Redécouverte du Silène sans pétales (Silene apetala Willd., Caryophyllaceae) en France méditerranéenne
Title
Rediscovery of Mallee Catchfly (Silene apetala Willd., Caryophyllaceae) in Mediterranean France.
Résumé
Le silène sans pétales (Silene apetala Willd., Caryophyllaceae) est une espèce annuelle à distribution principalement sud-méditerranéo-touranienne, dont la présence en France métropolitaine se limitait à un nombre limité de mentions historiques datées du xixᵉ siècle. L’espèce n’avait plus été signalée sur le territoire national pendant plus d’un siècle. Une observation réalisée en mars 2024 dans le département des Bouches-du-Rhône, dans le cadre d’une étude d’impact environnemental menée dans le secteur du golfe de Fos-sur-Mer, atteste la présence actuelle de l’espèce en France. Cette contribution présente le contexte de cette redécouverte, replace cette donnée dans le cadre des mentions historiques françaises et propose une synthèse des connaissances taxonomiques, morphologiques, écologiques et chorologiques actuellement disponibles concernant Silene apetala.
Abstract
Silene apetala Willd. (Caryophyllaceae) is an annual species with a predominantly south Mediterranean–Turanian distribution, whose occurrence in mainland France is based on a limited number of historical records going back to the nineteenth century. The species had not been reported on French territory for more than a century. An observation made in March 2024 in the Bouches-du-Rhône department, during an environmental impact assessment conducted in the gulf of Fos-sur-Mer, provides a contemporary record confirming the current presence of the species in France. This paper presents the context of this rediscovery, places the record within the framework of historical French records, and provides a synthesis of the taxonomic, morphological, ecological and chorological knowledge currently available for Silene apetala.
1. Introduction et données historiques en France
La région méditerranéenne française fait l’objet de prospections botaniques régulières depuis plusieurs siècles et peut être considérée comme particulièrement bien documentée. Néanmoins, certains taxons demeurent rarement signalés ou ne sont connus que de manière très ponctuelle, sans données récentes. Le silène sans pétales (Silene apetala Willd., Caryophyllaceae) est un taxon sud-méditerranéo-touranien cité de longue date dans les flores d’Europe méridionale et d’Afrique du Nord, dont la présence en France était jusqu’à récemment limitée à un faible nombre de mentions anciennes, toutes ponctuelles et localisées en Occitanie, dans le département de l’Hérault, dans un contexte historiquement associé au traitement des laines.
L’espèce avait été signalée au xixᵉ siècle, notamment par une donnée rapportée en 1859 par J.-M.-G. Lespinasse et A.-V. Théveneau (Lespinasse & Théveneau, 1859), près des lavoirs à laine situés à Bessan (Hérault), information reprise ultérieurement dans la littérature sans examen direct de matériel d’herbier. Deux données antérieures concernent le secteur du Port-Juvénal, à Montpellier. D’après Thellung (1912), qui reprend les travaux de Godron, Silene apetala est citée sur la base de récoltes attribuées à A. Raffeneau-Delile. Godron mentionne en effet une récolte de Silene apetala effectuée en 1834, citée dans la Flore de France de Grenier & Godron (1847) et une autre, antérieure, de 1824, citée dans son mémoire sur la flore du Port-Juvénal (1853, 1854). Thellung indique avoir examiné les parts d’herbier de Delile sur lesquelles Godron s’est appuyé. En revanche, la donnée de Bessan repose uniquement sur une citation bibliographique, sans examen direct de spécimens. Ces éléments constituent l’essentiel des mentions historiques françaises connues de Silene apetala avant les observations récentes.
2. Contexte de la découverte
Silene apetala a été observée en mars 2024 lors d’inventaires botaniques réalisés sur la commune de Fos-sur-Mer (Bouches-du-Rhône). Ces prospections s’inscrivaient dans le cadre d’une étude d’impact environnemental visant à couvrir la période de floraison des espèces précoces. Les premières observations ont été effectuées le long de la route du Mât de Ricca, ainsi que sur plusieurs axes routiers adjacents, notamment la route des Darses. L’espèce a été observée sur des talus et bas-côtés routiers, au sein de végétations pionnières développées sur des substrats remaniés et soumis à des opérations régulières d’entretien. Dans certains secteurs, en particulier le long de la route des Darses, les effectifs observés pouvaient atteindre plusieurs centaines d’individus, répartis sur des linéaires discontinus.
L’utilisation des flores locales et nationales habituellement consultées pour la détermination de la flore méditerranéenne française (Tison & de Foucault, 2014 ; Tison, Jauzein & Michaud, 2014 ; Pavon & Pires, 2020) n’a pas permis, dans un premier temps, d’aboutir à une identification concluante au sein de la flore régionale connue. Les caractères observés ne correspondaient pas aux espèces annuelles du genre Silene signalées dans ces flores. Après consultation de plusieurs botanistes expérimentés, l’identification de l’espèce a été confirmée sur le terrain comme Silene apetala, notamment par Jean-Marc Tison, ce qui a permis de valider la détermination de terrain.
3. Taxonomie et nomenclature
- Famille : Caryophyllaceae
- Genre : Silene L.
- Espèce : Silene apetala Willd.
- Synonymes retenus : Silene decipiens Barceló et Silene apetala Willd. var. apetala
Silene apetala appartient à la famille des Caryophyllaceae. Le nom Silene apetala a été publié par C.L. Willdenow en 1799 dans la quatrième édition de Species Plantarum (Willdenow, 1799), ce texte constitue le protologue du taxon. Les principales bases taxonomiques internationales reconnaissent Silene apetala comme un nom accepté (International Plant Names Index, Plants of the World Online, Kew, Euro+Med PlantBase). L’African Plant Database retient également ce nom pour les populations nord-africaines et méditerranéennes, dans un concept taxonomique conforme à celui retenu dans la littérature floristique régionale.
La synonymie associée à Silene apetala inclut notamment Silene decipiens Barceló (Barceló, 1879), décrit en 1879 à partir de matériel ibérique. Ce synonyme est retenu dans plusieurs flores et bases taxonomiques méditerranéennes contemporaines, qui rattachent Silene decipiens au concept de Silene apetala sur la base de caractères morphologiques concordants et de révisions taxonomiques ultérieures. L’épithète spécifique apetala fait notamment référence à la fréquente cléistogamie de l’espèce, caractère décrit de manière constante dans la littérature.
Des discussions nomenclaturales ont toutefois concerné l’application du nom Silene apetala Willd. à la fin du xxᵉ siècle. Talavera et Muñoz Garmendia (1989) ont montré que le lectotype alors désigné pour Silene apetala correspondait en réalité à Silene nocturna L., conduisant certains auteurs à recommander l’usage du nom Silene decipiens Barceló pour le taxon traditionnellement désigné sous le nom de S. apetala (Lambinon, 1995). Presque simultanément, Greuter (1995) a proposé la conservation du nom Silene apetala Willd. avec un type conservé conforme au concept morphologique et floristique usuel, soulignant notamment que Silene decipiens Barceló constituait vraisemblablement un homonyme postérieur de Silene decipiens (Ball) Ball (1878). Cette proposition a été examinée par le Comité pour les Spermatophytes et acceptée, décision publiée dans les rapports du Comité pour les Spermatophytes et entérinée par le Comité général de nomenclature (Brummitt, 1996 ; Greuter et al., 1996 ; Nicolson, 1996). Le type conservé correspond au spécimen suivant : Spain, Cádiz, « sec. aggeres viae ferreae inter Algeciras et S. Roque », 19 Apr 1895, Porta & Rigo 78 (B) (typ. cons.).
Le présent article adopte donc l’usage nomenclatural aujourd’hui stabilisé et retenu dans les flores et bases taxonomiques internationales, à savoir Silene apetala Willd. (Lambinon, 1997 ; Plants of the World Online, 2026 ; Euro+Med PlantBase, 2026).
4. Description morphologique de l’espèce
Silene apetala Willd. est une espèce annuelle du genre Silene, caractérisée par un calice à nervures bien marquées, une corolle fugace et parfois absente et des graines ailées. La plante mesure généralement de 5 à 60 cm de hauteur. Les tiges sont dressées ou rarement ascendantes, simples ou ramifiées, potentiellement dès la base, à rameaux généralement courts, dressés ou ascendants, ou réduits à des faisceaux feuillés axillaires (planche 1). Toutes les parties vertes sont couvertes de poils courbés, couchés, de 0,5-1 mm, majoritairement rétrorses sur les axes et antrorses sur les feuilles et les fleurs. Cette pilosité donne à la plante une teinte vert terne ou un peu grisâtre (planche 2).
Les feuilles sont opposées, entières, et portent généralement, outre les courts poils courbés, quelques longs cils marginaux étalés dans leur moitié basale. Les feuilles basales sont petites, atteignant au maximum 30 mm de long, mais le plus souvent 10-15 mm, étroitement oblancéolées à étroitement spatulées (rapport L/l de 6 à 10), aiguës à apiculées. Les feuilles caulinaires sont peu nombreuses, généralement 2 à 4 paires sur la tige principale avant la première fleur ; les inférieures sont semblables aux basales, mais souvent un peu plus grandes, les suivantes passant progressivement à une forme largement linéaire puis lancéolée. Les dernières feuilles supérieures, parfois considérées comme des bractées, sont courtes et relativement larges.
La floraison dure de février à début avril en France ; elle est très échelonnée sur une même tige, la première capsule étant souvent déjà ouverte et desséchée avant l’anthèse de la dernière fleur. Les inflorescences sont des grappes simples, à aspect unilatéral, occupant la plus grande partie de la tige et des rameaux ; la première fleur de la tige principale se situe généralement entre le quart inférieur et la moitié de celle-ci ; les deux à six suivantes sont très espacées, alors que les deux à huit dernières, accompagnant les feuilles supérieures bractéiformes, sont rapprochées en une grappe terminale courte et souvent un peu courbée en crosse. Les pédicelles sont rigides et dressés à 0-40° de la tige ; celui de la première fleur atteint 15 à 40 mm, rarement plus de 25 mm chez les plantes françaises ; les suivants décroissent régulièrement, jusqu’à 1-3 mm pour la dernière fleur.
Le calice mesure 6 à 9 mm de long chez les populations françaises et présente une forme obovoïde à presque rhomboédrique, assez large (rapport L/l généralement inférieur à 2 dès la floraison), avec un étranglement correspondant à la limite gynophore-ovaire vers le quart basal et un rétrécissement brusque dans le tiers apical. Le tube calicinal est marqué de dix fortes nervures vertes, non anastomosées, à poils semblables à ceux des feuilles, alternant avec des membranes pâles à poils beaucoup plus courts. Les cinq dents apicales sont étroitement triangulaires et aiguës.
La corolle est absente ou réduite dans le cas habituel de cléistogamie. Cependant, les fleurs s’ouvrent parfois la nuit en début de saison, montrant alors des pétales à onglet brièvement exsert, à limbe atteignant 4 mm de long, bipartite, rose pâle ou blanc parfois marqué de nervures violacées, ressemblant à ceux de S. nocturna. L’androcée est constitué de dix étamines. Le gynécée présente trois styles. Le gynophore est court, 1 à 2 mm, et porte une pilosité semblable à celle des membranes calicinales.
Le fruit est une capsule brièvement ovoïde, de 5-7 × 3-4 mm chez les plantes françaises, incluse dans le calice, s’ouvrant à maturité par six dents apicales qui se roulent en dehors (photo 1). Les graines sont sensiblement isodiamétriques, gris à brun noirâtre, à diamètre proche de 1 mm. Comme chez de nombreux autres Silene, elles ont une forme générale en rein arrondi et deux faces pratiquement planes, mais ont la particularité d’être munies de deux ailes étroites, ondulées, qui bordent toute leur surface dorsale à la manière d’une jante. Les cellules de la testa séminale sont très petites, convexes et séparées par des sillons, donnant un aspect finement papilleux et micro-réticulé à fort grossissement (photo 2).
L’ensemble de ces caractères, en particulier la combinaison d’un calice large à dix nervures marquées et non anastomosées, d’une corolle absente ou réduite, d’une capsule large s’ouvrant par six dents, d’un gynophore court et de graines ailées, permet de distinguer Silene apetala des autres espèces annuelles du genre Silene présentes dans l’aire méditerranéenne. À elles seules, les deux ailes dorsales des graines caractérisent la section Dipterosperma (Rohrb.) Chowdhuri dont toutes les autres espèces ont des ports et des fleurs très différents. La littérature souligne toutefois la nécessité d’un examen attentif des caractères floraux et carpologiques en raison de la variabilité morphologique décrite selon les régions et les conditions de croissance. En pratique, l’espèce ressemble surtout beaucoup à S. nocturna et sa méconnaissance est certainement due à des confusions avec ce dernier. S. nocturna a des graines non ailées, mais aussi d’autres marqueurs plus facilement visibles, comme ses feuilles basales largement spatulées et ses calices plus allongés à nervures anastomosées.
5. Écologie et répartition de l’espèce
Silene apetala est décrit dans la littérature comme une espèce fondamentalement pionnière, associée à des milieux ouverts, peu ou temporairement végétalisés (planche 3). Les flores ibériques et nord-africaines mentionnent sa présence sur des terrains graveleux ou sableux, des sols remaniés, des marges de cultures, des friches, ainsi que des bords de chemins ou de routes soumis à des perturbations régulières. Dans certaines régions d’Afrique du Nord, l’espèce est également signalée dans des dépressions limoneuses, des lits d’oueds ou des secteurs temporairement humides, sans que ces situations soient décrites comme des habitats permanents (Battandier & Trabut, 1888-1890 ; Maire, 1952-1987 ; Quézel & Santa, 1962-1963 ; Fennane et al., 1999-014 ; Talavera, 1990). Dans le sud-est de l’Espagne et les zones présahariennes, on l’observe parfois dans les steppes semi-arides où elle prend des dimensions très réduites et ne porte parfois qu’une à trois fleurs (J.-M. Tison, obs. pers.). Les populations du golfe de Fos souscrivent à ces exigences et colonisent majoritairement des talus et bas-côtés routiers à végétation ouverte, souvent gravillonnés ou empierrés. Même piétinées ou écrasées par les roues, les plantes remontent rapidement en produisant plusieurs tiges courtes et pauciflores qui assurent la production de graines. On observe parfois, de façon temporaire, des massifs d’individus particulièrement grands (40-60 cm) associés à des groupements de friches relativement denses sur des bas-côtés et ronds-points arrosés.
Les sources consultées s’accordent pour caractériser Silene apetala comme une thérophyte à cycle court, dont l’expression est étroitement liée aux conditions climatiques saisonnières. La germination et le développement végétatif interviennent durant la période hiverno-printanière, généralement à partir de la fin de l’automne ou du début de l’hiver, tandis que la floraison et la fructification sont précoces, se déroulant en hiver et au début du printemps. Dans les pays du Maghreb, l’espèce est couramment fleurie dès janvier. Les populations françaises, en climat relativement froid et humide pour l’espèce, ont un cycle comparativement lent, mais compensé par la précocité de la germination qui intervient dès les premières pluies d’automne, ce qui leur permet de fleurir dès la fin de l’hiver.
L’espèce est principalement sud-méditerranéo-touranienne. Elle est très présente sur toutes les rives sud et est de la Méditerranée, du littoral aux zones semi-arides et même dans certaines dépressions sahariennes (cartes 1 à 3), puis, de façon plus discontinue, vers l’est jusqu’au domaine irano-touranien et au golfe Persique (carte 2). Sa présence en Europe est beaucoup plus limitée. Elle reste relativement fréquente dans les parties les plus chaudes et sèches de l’Espagne, à climat proche de celui de l’Afrique du Nord, principalement Levante et Andalousie orientale et centrale, avec des irradiations assez sporadiques autour de ces régions (Anthos, 2026). Bien qu’elle soit commune en Tunisie, c’est une grande rareté en région tyrrhénienne où elle est représentée essentiellement dans les îles Pelagie, avec des apparitions isolées, probablement occasionnelles, dans le sud de la péninsule italienne et en Sardaigne (Pignatti et al., 2017) ; elle y est si peu observée que c’est l’une des rares plantes italiennes non illustrées à ce jour par la base de données (Acta plantarum, 2026). Elle est également très rare dans les Balkans, avec quelques stations présumées indigènes dans le sud de la Grèce et en mer Égée (Strid, 2024 ; Vladimirov et al., 2019), peut-être en Albanie (Vangjeli, 2017), alors que la mention en Bulgarie parfois indiquée (Plants of the World Online, 2026) ne semble en fait pas documentée (Euro+Med, 2026).
Des mentions plus éloignées et disjointes pourraient correspondre soit à des expansions extrêmes de l’aire d’indigénat, soit à des foyers naturalisés : Asie centrale, en Afghanistan et au Pakistan (Nasir & Ali, 1972-1989) ; Canaries et corne de l’Afrique (POWO : https://powo.science.kew.org/).
En dehors de son aire de répartition naturelle ou supposée telle, Silene apetala est signalé comme espèce introduite dans le sud-est de l’Australie où il est considéré comme naturalisé et invasif, d’après les informations issues du Registre mondial des espèces introduites et envahissantes (GRIIS), telles qu’agrégées et diffusées par la base de données GBIF. Ce foyer, qui correspond à l’une des cinq régions mondiales à climat méditerranéen, illustre la capacité de l’espèce à se maintenir durablement dans ce type de climat, même loin de son aire de répartition naturelle. De façon bien plus anecdotique, les quelques mentions en Sibérie, au Kamtchatka et en Chine (GBIF : https://www.gbif.org/), correspondent sans grand doute à des introductions accidentelles ou à des erreurs ; l’espèce n’est d’ailleurs pas citée par Flora of China (Flora of China, 2026).
6. Discussion
La présence de Silene apetala en France métropolitaine repose sur un corpus de données restreint, constitué de quelques mentions anciennes suivies de confirmations récentes. Les observations réalisées dans le secteur du golfe de Fos-sur-Mer s’inscrivent dans le cadre biogéographique général de l’espèce. Le cycle annuel de l’espèce, associé à sa capacité à coloniser des milieux ouverts et perturbés, est compatible avec sa présence dans des contextes anthropisés récents, tels que les talus routiers et les infrastructures linéaires. Dans ce secteur fortement industrialisé et soumis à d’importants flux logistiques, les déplacements liés au trafic routier constituent un vecteur plausible de dissémination.
Dans le cadre des travaux de Fried et al. (2024), consacrés à la terminologie relative aux plantes vasculaires exogènes, Silene apetala peut être considéré comme naturalisé, notamment au regard des effectifs relevés sur les stations connues et de son extension récente dans les départements des Bouches-du-Rhône et du Gard. Ce statut est également celui retenu dans la seconde édition de Flora Gallica (à paraître). En effet, les effectifs importants observés dans le golfe de Fos-sur-Mer, en particulier le long de la route des Darses, ainsi qu’à Beaucaire dans le département du Gard, où l’espèce peut former localement des populations denses et quasi monospécifiques, suggèrent une présence bien antérieure à la période de redécouverte. Ceci est d’autant plus vrai que même à l’échelle du golfe de Fos, sa distribution est à la fois vaste et fragmentée, avec des îlots denses séparés par de larges zones d’absence où le biotope est a priori favorable, schéma suggérant une période de dissémination relativement longue, probablement supérieure à dix ans.
Depuis cette observation initiale, l’espèce a été signalée dans plusieurs autres localités de la région méditerranéenne française. De nouvelles occurrences ont été rapportées dans le département du Gard, à Fourques par Vianney Franssens et à Beaucaire par Jean Meunier en 2025. Dans les Bouches-du-Rhône, elle a également été observée à Martigues et à Port-de-Bouc par Léo Giardi et Romain Bartheld ainsi que dans d’autres localités à Fos-sur-Mer par Matthieu Charrier sur les années 2024 et 2025. La carte 4 présente la répartition actuellement connue à l’échelle du territoire métropolitain.
D’après les informations agrégées par GBIF à partir du Registre mondial des espèces introduites et envahissantes (GRIIS), Silene apetala est signalé comme espèce introduite en France. Cependant, cette base de données ne distingue pas les xénophytes occasionnelles, c’est-à-dire non intégrées à la flore, des naturalisées, c’est-à-dire intégrées. Les foyers historiques appartenaient très probablement à la première de ces catégories, le foyer contemporain à la seconde. En toute logique, la population française actuelle a de fortes chances de se maintenir durablement, voire de s’étendre. La plante a donc effectué un bond d’au moins 200 km vers le nord si on se réfère aux stations les plus septentrionales des pays voisins, à savoir celles d’Espagne orientale. Ce phénomène est probablement favorisé par le changement climatique qui lui offre en France des conditions proches de celles de ses régions d’origine. Les activités humaines ont vraisemblablement également contribué à cette progression. Les stations actuellement connues se situent majoritairement dans des milieux pionniers remaniés, à proximité d’axes de circulation importants, contextes favorables au transport accidentel de graines par les véhicules. La basse vallée du Rhône et le littoral provençal constituent par ailleurs un corridor majeur entre la péninsule Ibérique et le reste de l’Europe, susceptible de faciliter l’introduction et la diffusion de l’espèce. Ce nouveau foyer illustre aussi la capacité de cette plante pionnière, volontiers synanthropique, à coloniser rapidement de nouvelles régions à climat idoine, tout comme elle l’a fait en Australie.
7. Conclusion
En l’état actuel des connaissances, les données disponibles permettent de confirmer la présence de Silene apetala en France et d’envisager son rattachement au contingent des taxons naturalisés. Elles ne permettent toutefois ni de préciser avec certitude la date de son installation ni de caractériser finement sa dynamique spatiale et temporelle. Seuls des suivis complémentaires et une consolidation des données chorologiques permettront d’affiner l’analyse de la dynamique de l’espèce à l’échelle nationale.
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Remerciements
Les contributions ayant permis la redécouverte et l’étude de cette espèce ont été nombreuses. Nous remercions le Conservatoire botanique méditerranéen, et en particulier Henri Michaud, pour les informations transmises concernant les mentions historiques de l’espèce en France. Nous remercions l’équipe de Biotope PACA, avec laquelle l’un de nous (V.F.) collabore depuis plusieurs années dans le secteur du golfe de Fos-sur-Mer, Daniel Pavon pour ses échanges, son expertise sur la flore des Bouches-du-Rhône et son aide dans l’identification de l’espèce, Valéry Malécot pour son aide dans la recherche de la décision du Comité des Spermatophytes relative à l’acceptation du nom Silene apetala et enfin l’ensemble des contributeurs et observateurs ayant participé à l’amélioration des connaissances sur la répartition de l’espèce, et en particulier Romain Bartheld et Matthieu Charrier.
