Molènes hybrides de France, 18 - Verbascum ×longeracemosum Chaub. ex St.-Amans (V. sinuatum L. × V. thapsus L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 18 - Verbascum ×longeracemosum Chaub. ex St.-Amans (V. sinuatum L. × V. thapsus L.)
Résumé
1. Préambule Deux ans de recherches de Verbascum hybrides dans l’Hérault et ailleurs ont montré que le territoire de la Métropole de Montpellier est particulièrement riche en espèces et hybrides de ce genre. Ces hybrides ont déjà fait l’objet de
1. Préambule
Deux ans de recherches de Verbascum hybrides dans l’Hérault et ailleurs ont montré que le territoire de la Métropole de Montpellier est particulièrement riche en espèces et hybrides de ce genre. Ces hybrides ont déjà fait l’objet de dix-sept publications et on aurait pu croire que le sujet était épuisé dans ce territoire. Au printemps 2024, la découverte d’une première population de Verbascum thapsus au nord de Montpellier nous a rappelé que ce taxon pouvait être présent dans les plaines méditerranéennes. Cette idée en tête, nous avons commencé à faire plus attention à ce taxon et ses possibles hybrides dans l’Hérault, ce qui nous a permis de recenser trois populations jusqu’ici inconnues sur les communes du Pouget, de La Boissière et de Pézènes-les-Mines. Des individus à morphologie clairement intermédiaire entre Verbascum sinuatum et V. thapsus s’étaient développés à proximité. L’étude des critères mentionnés en bibliographie existante a permis de confirmer leur statut d’hybride (photos 1 et 2).
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
En 1821, Jean-Florimond Boudon de Saint-Amans publie la Flore agenaise ou description méthodique des plantes observées dans le département de Lot-et-Garonne… dans laquelle il décrit plusieurs molènes hybrides (voir par exemple Klesczewski & Giardi, 2024a). Concernant les intermédiaires entre Verbascum sinuatum et V. thapsus, il propose même deux descriptions distinctes, « V. calyculatum » (p. 87) et « V. longiracemosum » (p. 89 ; photo 3). Ces deux taxons sont traités à part entière par les flores de Fournier (1928) et Rouy (1909), mais sont de nos jours considérés comme synonymes de l’hybride Verbascum sinuatum × V. thapsus (Murbeck, 1933 : 372 ; MNHN & OFB, 2003-2024). Quand deux synonymes ont été publiés dans un même ouvrage, la règle consiste à suivre la première publication qui établit la hiérarchie entre ces deux noms (R. Govaerts, comm. pers.). Sans certitude, il est possible que le premier auteur à choisir le nom à retenir soit Kerguélen (1999). Toujours est-il que les référentiels internationaux (POWO, 2024; MNHN & OFB, 2003-2024) retiennent le nom choisi par cet auteur, à savoir « Verbascum ×longeracemosum Chaub. ». Reste à compléter ce nom, car, dans la mesure où Saint-Amans n’évoque pas de façon explicite la contribution de Chaubard à la rédaction du protologue, le nom valide pour l’hybride V. sinuatum × V. thapsus est Verbascum ×longeracemosum Chaub. ex St.-Amans 1821 (R. Govaerts, comm. pers.).
Cette première description du nothotaxon énumère plusieurs critères morphologiques importants :
- tige rameuse ;
- feuilles radicales sinuées, dentées, rétrécies en pétiole ;
- feuilles intermédiaires sinuées ou ondulées, dentées, très décurrentes ;
- feuilles supérieures moins allongées, décurrentes même sur les rameaux ;
- épi terminal interrompu (formé par des pelotons de fleurs distants) ;
- épis latéraux à bractées inférieures décurrentes, petites, larges et mucronées ;
- fleurs de taille moyenne (comme celles de nigrum) ;
- filaments staminaux à poils pourpres en partie ;
- calices de taille intermédiaire.
L’hybride a ensuite été mentionné par Grenier & Godron (1850 : 556) dans leur excellente Flore de France (photo 4). Leur description apporte quelques divergences par rapport au protologue de Saint-Amans (1821). Notamment, Grenier et Godron qualifient les corolles de « petites » et les feuilles caulinaires moyennes de « demi-décurrentes », ce qui correspond mieux à nos propres observations (voir tableau 1).
2.2. Typification de Verbascum ×longeracemosum Chaub. ex St.-Amans
À notre connaissance, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné. Or, nous sommes d’avis que la typification des nothotaxons du genre Verbascum constitue une étape importante pour une connaissance approfondie et stabilisée du genre.
Dans cet objectif, nous avons d’abord mené des recherches pour localiser le spécimen d’origine, récolté par Chaubard comme mentionné par Saint-Amans (1821). L’herbier de Saint-Amans est propriété de l’Académie des sciences, lettres et arts d’Agen, mais a été transféré en 2016 aux Archives départementales de Lot-et-Garonne (voir aussi Académie des sciences, lettres et arts d’Agen, 2024). Cet herbier est actuellement encore dans ses conditionnements d’origine, dans des caisses en bois dont six portent des étiquettes « Flore du département Lot et Garonne » (photo 5).
Grâce à l’aide de Mme Isabelle Brunet et M. Stéphane Capot, respectivement directrice adjointe et directeur des Archives départementales de Lot-et-Garonne à Agen, j’ai pu accéder à cet herbier et chercher les échantillons du genre Verbascum qu’il contient. Dans la caisse étiquetée « Flore du département Lot et Garonne II » (photo 5) sont conservés une dizaine d’échantillons du genre dont un seul désigné « Verbascum longiracemosum Chaub. ». L’herbier n’a jamais été inventorié en détail et les spécimens ne sont pas numérotés. De ce fait, il nous est impossible de suivre la recommandation 9C du Code international de nomenclature (Turland et al., 2014) qui demande de désigner par « n’importe quel nombre disponible permanent et non ambigu identifiant le spécimen lectotype […] ». Cette désignation pourra être réalisée dès que l’herbier dans son ensemble aura fait l’objet d’une classification avec numérotation. Le spécimen de ce nothotaxon étant unique au sein de l’herbier de Saint-Amans, sa désignation est automatiquement non ambiguë.
En conclusion, nous désignons ici le spécimen portant l’étiquette « Verbascum longiracemosum Chaub. » au sein de l’herbier de Saint-Amans comme lectotype du nom Verbascum ×longeracemosum Chaub. ex St.-Amans, 1821 (photo 6).
Ce lectotype comprend deux rameaux fructifiés et permet d’observer les critères distinctifs suivants :
- la tige rameuse ;
- les feuilles intermédiaires sinuées ou ondulées, dentées, très décurrentes ;
- les feuilles supérieures moins allongées, décurrentes même sur les rameaux ;
- l’épi terminal interrompu (formé par des pelotons de fleurs distants) ;
- les épis latéraux à bractées inférieures décurrentes, petites, larges et mucronées ;
- les calices de taille intermédiaire.
Deux étiquettes accompagnent ce spécimen. La plus grande ne désigne que le nom « Verbascum longiracemosum Chaub. ». La plus petite porte le texte suivant :
« Verbascum
Si ce n’est pas lui c’est une espèce nouvelle qui devrait être nommée V. longum à cause de ses longissimes épis. Il me semble que ses feuilles sinué dentées le distinguent de celui de Lapeyrouse. Je lui trouve de l’affinité avec le V. sinuatum mais ses feuilles radicales ses calices et ses épis l’en distinguent spécifiquement. Sur les graviers de la Garonne à St Laurent près Le port Ste Marie. »
2.3. Synthèse des données taxonomiques pour Verbascum ×longeracemosum Chaub. ex St.-Amans
Nom valide : Verbascum ×longeracemosum Chaub. ex St.-Amans, 1821
Formule hybride : V. sinuatum L. × V. thapsus L.
Synonymes :
- V. calyculatum Chaub. ex St.-Amans, 1821
- V. thapso-sinuatum Godr. & Gren., 1850
- V. sinuato-thapsus Loret, 1875
- V. sinuatum-thapsus Noulet, 1837
Lectotype (désigné ici) : spécimen portant l’étiquette « Verbascum longiracemosum Chaub. » au sein de l’herbier de Saint-Amans (photo 6)
Nom vernaculaire : Molène à racèmes longs (MNHN & OFB, 2003-2024)
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1i).
En résumé, V. ×longeracemosum est caractérisé par ses feuilles basales à pétiole ailé, lobées à petits sinus arrondis à aigus, ses feuilles caulinaires longuement décurrentes, ses bractées inférieures décurrentes, arrondies et longuement mucronées, ses inflorescences fortement ramifiées et à glomérules espacés, ses filets staminaux à poils blancs et violets, ses calices de taille intermédiaire ainsi que ses capsules avortées.
3. Variabilité observée
La variabilité observée en 2024 correspond aux deux taxons décrits par Saint-Amans (1821). Moins ramifié et blanchâtre, l’individu du Pouget (photo 1) paraît morphologiquement plus proche de V. thapsus, alors que la plupart des pieds observés à La Boissière (photos 2 et 8) montrent une tendance vers V. sinuatum, avec une ramification importante, souvent dès la base, et une couleur vert terne.
4. Autres risques de confusion
Avec son port très élancé à rameaux allongés, V. ×longeracemosum ressemble de loin à un autre hybride peu répandu, Verbascum ×pseudosinuatum (V. phlomoides × V. sinuatum ; Klesczewski & Rossi, 2023c). Au vu de la très courte décurrence des feuilles de ce dernier, la distinction de ces deux nothotaxons ne posera toutefois aucun problème.
Sinon, V. thapsus est relativement proche de V. densiflorum. Ces deux taxons se distinguent notamment au niveau des stigmates, capités pour thapsus et claviformes pour densiflorum. Chez leurs hybrides, ces différences sont logiquement moins marquées. Toutefois, le stigmate chez l’hybride V. densiflorum × V. sinuatum (V. ×debeauxii ; Klesczewski & Bartheld, 2023) est nettement plus allongé que celui de V. ×longeracemosum (photos 7&8).
5. Stations historiques en France
Une recherche approfondie de parts d’herbiers à l’aide des bases de données en ligne Recolnat et GBIF nous a permis d’identifier vingt spécimens conservés (tableau 2).
Plusieurs données ont par ailleurs été publiées. Noulet (1837) cite des observations faites en Haute-Garonne, à Toulouse et Venerque.
Loret (1875) mentionne du Bousquet-d’Orb « un individu gigantesque sur lequel j’ai compté une cinquantaine de rameaux ». Il s’agit là probablement de l’individu documenté par la planche MPU508165. En effet, la molène à racèmes longs peut devenir très grande et très ramifiée. Dans la parcelle de La Boissière, couverte de milliers de Verbascum sinuatum, les individus hybrides étaient facilement repérables de loin à leur taille impressionnante dépassant les 200 cm (photo 9).
Baichère (1888) signale l’hybride dans des décombres à Carcassonne. La seule donnée connue du département du Gard a été publiée par Cabanès (1891 : 37) qui a observé l’hybride « dans la plaine du Vistre, à Caissargues (1885) ». La carte 1 montre une partie de ces données historiques.
Finalement, Verbascum ×longeracemosum fait partie des hybrides signalés en Corse (Jeanmonod & Gamisans, 2013 : 669).
À noter que Franchet (1868) ne le mentionne pas. En 1909, Rouy dresse un inventaire complet des stations connues de l’hybride qui sont presque toutes situées en région Occitanie, exception faite du Lot-et-Garonne (photo 10). Cet auteur mentionne d’ailleurs aussi les départements de l’Aude et des Pyrénées-Orientales, mais sans en indiquer la source.
À noter qu’un second échantillon en provenance du Lot-et-Garonne est contenu dans l’herbier Charles Arnaud, qui est également une propriété de l’Académie des sciences, lettres et arts d’Agen. Comme celui de Saint-Amans, l’herbier de Ch. Arnaud est conservé dans des caisses en bois et se trouve également en très bon état. Cet herbier a aussi été confié aux Archives départementales de Lot-et-Garonne et mériterait au même titre que celui de Saint-Amans d’être précisément inventorié voire scanné et mis en ligne grâce au programme ReColNat.
Avec seulement huit localités historiques avérées, Verbascum ×longeracemosum apparaît comme un nothotaxon encore très méconnu (voir aussi carte 1). Des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance mis en évidence dans le tableau 1 pourraient toutefois permettre la détection d’autres stations.
6. Stations actuelles
Comme évoqué en introduction, nous avons observé la molène à racèmes longs sur les trois communes du Pouget, de La Boissière et de Pézènes-les-Mines (tableau 3), toujours en présence de ses espèces parentes. Nos observations de 2024 sont les premières données depuis celles de Debeaux en 1898. La dizaine d’individus observée dans la station à La Boissière montre que l’hybride se forme a priori facilement.
Trois échantillons ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
7. Répartition : synthèse
En dehors de la France, la molène à racèmes longs n’est que rarement mentionnée. Cet hybride ne semble connu ni en Italie (Béguinot, 1900-1902) ni en Grèce (Dimopoulos et al., 2013).
En péninsule Ibérique, Benedi (2009) ne l’évoque pas, mais Sáez et Aymerich (2021) citent Murbeck (1933 : 372) qui a observé l’hybride à différents endroits en Espagne. La carte de répartition sur Plants of the World online (POWO, 2024) pourrait être complétée en ajoutant ce pays (carte 2).
Un premier recoupement grossier, par mailles de 100 km de côté, des zones de présence des deux espèces parentes montre une aire de répartition potentielle de l’hybride nord-méditerranéenne (carte 3).
Ainsi, V. ×longeracemosum est un taxon dont l’aire de répartition potentielle est relativement réduite en comparaison à d’autres hybrides du genre (Klesczewski, 2023 ; Klesczewski & Giardi, 2024a, b ; Klesczewski & Rossi, 2023a, b, c ; Klesczewski et al., 2023a, b ; Klesczewski et al., 2024a, b, c).
Ensuite, cette analyse a été affinée à l’échelle de la France, en réduisant la taille des mailles à 10 km * 10 km (carte 4). Cette seconde analyse précise les zones de présence potentielle qu’on pourrait qualifier de méditerranéo-thermoatlantiques.
8. Perspectives
La détection de trois localités inédites lors de seulement deux journées de prospections ciblées suggère que Verbascum ×longeracemosum pourrait être moins rare qu’actuellement connu. Son port particulièrement robuste et ramifié facilite d’ailleurs sa détection (photos 2 et 9). Nous espérons alors que l’illustration des critères morphologiques caractéristiques de ce nothotaxon probablement sous-inventorié mène à un recensement plus détaillé de cet hybride aux parents très répandus et fréquents.
La réussite des prospections ciblées a été source d’inspiration pour faire le point sur les molènes hybrides de France qui restent à retrouver. Le tableau 4 liste ces nothotaxons et leurs espèces parentes.
Nous espérons évidemment que ce tableau motive les personnes connaissant des stations de certains taxons dans leur secteur d’y mener quelques prospections ciblées. L’objectif final reste la description de tous les hybrides de molènes connus en France continentale permettant in fine la publication d’une monographie du genre Verbascum pour ce territoire.
Bibliographie
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Remerciements
Merci beaucoup aux personnes suivantes pour leur aide essentielle : Isabelle Brunet et Stéphane Capot (Archives départementales de Lot-et-Garonne, direction de la Culture, Conseil départemental de Lot-et-Garonne ; accueil aux Archives départementales de Lot-et-Garonne et aide à la recherche de spécimen dans les herbiers de Saint-Amans et de Ch. Arnaud), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; recherche et gestion de spécimens), Rafaël Govaerts (Royal Botanic Gardens, Kew ; échanges taxonomiques), Bruno de Foucault (relecture et corrections). Merci aussi à RecolNat (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
