Carnets botaniques

1. Introduction

Le 10 avril 2025, au cours d’une prospection botanique dans le secteur des gorges du Destel sur la commune d’Évenos (Var), nous avons observé plusieurs individus d’une espèce de Silene qui nous était méconnue. La station se situait entre les barres rocheuses de Hugueneuve et de Taillan, en contrebas de la route de Toulon, en bordure d’un chemin de randonnée le long des rivières de la Reppe et du Destel. Une part d’herbier a été réalisée et nous avons émis l’hypothèse qu’il s’agissait de Silene behen L., 1753. L’identification a été par la suite confirmée par le Conservatoire botanique national méditerranéen (CBNMed). Une seconde prospection réalisée le 4 mai 2025 a permis de localiser d’autres stations, de compter les individus, prendre des photos, constituer des parts d’herbiers supplémentaires et réaliser des relevés phytosociologiques.

À notre connaissance, il s’agit de la première ré-observation de cette espèce en France depuis sa dernière mention en 1913 aux mines du Pradet à Carqueiranne (Var), rapportée comme occasionnelle par Émile Jahandiez (1928). Une part d’herbier est conservée dans l’herbier du Conservatoire botanique national méditerranéen à Hyères sous le numéro CB9182.

2. Description morphologique

Silene behen a été décrite pour la première fois par Carl von Linné dans le volume I de son Species Plantarum (1753) où il indique : « Silene à calices ovales, glabres, à nervures réticulées visibles, capsules à trois loges » (traduit du latin). Il mentionne l’espèce comme présente en Crète (« Habitat in Cretica »).

La description morphologique ci-dessous est une synthèse établie principalement d’après Flora Iberica (Castroviejo et al., 1990), Greuter (1995), Atlas of the Aegean Flora (Strid, 2016a, 2016b) et la Flore de l’Afrique du Nord (Maire, 1963).

S. behen est une plante annuelle, herbacée, à port dressé, atteignant 10 à 60 cm de hauteur. L’ensemble de la plante présente une teinte glauque caractéristique. Les tiges sont glabres, souvent ramifiées dans leur moitié supérieure ou dès la base, et généralement renflées aux nœuds. Les feuilles présentent une marge cartilagineuse, souvent hyaline et denticulée-scabre. Les caulinaires inférieures sont oblongues à spatulées, les supérieures ovoïdes-elliptiques ou largement lancéolées vers le sommet de l’inflorescence. Les bractées sont ovales à la base, devenant lancéolées vers le sommet de l’inflorescence. Celle-ci est généralement dichasiale à la base, puis monochasiale ou parfois ramifiée plusieurs fois, les cymes sont souvent lâches et à rameaux étalés ou plus ou moins divariqués. Les pédicelles mesurent 5 à 10 mm, jusqu’à 15 mm pour la fleur centrale, et s’épaississent nettement à la fructification. Les fleurs sont hermaphrodites (rarement femelles), diurnes ou vespérales. Observables de mars à mai, elles sont penchées à l’anthèse puis se redressent à maturité et sont parfois légèrement zygomorphes. Le calice, glabre, mesure 11 à 16 mm. Il est ellipsoïde, tronqué à la base, parfois ombiliqué, et se renfle à l’anthèse, puis devient subovoïde à la fructification. Il présente dix à vingt nervures, s’anastomosant dans la moitié supérieure, et se termine par des dents courtes ovales, faiblement ciliées. La corolle, rose à blanchâtre, dépasse légèrement du calice. Les lobes des pétales, linéaires à obovales, mesurent environ 2 × 3 mm, sont bifides jusqu’à la base et disposés de manière contiguë. Le carpophore, parfois absent, est glabre et mesure de 1,5 à 2 mm. La capsule, ovoïde, mesure de 7 à 10 mm et porte les bases persistantes des styles à son sommet. Les graines, réniformes, mesurent environ 1 mm. Elles sont grises, à faces planes, fortement tuberculées, avec un hile généralement peu visible de profil.

3. Taxonomie et caractères distinctifs

À l’échelle méditerranéenne, Silene behen L. (sect. Behenantha) est une espèce globalement facile à reconnaître, l’ensemble de son port et de sa morphologie la rendant nettement distinguable des autres Silene. Les confusions concerneraient surtout S. muscipula et, beaucoup plus marginalement, S. cretica. En France, le risque de confusion est très faible, ces deux taxons y étant très rares. Les mentions de S. cretica, anciennes voire douteuses, n’ont plus été confirmées après 1944 (obs. L. Conill). Quant à S. muscipula, plus largement observée en France par le passé mais non revue depuis 1992, elle est signalée en 2007 dans l’Hérault (obs. J. Molina), puis en 2020 dans une oliveraie du Var (obs. M. Charrier).

S. behen se distingue de S. muscipula et S. cretica par sa tige glabre, tandis qu’elle est pubérulente-visqueuse dans le haut chez les deux autres, ainsi que par la forme des tubercules portés par les graines, cylindriques chez S. behen, coniques chez S. muscipula et tuberculés-équinulés chez S. cretica. Le pédicelle central reste court (ne dépassant pas 15 mm) chez S. behen, alors qu’il excède 20 mm chez S. cretica.

Planche 1. Silene behen L. ; A - plante (appareil végétatif) ; B et C - fleurs ; D - capsule ; E - graine ; F - habitat (ourlets et friches thermophiles en pied de falaises calcaires) ; A, D et F : G. Waroquier ; E : F. Cabrera (ADSIC, 2023) ; R. Stéger, CC-BY-NC-ND.

4. Chorologie

C’est en Méditerranée orientale que l’espèce est la plus représentée (carte 1). En Grèce, elle est signalée en Thessalie, en Attique, dans les îles de l’Égée et en Crète où elle est relativement répandue ; elle est plus locale dans l’ouest du Péloponnèse et les îles Ioniennes (Maire, 1915, 1921 ; Greuter, 1995 ; Strid, 2016a, b). Sa répartition s’étend à la Turquie occidentale et méridionale, sur le littoral comme dans l’intérieur (Davis, 1967), à Chypre (Davis, 1967), au Liban (du littoral aux montagnes via la Bekaa et jusqu’à l’Anti-Liban ; Mouterde, 1966 ; Strid, 2016a, b) et à la Syrie, où elle reste cantonnée à l’ouest (Mouterde, 1966 ; Davis, 1967 ; Strid, 2016a, b ; Chikhali et al., 2024). En Israël, elle est surtout présente au nord et au centre, tandis que rare et localisée plus au sud (Danin & Fragman-Sapir, s.d.).

En Méditerranée occidentale, l’espèce est en limite d’aire : elle est signalée dans la péninsule Ibérique (Portugal et sud de l’Espagne, surtout Andalousie : Cadix, Grenade, Malaga) ainsi qu’aux îles Canaries, bien que ces données gagneraient à être actualisées (Burton, 1979 ; Castroviejo et al., 1990). Au Portugal, elle n’est connue que d’une récolte isolée, effectuée en 1993 près de Tavira (Algarve) (Sociedade Portuguesa de Botânica, 2025). En Italie, elle est signalée dans le sud, en Sardaigne et en Sicile, tandis que les mentions plus septentrionales (ex. Ligurie, Ombrie) sont jugées douteuses ou historiques (Burnat, 1892 ; Maire, 1963 ; Pignatti, 1982 ; Bartolucci et al., 2018 ; FlorItaly, 2025). Elle est citée historiquement en France dans le Var (Jahandiez, 1928) et des compilations récentes indiquent quelques occurrences à Madère et aux Açores, qui restent à confirmer (Euro+Med PlantBase Consortium, 2006).

Au sud, l’aire semble se limiter au nord de l’Afrique : elle est signalée au Maroc (plaine de Saïs, Rif central, région de Tétouan ; Maire, 1963 ; Taleb et al., 1998 ; Rahou & Amssa, 2003), en Algérie (régions d’Alger et d’Oran), où elle semble assez commune (Maire, 1963), en Égypte (delta du Nil, isthme de Suez, ponctuellement au Sinaï) (Hosny et al., 1992) et en Libye dans les principales zones méditerranéennes de relief : Djebel Akhdar, Djebel Nafusa (Ghafoor, 1978).

Carte 1. Répartition mondiale de Silene behen L. ; occurrences (points ; GBIF [15/09/2025] ; compléments bibliographiques et observations des auteurs, France 2025) et présence par pays ; fond : Natural Earth [15/09/2025] ; limites administratives : World Bank [15/09/2025] ; G. Waroquier, CC-BY-NC-ND.

5. Écologie

En Méditerranée orientale (Grèce, Turquie, Proche-Orient), S. behen se rencontre dans divers milieux ouverts, allant des habitats agro-pastoraux (oliveraies traditionnelles, bordures de champs) aux habitats rudéraux et à certains milieux côtiers tels que les phryganes. Sa dynamique profite d’un régime de perturbations modérées (travail du sol, alternance culture/jachère). Elle peut occuper des stations plus mésophiles et ombragées en fonds de vallons (mentionnée sur l’île de Skyros) et, très ponctuellement, des clairières montagnardes (jusqu’à 1 900 m d’altitude ; Mersin, Turquie). En Méditerranée occidentale, elle se rencontre dans des milieux similaires, mais avec une répartition plus discontinue et localisée, essentiellement en situation littorale, et ponctuellement dans le Rif marocain.

6. Historique des observations en France métropolitaine

En France, Silene behen est mentionnée pour la première fois par Perreymond (1833), qui la signale comme « assez souvent dans les récoltes de lin » autour de Fréjus. Dans sa flore des Alpes-Maritimes, Burnat (1892) attire toutefois l’attention sur une possible confusion avec S. cretica. Dans son supplément inédit, Perreymond précise « en lieu de S. Behen L. mettez : annulata Thore », ce qui confirme le sentiment de Burnat, il s’agissait bien de S. cretica. Albert et Jahandiez (1908) observent à leur tour un Silene adventice dans les cultures de lin des environs de Fréjus et l’assignent à S. cretica var. annulata Thore.

La seconde et dernière donnée historique attribuée à S. behen remonte à 1913, lorsqu’une station est signalée par Jahandiez (1928) aux anciennes mines du cap Garonne (commune de Carqueiranne). Contrairement aux observations précédentes liées à des champs cultivés, cette mention concerne un contexte rudéral ; elle constitue la première et la dernière référence attestée de ce taxon dans le département du Var, et plus largement en France.

Faute de nouvelles observations pendant plus d’un siècle, S. behen n’est mentionné dans les flores françaises que comme espèce occasionnelle (Tison & de Foucault, 2014 ; Tison et al., 2014). Dans l’Atlas-catalogue de la flore vasculaire du Var (Inflovar, 2021), S. behen et S. cretica sont finalement regroupés parmi les taxons non revus/douteux, l’ensemble étant considéré comme disparu du département et soumis à confusion nomenclaturale.

En 2025, l’espèce a cependant été observée de manière certaine dans des friches herbacées, au pied des falaises calcaires des gorges du Destel (Var). Cette donnée (photo 1), la première depuis plus d’un siècle, confirme la présence du « vrai » S. behen dans le Var, conformément à la dernière mention rapportée par Jahandiez en 1913. Il n’est pas exclu que S. cretica ait autrefois accompagné les cultures de lin en tant que messicole, tandis que S. behen semble davantage associé à des milieux rudéraux ou semi-cultivés ; la redécouverte récente atteste en tout cas d’une présence ponctuelle de S. behen dans la flore varoise.

Photo 1. Localisation des stations de Silene behen L. observées en 2025 dans les gorges du Destel, commune d’Évenos (Var) ; points = observations 2025 ; polygone = APPB FR3800842 (ancienne carrière d’Evenos) ; contour = site Natura 2000 FR9301608 (Mont Caume – Mont Faron – Forêt domaniale des Morières) ; fond orthophotographique : IGN (Géoportail) [14/09/2025] ; G. Waroquier, CC-BY-NC-ND.

7. Contexte stationnel

Les gorges du Destel forment un canyon étroit creusé par la Reppe et le Destel dans les calcaires crétacés, entre le Gros Cerveau et le mont Caume. Le substrat carbonaté fracturé génère falaises, vires et éboulis favorables aux espèces rupicoles ; les suintements calcaires et processus karstiques produisent localement tuf/travertin, renforçant l’hétérogénéité du site (ressauts, vasques).

Le fond de vallon porte une ripisylve plus ou moins linéaire (Populus alba, P. nigra subsp. neapolitana, Fraxinus angustifolia, Alnus glutinosa, Ulmus minor) en mosaïque avec une végétation sclérophylle méso-méditerranéenne (Olea europaea, Phillyrea spp., Quercus ilex), enrichie d’éléments thermo-xérophiles (Pistacia spp., Juniperus spp.). Les lisières et replats accueillent un maquis haut (Rhamnus alaternus, Jasminum fruticans, Viburnum tinus, Spartium junceum) ; les replats secs, un maquis bas thermophile (Cistus albidus, Rosmarinus officinalis, Helichrysum stoechas, Coronilla juncea) avec quelques espèces remarquables (Vicia lens subsp. lamottei, Phelipanche rosmarina). Les parois abritent une flore rupicole patrimoniale (Brassica montana, Malva subovata, Asplenium petrarchae).

En pied de paroi et sur talus perturbés, notamment le long de la route, des ourlets/friches à annuelles et bisannuelles thermophiles forment un compartiment dynamique sur sols meubles. C’est dans cette végétation que S. behen a été observée, au sein d’une strate herbacée saisonnière riche disparaissant en été (Malva subovata, Alcea biennis, Smyrnium olusatrum, Foeniculum vulgare, nombreuses graminées et fabacées annuelles).

8. Hypothèses sur le statut de l’espèce en France

L’observation d’avril 2025 dans les gorges du Destel (Évenos, Var) intervient plus d’un siècle après la seule mention valide connue (1913, cap Garonne, Carqueiranne). L’absence de données intermédiaires, l’isolement de l’occurrence en limite nord-ouest d’aire et le contexte stationnel (ourlets/friches annuelles thermophiles sur talus et bords d’axes circulés au pied de falaises calcaires) amènent à discuter en priorité le statut biogéographique du taxon et l’autonomie des populations.

Au regard du lexique proposé par Fried et al. (2024), les éléments disponibles ne permettent pas d’attribuer sans ambiguïté un statut indigène ou exogène car les modalités d’introduction ne sont pas documentées de manière explicite. Le statut le plus prudent est donc celui de taxon cryptogène en France méditerranéenne continentale. Néanmoins, des indices suggèrent une hypothèse exogène probable : hiatus temporel et géographique, occurrence historique en contexte rudéral et stations 2025 situées non loin de secteurs remaniés et fréquentés. Ces éléments suggèrent une influence des usages humains sans constituer une démonstration formelle de la voie d’introduction. Le degré de naturalisation serait vraisemblablement « occasionnel » (casual) à ce stade. Les stations 2025 montrent des individus spontanés capables de fleurir (et possiblement de se reproduire) dans des microhabitats favorables, sans preuve d’une population autonome et durable. Selon Fried et al. (2024), la persistance pourrait être permise par des apports répétés, ce qui n’est pas le cas avec les taxons naturalisés, ceux-ci étant capables de se maintenir sans assistance.

Nous proposons donc de considérer Silene behen comme un taxon cryptogène spontané (adventice au sens large), non naturalisé en l’état. Une évolution vers la naturalisation serait envisageable si des indices d’autonomie apparaissent (maintien pluriannuel avec recrutements réguliers, colonisation de microstations voisines hors zones d’apports évidents).

En termes de conservation, l’enjeu est surtout chorologique et documentaire plutôt que patrimonial au titre de l’indigénat. Une surveillance des stations est recommandée pour trancher entre occurrence occasionnelle entretenue par apports et naturalisation locale naissante.