Carnets botaniques

1. Introduction

La taxinomie des végétaux peut être le résultat de deux approches ou conceptions différentes, d’une part le cladisme qui classe les êtres vivants selon leurs relations de parenté, mais sans exclure les caractères morphologiques, et d’autre part le phénétisme pour qui la définition des taxons repose sur les similarités morphologiques. Les auteurs qui ont adopté la vision cladistique (Bateman et al., 1997, 2011 ; Breitkopf, 2011 ; Breitkopf et al., 2015 ; Devey et al., 2008, 2009) divisent le genre Ophrys en trois clades nommés A, B et C, qui sont à leur tour divisés en ensembles. Ce dernier comprend les ‘groupes’ ou ensembles, suivant les auteurs, apifera, argolica, attaviria, bertolonii, bombyliflora, bornmuelleri, exaltata, fuciflora, funerea, fusca, heldreichii, incubacea, insectifera, iricolor, lunulata, lutea, mammosa, migoutiana, obaesa, oestrifera, omegaifera, provincialis, reinholdii, scolopax, speculum, sphegodes, tenthredinifera, tetraloniae et umbilicata (Delforge, 2016 ; GIROS, 2016). Les espèces de ces ‘groupes’ ou ensembles sont essentiellement pollinisées par des abeilles des genres Andrena, Anthidium, Anthophora, Chalicodoma, Colletes, Eucera (y compris Tetralonia et Tetraloniella), Megachile et Osmia, ainsi que dans une moindre mesure des guêpes des genres Argogorytes et Dasyscolia. Les ‘groupes’ ou ensembles des cladistes exaltata, incubacea, provincialis et sphegodes correspondent à la section Araniferae des phénétistes. Si les cladistes utilisent également les caractères morphologiques pour définir les groupes, ils s’entêtent à utiliser un vocabulaire méconnu du Code de botanique (Turland et al., 2018). La classification phylogénétique des Angiospermes (APG IV, 2016) conserve la famille des Orchidaceae dans l’ordre des Asparagales, sans changement par rapport à la classification APG III (2009) (Chomicki et al., 2015 ; Givnish et al., 2015). En revanche, pour les auteurs qui ont adopté la vision phénétiste, en accord avec le Code de botanique, le genre Ophrys est divisé en sections qui, à leur tour, peuvent être divisées en sous-sections ou en séries (Hennecke, 2021 ; Romolini & Souche, 2012 ; Souche, 2004, 2009, 2021). Hennecke et Munzinger [(2014) 2015] et Hennecke (2013, 2021) quant à eux répartissent les espèces de la section Araniferae, divisée en sept sous-sections, deux complexes hybrides et des incertae schedis, dans le sous-genre Fuciflorae. D’autres auteurs utilisent des classifications simplistes, difficiles à comprendre (Kühn et al., 2019 ; Pedersen & Faurholdt, 2007). La section Araniferae Rchb f. 1851 sera considérée ici comme comportant deux sous-sections ou séries, aranifera et exaltata ; ces deux sous-sections ou séries comprennent dix-neuf taxons en France administrative, Corse comprise (Souche, 2021). La sous-section ou série aranifera comprend, dans la zone de cette étude, les taxons suivants : O. argensonensis, O. clypeata, O. incubacea, O. ligustica, O. litigiosa, O. massiliensis, O. olonae, O. panormitana, O. passionis, O. provincialis, O. suboccidentalis et O. virescens (Souche, 2021). Les taxons étudiés ci-après, nommés indifféremment par nombre d’auteurs avec les épithètes, souvent inadaptées, araneola, litigiosa ou virescens, ne s’aventurent que parcimonieusement en Catalogne et en Ligurie. Au contraire, leur expansion vers le nord atteint le nord-ouest de la Suisse et le sud de l’Allemagne. Leur aire de répartition en France continentale est assez disparate et totalement vide de la partie nord-ouest. La majorité des taxons répartis dans les deux séries, celle d’Ophrys aranifera et celle d’O. exaltata, a en commun des pétales étroits et allongés et l’appendice assez petit. Par contre, chez les taxons de la série d’O. exaltata par rapport à ceux de la série d’O. aranifera, la colonne du gynostème est plus dressée, les pseudo-yeux plus volumineux et les pétales ciliés. La couleur du champ basal, légèrement plus foncée que celle du centre du labelle, se retrouve chez les ‘exaltata’ mais aussi chez O. incubacea et O. passionis, de même que les pétales plus larges. La majorité des taxons de la série d’O. aranifera ont été décrits de France. Il est étonnant que nombre d’auteurs continuent de nommer une section ou sous-section Araniferae et de citer comme taxon type Ophrys sphegodes Mill. 1768, alors que plusieurs auteurs ont démontré que le taxon décrit par Miller était un synonyme d’O. apifera Hudson 1762 (Devillers-Terschuren et al., 2006 ; Soca, 2003 ; Souche, 2021 ; Ferrer Gallego, 2021 ; Applequist, 2023).

Pour la nomenclature du genre Ophrys j’ai suivi Romolini & Soca (2011), Romolini & Souche (2012), Soca (2017), Souche (2021) et Souche (2022). Le système de coordonnées utilisé dans cet article est UTM _WGS84. Cet article étant prévu pour une revue à parution électronique, je me suis conformé aux recommandations de Bénichou et al. (2018) et Penev et al. (2017).

2. Chronologie de la description des taxons étudiés

2.1. Ophrys pseudospeculum

De Candolle récolte le 1^er mai 1807 à Fontfroide (commune de Saint-Clément-de-Rivière, au nord de Montpellier) neuf échantillons d’un Ophrys dont il mentionne la découverte dans le Rapport de son voyage agronomique dans les départements du Sud-Ouest en 1807 et qu’il nomme d’abord Ophrys speculum Link (De Candolle, 1808 : 13), appellation que l’on trouve encore dans De Candolle (1813 : 46) (voir aussi l’analyse de son herbier plus avant dans ce chapitre). Ce n’est que huit ans plus tard qu’il le nommera Ophrys pseudospeculum. De Candolle (1815 : 332) fait une description très détaillée en français, il pense à une plante affine avec O. lutea et peut-être à un intermédiaire entre cette dernière et O. scolopax, car il récolte le même jour ces deux taxons d’après lui. L’auteur émet quelques doutes lors de cette description quant à la distinction avec O. lutea (« Je l’ai trouvée dans les prairies sèches des collines de Fontfroide, près Montpellier, le 1^er mai 1807, et n’ai jamais pu la retrouver depuis, circonstance qui m’inspire quelques doutes sur la légitimité de cette espèce. ») Ces doutes sont amplifiés dans la description en latin qui se trouve dans le Botanicon gallicum de Duby (1828 : 447), qui fut édité treize ans plus tard sous l’inspiration directe de De Candolle, en ces termes : « An a priore distincta species ? ». N’oublions pas que toutes les plantes ont été récoltées avec leurs tubercules. S’il s’agit effectivement d’un hybride, sa disparition n’est pas étonnante. Cosson (1849 : 16) en fait une variété d’O. aranifera avec une description qui s’éloigne fortement de celle de De Candolle. Reichenbach fils a eu en prêt un échantillon de la récolte effectuée à Fontfroide et, dans ses Icones florae germanicae et helveticae, XIII-XIV page 75, décide de faire d’O.pseudospeculum un synonyme d’O. lutea, faisant suivre cette indication de deux points d’affirmation et l’iconographie sur la même planche à côté d’O. lutea (1851 : tab. 94, CCCCXLVI fig. VII). Puis, dans le même ouvrage, page 89, il décrit Ophrys pseudospeculum en variété d’O. aranifera (1851 : tab. 165, DXVII fig. I) (photo 1) pour lequel il cite « Ophrys pseudospeculum DC. Rchb. Pl. Crit. 22 » et la planche 1152. Et comme toutes les erreurs de cet ordre qui existent dans les meilleurs ouvrages, celle-ci s’est amplifiée du fait de sa retranscription dans les œuvres ultérieures.

Photo 1. Ophrys pseudospeculum, d’après Reichenbach, 1851, pl. 165, DXVII.

Le 12 juin 1891, Copineau, qui n’avait pu consulter l’herbier De Candolle pour conclure définitivement, fait à la Société botanique de France (SBF) une communication sur Ophrys pseudospeculum des auteurs français et établit d’une manière évidente que ces auteurs s’étaient mépris sur la plante décrite par De Candolle. Son analyse très claire et judicieuse, confortée par Burnat, n’a semble-t-il pas été lue par nos contemporains. Copineau avait accepté, à la demande de Malinvaud, président de la SBF, de retarder sa publication. Malinvaud avait demandé à Burnat de contrôler les échantillons typiques d’Ophrys pseudospeculum DC. En réponse, Burnat écrivit : « Notre impression, à MM. Buser, Gremli et à moi, est que les échantillons ne diffèrent pas sensiblement de l’O. lutea, mais aussi qu’ils ne sont pas tous absolument pareils notamment en ce qui concerne les divisions du labelle. ». Malgré ces éclaircissements qui étayaient parfaitement sa thèse, Copineau préféra ne pas en parler dans sa communication. Il faut admettre que sa démonstration était suffisante. Malinvaud (1891 : 262) le fit pour lui et conclut : « Il résulte de ces indications concordantes que le véritable Ophrys pseudospeculum DC. n’est point la plante, variété ou espèce voisine de l’O. aranifera, généralement connue sous ce nom depuis plus d’un demi-siècle ; il correspond sans doute à un hybride dont l’O. lutea serait l’un des parents. ». Malgré tous ces éclaircissements, de nombreux auteurs vont jusqu’à nos jours reproduire ces erreurs, et même parfois en rajouter. Baumann et Künkele (1986 : 358-359) en font un synonyme d’O. lutea minor. Tyteca et Tyteca (1990 : 207) montrent un grand désarroi sur cette synonymie. Kerguélen (1993) y voyait une sous-espèce d’O. lutea et y englobait de nombreux taxons.

Le binôme Ophrys pseudospeculum a été utilisé pour désigner O. litigiosa dans de très nombreux ouvrages. C’est le premier hybride d’Ophrys cité dans la littérature. L’un des parents est Ophrys lutea. L’autre parent est Ophrys marzuola qui a été noté ‘Ophrys scolopax Cav.’ et en dessous ‘- – speculum Link’ par De Candolle sur les étiquettes. Ce n’est certainement pas O. lutea × O. scolopax comme pressenti par De Candolle et annoncé par Camus (1896 : 3) avec un point d’interrogation (n’aurait-il pas voulu s’opposer à De Candolle dont il fait par ailleurs l’éloge ?). Analyse que j’avais faite mienne jusqu’en novembre 1997, date à laquelle j’ai pu étudier l’herbier de Genève (G). De nombreux taxons d’Ophrys étaient présents à Fontfroide jusqu’en 1994 avant que les supermarchés y fleurissent. Entre autres O. litigiosa, O. lutea, O. marmorata, O. marzuola, O. scolopax… y croissaient en grand nombre.

Cet hybride existe, aujourd’hui, près de Narbonne où je l’ai observé le 4 avril 2002, et plus récemment à Rivesaltes en mars 2021, 2022 et 2023 et à Leucate en avril 2022.

La description de Camus (1891 : 41), comme celle de Cosson citée plus haut ou d’autres auteurs du xix^e siècle, « Fleurs petites, à labelle entier, suborbiculaire, etc. » est incompatible avec celle de DC. Il ajoute « Cette plante admise comme variété par beaucoup d’auteurs doit, je pense, être considérée comme espèce. Elle croît souvent seule, et ce n’est que lorsqu’on la trouve en compagnie de l’O. aranifera que l’on peut observer des formes de transition. Les floraisons des diverses variétés de l’O. aranifera sont concordantes (mai-juin), l’O. pseudo–speculum au contraire fleurit en avril et en mai. »

L’herbier De Candolle a été inséré dans la collection générale de l’herbier Delessert (G) à partir de 1924. J’y ai trouvé quatre planches signées DC. qui se rapportent à la récolte de Fontfroide. Voici leur contenu :

1) L’herbier Moricand ; Ophrys pseudo–speculum DC, Fl. fr. Sup. p. 332. D, Fontfroide près Montpellier. DC. [sans date de récolte, 1 plante] (273634/2. G00370228 ; hélas cet exsiccatum a été déclaré ‘ISOTYPUS d’Ophrys pseudospeculum’ et validé sous Ophrys lutea) ;

2) L’herbier De Candolle. Ophrys pseudo–speculum DC, Fl. fr. suppl., Fontfroide près Montpellier. h. DC. [sans date de récolte, 1 plante] (273634/1. G00370227 ; hélas cet exsiccatum a été déclaré ‘HOLOTYPUS d’Ophrys pseudospeculum’ et validé sous Ophrys lutea) ;

3) L’herbier De Candolle ; une longue description manuscrite commençant par « Ophrys n° 1. collibus declivibus siccis subherbidis circa Montpelium. 1 mai 1807. a Fontfroide… » et se terminant par deux dessins d’une fleur de face et de profil [2 plantes] [il s’agit d’ lutea Cav.] ( photo 2) ;

4) L’herbier De Candolle. Une longue description manuscrite commençant par « Ophrys n° 2. in declivibus herbidis siccis circa Montpelium. 1 maio 1807. a Fontfroide… » et se terminant par deux dessins d’une fleur de face et de profil (il s’agit d’Ophrys marzuola), sous les dessins: « conf Ophrys scolopax 2 t 161 [et en dessous] speculum. Link. schrad. jour. 2 p. 324 ». Une étiquette : « O. lutea Cav. ex Reut. » « – 9 échantillons de cet Ophrys décrit dans le suppl. fl. fr. sous le nom de O. pseudo–speculum. – A. DC. 1847. J’en prête un à M. Reichenbach. » avec 3 spécimens. Une étiquette : « Ophrys scolopax Cav. [ligne rayée suivie de] — speculum. Link. » avec cinq spécimens [c’est donc sur cette planche que se trouve le type] (photo 3).

D’autres dépôts étiquetés Ophrys pseudospeculum dans l’herbier De Candolle sont tous des Ophrys litigiosa, la plupart proviennent de correspondants.

Photo 2. Ophrys pseudospeculum DC., pl. de l’herbier De Candolle, collection générale herbier Delessert (G).

Photo 3.O. pseudospeculum DC., pl. de l’herbier De Candolle, collection générale herbier Delessert (G).

2.2. Ophrys araneola

La récolte effectuée par E. de Charpentier provient de « Bex dans le Valais sur roches calcaires ». La description est validement publiée par Reichenbach (1831 : 9. 22, tab. 1153) (photo 4) avec une planche qui ne permet aucune équivoque (photo 5). Cette description est précédée par celle d’Ophrys pseudospeculum DC. d’après une récolte de Salzmann (1831 : 9. 22, tab.) qui correspond à Ophrys litigiosa (photo 6).

Photo 4. Description d’Ophrys pseudospeculum et O. araneola, in Reichenbach et al. (1831).

Photo 5. O. araneola, in Reichenbach et al. (1831).

Photo 6. O. pseudospeculum, in Reichenbach et al. (1831).

Une typification a été effectuée par Baumann & Künkele (1980 : 295), un leg d’E. de Charpentier se trouve au Naturhistorisches Museum Wien (W). Dans cet article, ils commettent plusieurs erreurs. Ils donnent comme première description « Ophrys araneola Reichenb., Fl. germ. excurs. : 140 (19). 1830 » (ce qui est faux : ceci n’est pas le basionyme ; en 2002 ils ont rectifié la date de cette parution) et ils décident de mettre en synonymie avec ce taxon « O. pseudospeculum Reichenb., Icon. Bot. 9: 22, tab. 1152. 1831 (« pseudo–speculum« ), nom. illeg. (non DC. 1815) (et donc O. litigiosa E.G. Camus) [Terra typica: France, Montpellier. Typus: leg. Salzmann (W)] ». Ils ajoutent ainsi un argument confusif de plus, car c’est bien O. pseudospeculum DC. que Reichenbach cite avec référence exacte en 1831 (et qu’il différencie de son O. araneola), c’est seulement Reichenbach fils qui fera l’erreur en 1851. On se demande comment ils ont pu commettre une erreur aussi grossière.

La situation se complique lorsque Reichenbach fils décrit et iconographie ensuite la plante (1851 : 89 et tab. 98, CCCCL fig. : II.4.5). La planche montre en effet un autre taxon que celui décrit par son père sous ce binôme et deviendra Ophrys litigiosa (c’est-à-dire 89 non 74) et va apporter une grande confusion dans la compréhension d’Ophrys araneola. Cette planche est certainement le point de départ de l’erreur commise (citation de deux taxons différents sous le même binôme à quinze pages de distance) en 1851 au sujet d’un autre taxon (O. pseudospeculum) amplifiée par l’image et quelques auteurs postérieurs successifs.

Ophrys araneola est un O. aranifera chétif ou un lusus, c’est Reichenbach fils (1851 : 89) qui l’écrit « Planta tenuis, hebetata videtur, quae inter copiam Ophrydis araniferae a cl. De Charpentier et a me (He.: Bex) lecta est. Quae dominus E. Thomas specimina sub hoc nomine divulgat, ea quantum novi tantum debiles Ophrydes araniferae. ». Le binôme n’a d’ailleurs pas, ou très peu, été utilisé jusqu’en 1980, date à laquelle Baumann et Künkele (1980 : 295) l’ont ressorti des oubliettes en y englobant Ophrys pseudospeculum DC. et Ophrys litigiosa E.G. Camus. Baumann et Künkele (1986 : 325-327) vont encore plus loin : ils y incluent aussi Ophrys aranifera var. quadriloba Rchb. f., O. quadriloba (Rchb. f. ) E.G. Camus et O. tommasinii Vis. (avec toujours de nombreuses erreurs dans leurs citations). Baumann et al. (2002 : 185-186) ne reconnaissent à ce taxon que le rang de sous-espèce d’O. sphegodes et n’y incluent plus ni O. pseudospeculum DC. ni O. quadriloba. C’est une prouesse que de réunir autant d’erreurs en quelques lignes et ils ajoutent : « les différences entre Ophrys sphegodes et Ophrys araneola ne sont pas toujours clairement reconnaissables ». Certains auteurs en font une sous-espèce d’Ophrys aranifera (ou pire d’O. sphegodes). Le binôme a été utilisé surtout après 1980 en Italie pour désigner O. argentaria et en Espagne pour O. riojana et O. kallaikia. Certains auteurs n’ont pas pris en compte le binôme O. araneola. Par exemple, le taxon n’est pas cité par Hegetschweiler (1840) dans sa Flora der Schweiz. Soó, pourtant multiplicateur de taxons, ne le mentionne que très rarement dans son œuvre. Nelson (1962 : 189) met O. araneola en synonymie d’O. sphecodes, note litigiosa en sous-espèce d’O. sphecodes (1962 : 191-193) et donne une liste de synonymes hétéroclite. Il a d’ailleurs une conception assez singulière de ce taxon, si l’on s’en réfère à ses planches XXVI, XLVI et XLVIII et au texte sous la carte de répartition n° 5 : « Ob und welche Verbindung zwischen den südlichen und nördlichen Vorkommen der sphecodes ssp. atrata und ssp. litigiosa in Frankreich besteht, konnte nicht geklärt werden » [il n’a pas pu être éclairci s’il existe une liaison entre les ssp. atrata et litigiosa de sphecodes présentes du sud au nord en France]. Wartman (2020 : 206) utilise le binôme O. araneola, mais les photographies représentent O. litigiosa. Il n’y a aucune information de sa présence (cartographie) dans le sud du canton de Vaud ou dans le canton du Valais, même ancienne. L’altitude maximale indiquée, 1 530 m à Le Suchet, commune de Rances, dans le nord du canton de Vaud, semble être la plus élevée, selon mes connaissances, pour ce taxon. Le pollinisateur indiqué est Andrena lathyri. Les cartes éditées par l’association AGEO (Arbeitsgruppe Einheimische Orchideen Aargau) ne montrent aucune signalisation, même historique, d’O. araneola dans la région de récolte du type. Le commentaire sur sa cartographie est le suivant : « Uniquement dans le nord et l’ouest de la Suisse, très rare, localement dans le Jura en populations riches en individus ».

La famille Thomas établie à Bex était spécialisée dans la vente de plantes surtout pour herbier. À son apogée, Abraham Louis Emmanuel Thomas (1788-1859), collaborant avec son ami et voisin Jean de Charpentier, propose près de 2 500 espèces de plantes dans son catalogue, paru en 1837 (Thomas, 1837), dont de nombreuses orchidées parmi lesquelles les Ophrys alpina, O. anthropophora (Thomas plaçait Orchis anthropophora dans les Ophrys), O. apifera Sw., O. aranifera Sm., O. arachnites Hofl., Monorchis et Myodes, mais pas O. araneola pourtant indiqué par Reichenbach fils. Emmanuel Thomas, au même titre que Jean de Charpentier, a été un pourvoyeur de plantes pour Reichenbach fils.

Je relève que je n’ai pas trouvé, dans les herbiers que je visite depuis un peu plus de quarante ans, un exsiccatum de ce taxon provenant de la région de récolte du type.

Malgré l’abréviation E. (ou Ern.) pour le prénom de de Charpentier indiquée par les Reichenbach, en fait il s’agit de Jean de Charpentier, né le 8 décembre 1786 à Freiberg (Saxe) et mort le 12 septembre 1855 à Bex (Vaud, Suisse), naturaliste ayant rassemblé un herbier de trente-et-un à trente-deux mille espèces, tel qu’il l’a indiqué dans son testament (Wilczek, 1920) pour un total d’environ quarante mille récoltes. De Charpentier est arrivé à Bex en 1813 et à partir de 1827 aux Dévens, toujours commune de Bex, lieu souvent cité par Reichenbach fils qu’il a lui-même visité plusieurs fois, entre autres le 26 mai 1843, jour de la récolte d’Ophrys ×devenensis (Reichenbach, 1851 : 87).

2.3. Ophrys litigiosa

Dans une étude intitulée « Sur l’Ophrys pseudospeculum DC. », Copineau (1891 : 260-261) fait le bilan des connaissances (voir ci-dessus), il écrit : « Il resterait à savoir qui a le premier fait cette identification erronée; je n’ai pas les éléments de cette recherche ; mais on trouve déjà dans la Flore de la Moselle, par Holandre, 1^e édit., 1829, p. 471, l’indication de l’O. pseudospeculum, et ce n’est peut-être pas encore lui qui a eu l’initiative. ». Je n’ai pas trouvé d’indication similaire antérieure. Copineau termine ainsi : « Lorsque cette question aura été élucidée, notre plante aura un nom d’auteur, mais non celui de De Candolle. ».

Dans le contexte de confusion régnant dans la seconde partie du xix^e siècle, Camus (1896 : 1-3) écrit : « Doit-on, maintenant, changer le nom adopté par les auteurs sur une indication erronée ? Les avis sont partagés et c’est notre propre indécision qui a retardé la publication de cette Note. Évidemment, l’inconvénient n’est pas très grand de conserver un nom dont se servent presque tous les botanistes descripteurs pour désigner la même plante. Mais que devient alors la loi de la priorité ? … ». Camus donne alors un nom de remplacement (ICN Art. 7.3, 7.4, 7.5, Art. 41 Note 3 et Art. 58.1) pour l’Ophrys pseudospeculum Rchb. f. 1851 : 89 non 74. Il s’agit d’Ophrys litigiosa (photos 7a et 7b). Mais déjà, lorsque Camus (1893 : 156) décrit les hybrides O. ×luizetii et O. ×jeanpertii, il cite l’un des parents sous le binôme O. pseudospeculum auct. paris. Pour les onze autres hybrides décrits, aucun des binômes des parents n’est suivi du nom du descripteur. Il a consulté l’herbier De Candolle à Genève en 1894 et a conclu, tout comme précédemment Burnat, Buser et Gremli, à l’hybridité du taxon de De Candolle. Camus (1896 : 1) rectifie ainsi son erreur « l’O. Pseudospeculum nom qui, dans notre Monographie des Orchidées était suivi d’un point de doute et servait à désigner une espèce voisine de l’O. aranifera ». Camus (1908 : 285) fait de litigiosa une sous-espèce d’O. aranifera, mais avec une erreur dans la citation de son basionyme. Plus tard Camus et Camus (1928 : 334) citent les auteurs qui ont adopté leur point de vue, ceux qui ont utilisé Ophrys pseudospeculum ou O. aranifera var. pseudospeculum et l’icône n° 1152 ; ils notent plusieurs variétés dont la var. araneola basée sur Reichenbach Pl. crit. 1831 : 22, avec référence aux planches de 1831 : 1152 et de 1851: CCCCL fig. II, qui sont, d’après les Reichenbach père et fils, les illustrations pour d’autres taxons, pourtant la description qu’ils en donnent et le locus sont bien ceux de Reichenbach 1831.

Photo 7a. Ophrys aranifera, O. litigiosa et O. var. virescens, in Camus (1921, pl. 70).

Photo 7b. Légende de la planche 70 in Camus (1921).

Plus près de nous, Raynaud (1973 : 45) écrit : « Malgré certaines similitudes, les caractères séparant l’Ophrys sphegodes type de l’Ophrys litigiosa sont nombreux. L’aspect général de la plante, plus grêle chez O. litigiosa, l’époque de la floraison et surtout la façon dont ces individus sont groupés sur notre diagramme, contribuent à faire penser qu’à la suite de Camus l’Ophrys litigiosa peut être considérée comme une bonne espèce » et pages 53-54 : « Donc Loret et Barrandon relèvent déjà l’erreur que Camus corrigera en 1896. Erreur commise par de nombreux auteurs dont Reichenbach qui dans son ouvrage cite l’Ophrys pseudo–speculum deux fois, l’une en synonymie de l’Ophrys lutea Cav., l’autre en var. de l’Ophrys aranifera Huds. Camus rectifie donc et décrit en 1896 l’Ophrys litigiosa ». La pensée de Raynaud exprimée ici est conforme à ce que pensaient en général les auteurs de la seconde moitié du xx^e siècle. L’article de Baumann & Künkele (1980 : 287-303) est venu jeter le trouble dans la pensée des auteurs contemporains qui s’exprime par une conception assez bizarre. Quelques années plus tard, Raynaud (« 1984 » 1985 : 80) arrive à une conclusion, assez ambiguë, bien différente : « On peut tout de même préciser que, pour les floristes qui le désirent et qui peuvent les séparer, on peut conserver O. litigiosa Camus et O. araneola Reichenb. en temps (sic) que synonymes taxinomiques, puisqu’ils ne désignent chacun qu’une partie d’un taxon dont le nom prioritaire reste O. araneola Reichenb. ». De très nombreux auteurs continueront d’utiliser le binôme Ophrys pseudospeculum DC. pour désigner ce taxon. D’autres y verront un simple synonyme d’O. araneola.

Ophrys litigiosa représente un taxon assez commun en Europe de l’Ouest qui porte bien son nom. Dans le nord de son aire en général, certains auteurs pensent que le rang de sous-espèce doit lui être attribué. Plus au sud, où O. litigiosa et O. aranifera sont plus rares et plus rarement syntopiques, leur détermination est très aisée et leurs hybrides très rares. Le problème de l’hybride O. ×jeanpertii E.G. Camus a été étudié par Van den Bussche (1996 : 6-19, 45), mais d’autres auteurs y voient un nouveau taxon.

La typification a été effectuée par Baumann & Künkele (1980 : 295), une récolte de Salzmann se trouve à W (Naturhistorisches Museum Wien, W 0078642) Terra typica: France, Montpellier (photo 8). Baumann et Künkele ont cité de façon erronée le binôme O. pseudospeculum en l’attribuant à Reichenbach ! Cette récolte est bien signée de Salzmann et se trouve dans l’herbier de Reichenbach (53877), herbier qui ne fut accessible qu’à partir du 6 mai 1914 (Bois & Grignan, 1914).

Photo 8. Type d’O. litigiosa selon Baumann & Künkele (1980 : 295).

J’ai consulté quelques ouvrages récents dans lesquels il est question de la cartographie des taxons concernés en Suisse. Schmid-Fisler (1981 : 91-92 et 99-101) ne donne aucune indication de la présence ni d’O. sphegodes ni d’O. araneola dans le Valais. Reinhard et al. (1991 : 250-253) ne citent pas O. araneola dans le Valais et seulement dans une maille de la zone de Bex (canton de Vaud) pour O. sphegodes. Quelques autres citations de la littérature, dont deux mailles dans la région de Bex, dans le canton de Vaud et non dans le Valais ! O. sphegodes, encore plus rare, est considéré comme présent dans l’une des mailles précitées. Aucun des auteurs précédents ne fait de remarque sur le locus classicus d’Ophrys araneola. Il semblerait donc que l’O. litigiosa n’ait jamais été récolté dans les environs de Bex. Wartman (2020 : 206) utilise le binôme O. araneola, mais les photographies représentent O. litigiosa. Il n’y a aucune information de sa présence (cartographie) dans le sud du canton de Vaud ou dans le canton du Valais, même ancienne. L’altitude maximale indiquée, 1 530 m à Le Suchet, commune de Rances, dans le nord du canton de Vaud semble être la plus élevée, selon mes connaissances, pour ce taxon. Le pollinisateur indiqué est Andrena lathyri.

2.4. Ophrys virescens

 Ordre chronologique des épithètes virescens attribuées dans le genre Ophrys

J’ai trouvé vingt utilisations de l’épithète virescens dans le genre Ophrys :

* Ophrys aranifera Huds. var. virescens Gren., Mém. Soc. Emul. Doubs, ser. 3, 4 : 396. (1859) 1860 ; voir note a ;

* Ophrys virescens Philippe in Gren., Mém. Soc. Emul. Doubs, ser. 3, 4 : 398 (1859) 1860 nom. inval. prov. (voir Art. 36) ;

* Ophrys insectifera L. subsp. aranifera Huds. var. virescens (Gren.) Moggr., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. German. Nat. Cur. 35: 10, taf. 1, fig. 4, 1870. Isonyme. (Moggridge, 1870) (photo 9) ;

* Ophrys fuciflora Sw. lusus virescens Ruppert ap. Schulze, Oesterr. Bot. Z. 49(7): 267, 1899. (Schulze, 1899) ;

* Ophrys exaltata var. virescens Sommier, Isola Giglio 77, 1900, (exaltata mis pour crabronifera), voir note b ;

* Ophrys litigiosa E.G. Camus var. virescens (Gren.) E.G. Camus, Mem. Herb. Boissier 20 : 49, 1900, pro syn. [sensu IPNI] (Camus, 1900), voir note c ;

* Ophrys trollii var. virescens Chodat, Bull. Soc. Bot. Genève sér. 2, 5 (1) : 27. Pl. II f. 17, 1913, (Chodat, 1913) ;

* Ophrys apifera Huds. lus. virescens Broyer, Bull. Soc. Bot. France 72 (3) : 699-700, 1925 (Broyer, 1925) ;

* Ophrys muscifera lus. virescens Ruppert in Keller & Soó, Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 2 (1) : 26, 1930 (Keller & Soó, 1930) ;

* Ophrys arachnitiformis Gren. & Phil. f. virescens Keller & Soó, Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 2 (2-3) : 36, 1931, nom. illeg. pro syn. (en synonymie de la subsp. litigiosa) (Keller & Soó, 1931) ;

* Ophrys apifera Huds. lus. subvirescens (Broyer) Soó in Keller & Soó, Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 2 (2-3) : 87, 1931 ;

* Ophrys muscifera lus. virescens Rolfe in Godfery, Monogr. Brit. Orchid. 225, Pl. 55, 1933 ;

* Ophrys insectifera lus. virescens (Ruppert) Soó, Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 16 (3-4) : 367, 1971 (Soó, 1971) ;

* Ophrys virescens sensu Delforge & Viglione, Naturalistes Belges 82 (Orchid. 14) : 121. 2001 nom. nudum ;

* Ophrys araneola subsp. virescens (Gren.) Kreutz, Kompend. Eur. Orchid 85, 2004 ;

* Ophrys crabronifera subsp. virescens (Sommier) Klaver & Kreutz, GIROS Notiz. 53 : 4, 2013 ;

* Ophrys virescens sensu C. Verstichel, M.-C. Verstichel, M. Jegou, S. Jegou & P. Delforge, Naturalistes Belges 95 (27) : 23-64 2014 nom. nudum ;

* Ophrys virescens sensu Delforge, Bull. S.F.O. Rhône-Alpes 40 : 72-75, 2019, nom. nudum ;

* Ophrys araneola var. virescens (Gren.) Hennecke, Beitr. Ophrys 358, 2021 ;

* Ophrys crabronifera var. virescens (Sommier) Hennecke, Beitr. Ophrys 413 ; 2021.

Note a. Grenier (1860 : 396) ne reconnaît pas virescens au rang spécifique pour lequel il émet un doute quant à son existence, mais dans la phrase suivante il décrit le taxon au rang variétal.

Note b. Sommier (1900) a, lui aussi, décrit un taxon au rang variétal avec l’épithète virescens. Il n’était donc pas nécessaire de créer un nomen novum, il eût été préférable de faire une nouvelle combinaison avec statut nouveau pour respecter le travail et la mémoire de ce botaniste. Ainsi le nomen novum [Ophrys igiliae Kreutz, Biagioli & De Simoni, GIROS Orch. Spont. Eur. 65 (2) : 150, 2022.] est un choix irrespectueux, mais autorisé ou possible selon les règles du Code (ICN, Turland et al., 2017). Par contre l’argument utilisé pour le créer est faux et la date invoquée et, elle aussi, fausse, ainsi que la page : « Note: in the genus Ophrys the epithet ‘virescens’ is unaivalable (sic) at species rank, as it is already used for Ophrys virescens M. Philippe ex Grenier, Mém Soc. Émul. Dept. Doubs Ser. 3, 4 : 401 (1859). ». Ces erreurs résultant de la mauvaise citation du basionyme sont considérées par le Code comme « à corriger » (ICN Art. 41.6).

Note c. À propos de Ophrys litigiosa Camus, Mem. Herb. Boissier n° 20, 49, [IPNI https://ipni.org/n/647971-1]. La citation exacte du taxon par Camus est « 1028. Ophrys litigiosa G. Cam. (O. Pseudo–Speculum Mult. auct. non DC.) var. virescens G. Cam. ; O. aranifera var. virescens Grenier. », qui, dans le texte est synonymisé avec O. aranifera var. lutescens Grenier. Il est question de la distribution de quatre-vingt-dix exemplaires fournis par « l’abbé Grelet, curé des Fosses, par Chizé (Deux-Sèvres) ». Ce taxon est aujourd’hui connu sous le binôme Ophrys argensonensis. L’année (non citée) de la parution de cet article est 1900.

Photo 9. Ophrys insectifera L. subsp. aranifera Huds. var. virescens (Gren.) Moggr. in Moggridge (1870). 

Photo 10. Ophrys aranifera et Ophrys aranifera ß virescens, deux plantes envoyées par Philippe in herbier Grenier (P).

Analyse du taxon de Philippe et Grenier

Ophrys virescens est un taxon non décrit au rang spécifique, mais souvent cité dans la littérature orchidophile. D’après les mentions relevées dans la littérature récente, il s’agirait soit d’un taxon avec des fleurs aussi grandes qu’O. aranifera et à floraison tardive (Delforge & Viglione, 2001), soit d’un taxon avec des fleurs petites (Verstichel et al., 2014), soit d’un taxon avec des fleurs plus grandes qu’O. araneola (Delforge, 2019). Pour Scappaticci (2017 : 55), la longueur du labelle est la même que celle de celui d’O. araneola, mais les fleurs sont plus petites. Devant le manque de description formelle, il est difficile de se faire une idée de la réelle existence et des caractéristiques que les différents auteurs lui attribuent, d’autant plus que certains de ces auteurs ont montré que le genre Ophrys ne leur était pas familier. Dans leur analyse de la description de Grenier, Delforge et Viglione (2001 : 123) affirment : « Philippe, qui, sur le terrain, voit des fleurs fraîches, donc avec des labelles brun foncé, ne fait aucune allusion à des fleurs vertes », ce qui est en contradiction avec la description de Grenier et les indications de Philippe. Ce dernier n’a jamais signalé des fleurs sombres, au contraire il suggère dans son courrier de nommer le taxon avec l’épithète virescens en bon latiniste, ce qui indique un caractère principal correspondant parfaitement à O. litigiosa. Les botanistes du xix^e siècle étaient de bons latinistes. Et, rappelons-le, le suffixe –cens signifie « en vieillissant ». Donc la traduction littérale de l’épithète est qui verdit en vieillissant, ce caractère est détenu par un seul taxon de façon régulière, O. litigiosa. Si Philippe avait noté ce caractère, pourquoi ne pas y prêter attention ? Aujourd’hui le seul taxon du genre Ophrys auquel ce caractère est bien relié est O. litigiosa, car aucun autre aranifera ne possède ce caractère avec autant de constance. Grenier (1860 : 396) indique « Floraison de 3 semaines plus tardive que celle du type. Coudon, 10 avril 1859 » et deux pages plus loin « Plante presque d’un mois plus tardive que le type. ». Chaque fois, il est question de « Fleurs plus petites, presque entièrement vertes, dépourvues de gibbosités à la base du labelle qui est très-arrondi, plus pâle et plus petit, pendant que les 3 pétales extérieurs sont relativement beaucoup plus grands. ». Dans le texte de Grenier, on trouve comme caractères : le labelle plus pâle et les pétales extérieurs qui sont relativement beaucoup plus grands [que le labelle], des indications qui peuvent être associées à O. litigiosa. Si l’on met la description de Grenier dans son contexte historique et par rapport aux connaissances de cet auteur, il faut corréler avec les informations fournies par Philippe. Grenier (1855) a traité la famille des Orchidaceae dans la Flore de France dans laquelle il ne reconnaît pas le taxon « pseudospeculum » qui deviendra O. litigiosa en 1896. Trois ans plus tard, pendant le printemps de 1858, il reçoit de la part de Philippe qui lui demande son avis, des plantes dont il ne soupçonnait pas l’existence et, malgré le fait qu’il les reçoive vivantes, il ne les analyse pas avec la rigueur nécessaire. Toutefois, il demande à Philippe s’il peut lui envoyer d’autres plantes, ce que Philippe fera tout au long du printemps suivant. C’est alors que Grenier amalgame ce qui deviendra O. arachnitiformis à O. fuciflora et dénigre les qualités d’observation de Philippe, son pourvoyeur de plantes, en refusant de décrire O. virescens. Il vaut donc mieux se fier à ce que Philippe écrit dans ses lettres envoyées en même temps que les plantes. Si l’on analyse l’indication de Philippe « Floraison de 3 semaines plus tardive que celle du type », dans la lettre envoyée le 15 avril et, si l’on se réfère au lieu de récolte, on peut facilement présumer que le « type » dont parle Philippe est ce que l’on nomme aujourd’hui Ophrys massiliensis. Dans les courriers que Philippe adresse à Grenier, il est facilement compréhensible que les plantes qu’il envoie en avril 1859 soient des représentantes du taxon O. litigiosa. Si Grenier avait décrit O. virescens, O. litigiosa en eut été un synonyme. Le taxon fleurit trois semaines après le type (NDLR aranifera, comprendre massiliensis). Grenier (1860 : 396) précise « Si comme le pense M. Philippe on élevait cette forme au rang d’espèce on pourrait lui laisser le nom d’O. virescens Phil. » (ICN Art. 36).

Quelques années plus tard, Grenier (1865 : 755) écrit : « β virescens. Fleurs d’un tiers plus petites que dans la var. α, presque entièrement vertes, sans gibbosités à la base du labelle ; floraison de 15 jours plus tardive. O. aranifera β. virescens Gren Orch. Toulon, p. 6. ».

Si l’on résume, Philippe et Grenier mettent en avant tous les deux des fleurs vertes ou pâles. Delforge et Viglione citent O. araneola, binôme certainement utilisé pour désigner O. litigiosa. Ils comparent leur O. araneola avec leur « O. virescens » et non celui correspondant aux plantes que Philippe a envoyées à Grenier, en utilisant parfois le conditionnel. Les autres arguments indiqués le sont pour différencier leur « O. virescens » d’O. araneola. Les caractères annoncés dans la description de leur « O. virescens » sont, pour la plupart, non diagnostiques comme : « une plante plus feuillée, plus robuste, souvent moins florifère… », etc.

La virescence est un terme de botanique utilisé aujourd’hui pour désigner la pigmentation verte des parties de plantes qui normalement ne sont pas vertes (ne pas confondre avec la phyllodie qui est une mutation génétique transformant des organes floraux en feuilles). On trouve la première mention de la définition du mot virescence « devenir vert » du latin virescere, dans la dixième édition du Dictionnaire de médecine, de chirurgie, de pharmacie, des sciences accessoires et de l’art vétérinaire de Pierre-Hubert Nysten, textes d’Émile Littré et Charles Robin (1855 : 1345). Le terme, dérivé du latin virescere, est donc attesté dans la langue française depuis 1855.

L’herbier de Grenier a été légué au muséum de Paris en 1875. Dans cet herbier deux planches contiennent des O. aranifera ß virescens. La planche P00852387 contient un O. aranifera (1^er envoi n° 7 du 13 mars 1859) et un O. aranifera ß virescens (2^e envoi n° 11 du 26 mars 1859) (photo 10). La planche P00852386 contient deux Ophrys aranifera Huds. ß virescens, 3^e envoi n° 21 du 10 avril 1859, Coudon près Toulon, 10 avril 1859, reçu vivant de Philippe (photos 11a et 11 b). Toutes les plantes ont toutes leurs fleurs épanouies.

J’ai mesuré les fleurs des planches de l’herbier Grenier du troisième envoi du 10 avril 1859 de Philippe. La planche étiquetée Ophrys aranifera Huds. ß virescens n° 21 comprend des fleurs dont le labelle mesure entre 8 et 9 mm ; pour comparaison la planche étiquetée Ophrys arachnitiformis Gren. n° 24 comprend des fleurs dont le labelle mesure 10 mm. Il me semble donc que l’O. virescens envoyé par Philippe à Grenier n’a pas des fleurs si petites que ça.

Photo 11a. Deux Ophrys aranifera Huds. ß virescens reçus de Philippe in herbier Grenier.

Photo 11b. Texte des courriers envoyés par Philippe accompagnant les plantes.

Ophrys virescens sensu Delforge & Viglione 2001 nomen nudum

L’article de Delforge & Viglione (2001) est presque entièrement consacré à un taxon que les auteurs citent sous le binôme d’Ophrys virescens. Mais, ce qui est étrange, à aucun moment, ils ne l’ont décrit bien qu’ils aient affirmé plusieurs fois qu’il fallait le faire, certainement parce que les caractères énoncés par Philippe n’étaient pas du tout ceux des plantes auxquelles ces deux auteurs étaient confrontés, et pour cause il ne s’agit pas du tout du même taxon. Quelques extraits de cet article montrent que ces auteurs n’ont pas concrétisé leur analyse. Delforge et Viglione (2001 : 120) annoncent que le premier auteur « a récemment identifié l’O. «araneola relativement tardif» à O. virescens (Delforge, 2001: 545), quant à la répartition, elle reste à préciser. […] Plusieurs caractères permettent de distinguer l’Ophrys « araneola relativement tardif » d’O. araneola, avec lequel il a été généralement confondu. Ce taxon diffère d’O. araneola par sa phénologie plus tardive, puisqu’il fleurit principalement d’avril à mai en Provence… ». Plus loin, sont énoncés plusieurs caractères, la plupart non diagnostiques, qui devraient permettre de distinguer l’Ophrys « araneola relativement tardif » d’O. araneola. Et page suivante : « Nos observations conjointes en 1999 nous ont convaincus que le taxon tardif constitue une espèce distincte d’O. araneola qui doit être nommée. Les recherches du premier auteur ont permis de l’identifier à Ophrys virescens Philippe ex Grenier 1859 ».

Comme nous l’avons vu au chapitre précédent, l’argument que le taxon étudié par ces auteurs puisse être « Ophrys virescens Philippe ex Grenier 1859 » n’est pas adapté à la réalité du terrain. Pour ne pas laisser ce taxon tardif provençal orphelin et respecter leur travail, je me permets de le décrire en conservant le binôme que ces deux auteurs ont choisi, car l’épithète est utilisable, bien que ce taxon ne présente pas le caractère si particulier de virescence. L’article est illustré avec trois photographies, l’une provenant de « Pont de Bayeux », j’ai prélevé un spécimen dans la colline au sud de ce pont, lieu-dit Plaine de Fos, commune de Meyreuil, Bouches-du-Rhône, France.

Description d’Ophrys virescens

Ophrys virescens Soca, spec. nov.

Descriptio: planta gracilis 21 cm alta procera; folia basalia: 4; folia caulina: 2, caulis vaginans; inflorescentia laxiflora; flores: 4, amplitudo medio; sepala oblonga, pallida viridia; petala rectangularia elongata, marginibus parallelibus undulatisque, apice truncato, flavo viride, sepalis obscuriora; labellum medium, integrum, convexum, orbiculatum, brunneum fuscum, pilis marginalibus, castaneis, cum angusto limbo paullo claro; macula magna dilutaque, simplicibus descriptionis formatum, brunnea grisea; inferiora labelli parte marron clair; cava stigmatica fusca; pseudo-oculi minimi, nigricans viridescentia; connectivum rectum; labelli appendix minima, triangulata, flavoviride, distincte lacinia includum; moles polliniorum luteis. Floret: fine aprilis mensis-maius mensis.

Holotypus hic designatus : 10.V.2021. Coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2021.511 (photos 14 et 15).

Terra typica : France, Provence-Alpes-Côte d’Azur, Bouches-du-Rhône, Meyreuil, lieu-dit Plaine de Fos, 31T 0702457 4818560, alt. 230 m, 43° 29′ 33.2″ N, 5° 30′ 14.19″ E.

Diagnosis : Planta robusta; flores fusci, fere voluminosi sicut ophrys araniferam; sepala viridia, figura eorum propior Ophrys litigiosam quam Ophrys clypeatam ; petala plerum magna, viridi lutea vel brunnea; labellum magnum est ad araniferam seriem; pilositas labellii significantia, obscurissima et totam labii peripheriam obtinet; labellii margine luteo flavo, angusto; macula necnon inferiora labelli parte colorem parum differt colori labellii.

Description : plante élancée, de 21 cm de haut, avec 4 feuilles basilaires, 2 feuilles caulinaires embrassant la tige. Inflorescence lâche avec 4 fleurs. Fleurs moyennes. Sépales oblongs, vert clair. Pétales rectangulaires allongés à bords presque parallèles et sinueux, à extrémité tronquée, vert jaunâtre, plus foncés que les sépales. Labelle moyen, entier et convexe, orbiculaire, brun foncé, entouré d’une pilosité brun rougeâtre, marge plus claire. Macule importante, formée de dessins simples, occupant une grande partie du labelle, brune à grise. Champ basal marron clair. Cavité stigmatique sombre. Pseudo-yeux petits, vert noirâtre. Gynostème formant un angle droit avec le labelle. Appendice très petit inséré dans une petite échancrure. Masses de pollen jaune. Floraison fin avril-mai.

Étymologie : du latin vireo, virescere (devenir vert, verdir) allusion au caractère supposé des fleurs.

Habitat et écologie : pinèdes, broussailles, terrains xériques en région méditerranéenne.

Iconographie : Delforge & Viglione, 2001 : 129 ; Souche, 2004 : 211 ; Souche, 2009 : 127 ; Souche, 2021 : 385, 400 à 405 ; in hoc opera : photos 12 à 23.

Specimina selecta : France, Provence-Alpes-Côte d’Azur, Bouches-du-Rhône, Meyreuil, chemin des Charbonnières, 31T 0703197 4817711, alt. 230 m, 43° 29′ 4.97″ N, 5° 30′ 45.93″ E, 6.V.2019, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2019.399 ; Bouches-du-Rhône, Fuveau, chemin de Meyreuil à Fuveau, 31T 0703040 4815584, alt. 280 m, 43° 27′ 56.3″ N,
5° 30′ 36.1″ E, 19.V.2020, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2020.504 ; Bouches-du-Rhône, Fuveau, chemin de Meyreuil à Fuveau, 31T 0703040 4815584, alt. 280 m, 43° 27′ 56.3″ N, 5° 30′ 36.1″ E, 19.V.2020, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2020.505 ; Bouches-du-Rhône, Fuveau, chemin du Ventilateur, 31T 0702763 4815478, alt. 290 m, 43° 27′ 53.08″ N, 5° 30 ‘23.63″ E, 5.V.2021, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2021.507 ; Bouches-du-Rhône, Fuveau, chemin du Ventilateur, 31T 0702763 4815478, alt. 290 m, 43° 27′ 53.08″ N, 5° 30′ 23.63″ E, 5.V.2021, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2021.508 ; Bouches-du-Rhône, Meyreuil, Lieu-dit Plaine de Fos, 31T 0702457 4818560, alt. 230 m, 43° 29′ 33.20″ N,
5° 30’ 14.19″ E, 10.V.2021, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2021.510 ; Bouches-du-Rhône, Meyreuil, D 58 km 9, route de Martina, 31T 0702519 4818646, alt. 240 m, 10.V.2022, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2022.500 ; Bouches-du-Rhône, Meyreuil, D 58 km 9, route de Martina, 31T 0702519 4818646, alt. 240 m, 10.V.2022, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2022.501.

Discussion : la plante est robuste ; les fleurs sont foncées, presque aussi volumineuses que celles d’O. aranifera ; les sépales sont verts, leur forme est plus voisine à celle d’O. litigiosa que de celle d’O. clypeata ; les pétales sont généralement larges, de jaune verdâtre à brunâtres ; le labelle est grand pour la série ; la pilosité du labelle est importante, très foncée, et occupe tout le pourtour du labelle ; la marge du labelle jaune orangé est de faible largeur ; la macule ainsi que le champ basal présentent peu de différence de couleur avec le reste du labelle.

Photo 12. Ophrys virescens, Meyreuil (13), 3-V-2002 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 13. Ophrys virescens, Meyreuil (13), 3-V-2002 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 14. Ophrys virescens, Fuveau (13), 1-V-2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 15. Ophrys virescens, Fuveau (13), 1-V-2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 16. Ophrys virescens, Fuveau (13), 1-V-2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 17. Ophrys virescens, Fuveau (13), 1-V-2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 18. Ophrys virescens, Fuveau (13), 1-V-2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 19. Ophrys virescens, Fuveau (13), 1-V-2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 20. Ophrys virescens, Fuveau (13), 1-V-2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 21. Ophrys virescens, Meyreuil (13), 5-V-2002 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 22. Ophrys virescens, Meyreuil (13), 5-V-2002 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 23. Ophrys virescens, Fuveau (13), 1-V-2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

3. Taxinomie

Le nombre de combinaisons effectuées à partir des basionymes des trois taxons O. pseudospeculum, O. araneola et O. litigiosa est considérable. Par contre, fait étrange, l’hybride O. lutea × O. marzuola n’a pas reçu d’appellation (Souche, 2022). Cet hybride, très rare, n’a pratiquement été signalé en littérature qu’en termes erronés. Balayer (1990 : 80, 82-83), avec sa conception très particulière de la nomenclature des orchidées, cite cet hybride, mais la photographie représente O. litigiosa. En revanche, Jaslin et Perrin (1990 : 175-176) sans grand discours ont, eux, montré une photographie de l’hybride. Il est à noter que ces auteurs précédents ont désigné l’hybride sous le binôme O. ×quadriloba Camus. On trouve d’autres citations dans des listes, compilations ou citations d’auteur(s) antérieur(s) : Lemoine (1992 : 133), etc. L’hybride O. lutea × O. scolopax, lui aussi très rare, n’a pas encore été décrit. Il a fait l’objet de quelques citations : Pau (1929 : 1), Ciferri & Giacomini (1950, 1 : 159, simple liste), Maire (1960, 6 : 263), Soó in Keller et al. (1931, 2 (2-3) : 84), Danesch & Danesch (1972 : 246), Soó (“1979” 1980 : 362), Charpin & Salanon (1988 : 297), Tyteca & Tyteca (1990 : 205-209), Blais & Gachet (1993 : 36-37), Souche (2008 : suppl. 250, 251) et Souche (2022 : 201).

4. Nomenclature des taxons proches

4.1. Ophrys pseudospeculum DC.

Ophrys pseudospeculum DC., Fl. Fr. éd. 3, 5 (6) : 332, 1815. [typus : leg DC. 1.V.1807 (G) terra typica : Fontfroide, près Montpellier].

4.2. Ophrys araneola Reichenbach

Ophrys araneola Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. 9: 22. ic. 1153, 1831. / Fl. Germ. Excurs. 1 (1) : 140(19), 1831 (1832 ?).

Ophrys pseudospeculum (DC.) subsp. araneola (Rchb.) Mutel, Fl. franc. 3 : 253-254, 1836.

Ophrys aranifera Huds. var. araneola (Rchb.) Rchb. f., Icon. Fl. Germ. Helv. (H.G.L. Reichenbach) 13-14 : 89, 1851.

Ophrys aranifera Huds. subsp. araneola (Rchb.) K. Richt., Pl. Eur. 1 : 263, 1890.

Ophrys sphegodes Mill. subsp. araneola (Rchb.) M. Laínz, Anales Jard. Bot. Madrid 40 (1) : 279, 1983 [aujourd’hui Ophrys kallaikia C.E. Hermos.].

Ophrys tommasinii Vis. subsp. araneola (Rchb.) Soó, Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 25 (3-4) : 361-362, « 1979 » 1980 [comb. illeg.] (Soó, 1980).

O. sphegodes Mill. var. araneola (Rchb.) Schinz & Thellung in Schinz & R.Keller, Fl. Schweiz ed. 3, 2 : 72, 1914 (Schinz & Keller, 1914).

O. aranifera Huds. subsp. litigiosa var. araneola (Rchb.) A. Camus in E.G. Camus & A. Camus, Iconogr. orchid. Europe 2 : 335, 1928. isonyme (Camus & Camus, 1928).

4.3. Ophrys litigiosa E.G.Camus

Ophrys litigiosa E.G. Camus, J. Bot. (Paris) 10 : 3, 1896.

Bas. : Ophrys aranifera Huds. var. pseudospeculum Rchb. f., Icon. Fl. Germ. Helv. 13-14 : 89, tab. 165.DXVII, fig. I, 1851, nom. illeg. non O. pseudospeculum DC. [Fl. Fr. éd. 3, 5 : 332, 1815.] et nom. illeg. non var. pseudospeculum (DC.) Cosson [Not. pl. crit. 1 : 16, 1849]. [typus : leg Salzmann (W) terra typica : France, Montpellier].

= Ophrys aranifera Huds. var. pseudospeculum (DC.) Cosson, Not. pl. crit. 1 : 16, 1849.

= Ophrys aranifera Huds. subsp. australis Loret & Barrandon, Fl. Montpellier ed. 2 : 497, 1886, nom. illeg. non O. pseudospeculum DC. [Fl. Fr. éd. 3, 5 : 332, 1815] (Loret & Barrandon, 1886).

= Ophrys aranifera Huds. var. flavescens Cariot & St.-Lager, Fl. descr. ed 8 : 808, 1897 (Cariot & St.-Lager, 1897).

= Ophrys aranifera Huds. subsp. litigiosa (E.G. Camus) E.G. Camus, in E.G. Camus, Bergon & A. Camus, Monogr. Orchid. Europ. : 285, 1908.

= Ophrys aranifera Huds. ‘race’ proles litigiosa (E.G. Camus) Rouy, Fl. Fr. 13 : 115, 1912 (Rouy, 1912).

= Ophrys sphegodes Mill. var. pseudospeculum (Rchb.) Schinz & Thellung in Schinz & R. Keller, Fl. Schweiz, ed. 3, 2 : 72, 1914, nom. illeg. non O. pseudospeculum DC. [Fl. Fr. éd. 3, 5 : 332, 1815].

= Ophrys sphecodes Mill. subsp. pseudospeculum (Rchb.) Kehlhofer, Fl. Kant. Schaffhausen : 74, 1920 nom. illeg. non O. pseudospeculum DC. [Fl. Fr. éd. 3, 5 : 332, 1815] (Kehlhofer, 1920).

= Ophrys sphecodes Mill. subsp. litigiosa (E.G. Camus) Becherer, Beitr. Plfanzengeogr. Nordschweiz : 46, 1925 (Becherer, 1925).

= Ophrys sphecodes Mill. subsp. pseudospeculum (Rchb.) Braun-Blanq., Catal. Fl. Mass. Aigoual : 100, 1933 nom. illeg. non O. pseudospeculum DC. [Fl. Fr. éd. 3, 5 : 332, 1815] ( Braun-Blanquet, 1933).

= O. sphegodes Mill. subsp. pseudospeculum Schwarz, Mitt. Thüring. Bot. Ges. 1 : 92, 1949, nom. illeg. non O. pseudospeculum DC. [Fl. Fr. éd. 3, 5 : 332, 1815] (Schwarz, 1949).

= Ophrys tommasinii Vis. subsp. litigiosa (E.G. Camus) Soó, Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 18 (3-4) : 383, 1973 [nom. inval., sans page exacte du basionyme] (Soó, 1973).

= Ophrys lutea Cav. subsp. pseudospeculum (DC.) M. Kerguélen, Index Synonym. Fl. France (Coll. Patrim. Nat. 8) : XV, 1993.

4.4. Ophrys virescens

Voir le chapitre 2.4 Ophrys virescens sensu Delforge & Viglione 2001. Le taxon est, ici, pris dans son assertion telle que défini par Delforge & Viglione (2001) et non celui correspondant aux plantes que Philippe a envoyées à Grenier pendant le printemps de 1859, qui n’est rien d’autre que le taxon connu aujourd’hui sous le binôme Ophrys litigiosa.

5. Pollinisation

Les pollinisateurs cités pour ces quatre taxons sont nombreux et disparates. Les informations sur la pollinisation ne sont que parcellaires et, en général, peu précises. Il est en général très difficile de prendre en compte les données de la littérature, car le taxon végétal est presque toujours compris sensu lato. La plupart des auteurs considérant O. litigiosa sensu lato – et souvent sous le binôme O. araneola –, il est difficile d’attribuer une espèce d’Andrena à l’une ou l’autre espèce de la série en particulier. Comme je l’ai écrit pour O. oceanica (Soca, 2024), ici aussi les citations ne font pas, la plupart du temps, référence à un taxon végétal bien précis, souvent par méconnaissance du végétal et parfois par « lumperisation » ou pire par compilation de la part d’auteurs extérieurs au domaine de la botanique et de l’entomologie (Lara Ruiz, 2010, ce dernier très fortement critiqué par Paulus, 2017 : « Ich halte daher die Daten der gesamten Arbeit für unseriös oder gar für erfunden! » ; Claessens & Kleynen, 2011 ; Gaskett, 2011). Il est donc évident qu’il est très difficile de donner une information sérieuse à propos du couple végétal/insecte. J’ai relevé quelques informations chez d’autres auteurs, toutefois elles restent à prendre avec circonspection.

Warncke & Kullenberg (1984) végétal : Ophrys sphecodes litigiosa (Cam.) Becherer (syn. O. araneola Reichenb.), insecte : Osmia bicolor (Schrk.), lieu: Schweiz, Aargau, J. Forster, in litt. ;

Paulus & Gack (1990 : 53) : In Switzerland visits of Osmia bicolor on O. araneola were observed (Forster in & Kullenberg, 1984 ; Gölz, unpublished).

Ces deux dernières identifications s’avéreront, par la suite, erronées, voir plus avant.

Reinhard et al. (1991 : 85) figs. 2 et 3, légendes : Ophrys araneola, und Sandbiene (Andrena latyra, männlich. Birmenstorf AG, 11.5.1971 ; Ophrys araneola, und Sandbiene (Andrena latyra, männlich. Birmenstorf AG, 5.5.1971.

Paulus (2000) : « À propos du pollinisateur de l’O. araneola nous ne sommes que mal informés. J’ai des photos d’Andrena (Taeniandrena) cf. lathyri comme pollinisateur du nord de la Suisse (photos : P. Gölz). […] Comme les abeilles n’avaient pas été capturées à ce moment-là, l’identification devait être basée sur la preuve photographique (dét. P. Westrich) et non sur l’abeille elle-même, afin que l’information soit à nouveau confirmée (d’où l’information A. cf. lathyri !). Ces abeilles ont été initialement identifiées sur les photographies par erreur comme étant Osmia bicolor et sont malheureusement entrées dans la littérature en tant que telles (Forster in Warncke & Kullenberg, 1984). Paulus et Gack (1990) ont signalé cette erreur et l’ont corrigée. Pour aggraver les choses, Delforge (1994) cite simplement les deux (!) espèces d’abeilles comme pollinisateurs d’Ophrys araneola en raison d’une connaissance manifestement insuffisante de la littérature, ce qui est ensuite répété dans Künkele & Baumann (1998). Même si la détermination n’est pas tout à fait certaine, il est clair que l’abeille pollinisatrice d’Ophrys araneola n’est en aucun cas Andrena pandellei, ni même une représentante du sous-genre Lepidandrena. ». Comme beaucoup d’auteurs, Paulus cite O. litigiosa en synonymie d’O. araneola.

Schiestl & Vereecken (2008) : « Le 16 avril 2007, nous avons pu capturer une abeille mâle avec 2 paires de pollinies jaunes dans une prairie sèche près de Villnachern (AG, Suisse), où fleurissaient de nombreuses plants d’Ophrys araneola. L’abeille a ensuite été identifiée comme étant Andrena combinata (Christ 1791). Les pollinies de l’abeille ont été soigneusement retirées du clypeus et attribuées au groupe d’espèces O. sphegodes/araneola par analyse moléculaire (Widmer et al., 2000) (ces deux espèces ne peuvent pas être distinguées à l’aide des séquences ITS). O. sphegodes est exclu comme espèce possible car il n’est pas présent dans la zone autour du site. Les pollinies proviennent donc clairement d’O. araneola. » NB : Birmenstorf et Villnachern sont distants d’environ 6 à 7 kilomètres.

Claessens et Kleynen (2011) citent pour O. araneola entre autres 1) Andrena nigroaenea Kirby en donnant comme référence Gasc 1990. Bien que Gasc (1990) nomme le taxon végétal O. araneola, il s’agit d’O. massiliensis ; 2) Eucera tuberculata Fabr., en donnant comme référence Godfery 1933 ; Godfery (1933, plate 56) montre bien deux dessins d’Eucera tuberculata sur une planche dédiée à Ophrys arachnites L., Ophrys apifera Huds. et leur hybride ‘× Ophrys albertiana Camus’, mais ne cite ni Ophrys araneola ni O. litigiosa, dans son livre.

Benito Ayuso (2017 : 278) O. araneola. « Nous avons observé près d’une douzaine de pseudocopulations réalisées par trois individus différents d’Andrena combinata. Monistrol de Calders (B), 5-5-2013. ».

Paulus (2017) cite, toujours pour O. araneola, Andrena florivaga d’après des photographies, trouvées sur internet, effectuées à Aprey (Haute-Marne).

Paulus (2018) cite, toujours pour O. araneola, « Andrena aff. lathyri possibly florivaga !!!? ». Cette citation a, depuis 1980, été souvent l’objet de critiques.

Wartmann et al. (2024) utilisent le binôme Ophrys araneola, mais leur article est illustré avec des photographies d’O. litigiosa. Les auteurs ont étudié pendant trois années, 2021 à 2023, la relation entre O. litigiosa et son insecte pollinisateur Andrena combinata. Il est généralement admis que, chez les abeilles solitaires pollinisant les espèces du genre Ophrys, les mâles émergent avant les femelles, cela ne semble pas être le cas pour Andrena combinata pour les auteurs de cette étude à l’instar de Westrich (1989) et de Schiestl & Vereecken (2008). Ils ont constaté que les premiers individus d’Andrena combinata émergent plus d’un mois après les premières floraisons d’O. litigiosa dans le nord de la Suisse (enregistrement le plus précoce d’une orchidée : 5 mars, premier enregistrement d’une abeille : 16 avril ; fin de floraison : premiers jours de mai, dernier enregistrement d’une abeille : 27 mai). Si le même phénomène est reproductible dans l’aire géographique d’O. litigiosa, en minimisant le nombre de jours entre premières floraisons et émergence des insectes due au réchauffement du sol à mesure que l’on s’éloigne vers le sud, alors on peut envisager la présence d’insectes quand la floraison d’O. litigiosa se termine et celle d’O. clypeata commence.

Remarques à propos des pollinisateurs cités : Andrena combinata Christ 1791, les données de la littérature donnent longueur 9-10 mm et phénologie mai-juin. La dimension de l’insecte me semble bien grande et la phénologie bien tardive. Par exemple, O. aymoninii et O. litigiosa sont pollinisés en avril sur les Causses de l’Hérault et de l’Aveyron à 800 m d’altitude. Andrena florivaga mesure 9-10 mm, Andrena lathyri (mâle) mesure 9,5-10 mm.

6. Ophrys clypeata

6.1. Historique des découvertes d’Ophrys clypeata

Ophrys clypeata a été mis en évidence dans les années 1980 dans deux zones principales : l’ouest de l’Hérault, dans la commune de Pardailhan essentiellement, le centre sud du Gard de part et d’autre de Nîmes, de Marguerittes à Bernis et l’Aude (Souche, 2009). Par la suite, la zone géographique s’est progressivement étendue : Pyrénées-Orientales, Aveyron, Drôme, Bouches-du-Rhône, Var, Ardèche et Charente (Souche, 2021) respectivement. Comme d’habitude, le taxon a été dès le début affublé d’un ‘nom de travail’ avec l’épithète ‘minipassionis’, en raison d’une légère ressemblance des fleurs de certaines plantes avec celles d’O. passionis. Ophrys minipassionis décrit d’Italie (Romolini & Soca, 2011) n’est pas le même taxon.

Photo 24. Pelouse de Moussoulens (11), terra typica d’Ophrys clypeata, 13.V.2020 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 25. Vue rapprochée de la pelouse de Moussoulens (11), avec Thymus vulgaris, Ophrys lutea, O. passionis, Anacamptis pyramidalis, Serapias vomeracea, 2.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

6.2. Description d’Ophrys clypeata

Ophrys clypeata Soca, spec. nov.

Descriptio: planta gracilis 31 cm alta; folia basalia: 4; flores: 8, parvis, et duobus alabastris; inflorescentia laxiflora; bracteae virides canaliculatae, uno et dimidio longiore quam ovarium; sepala viridia, tria ejusdem dimensionis omnia, in modum cochleari concava; petala viridia, sepalis obscuriora, sepala dimidio longiora, latissima, apice truncato, pilis subtilibus supra totam superficiem marginibus leviter undulatis, velutinum; labellum parvum, integrum, rotundatum, leviter convexum, castaneum, pilis marginalibus densissimis, brunneis, cum angusto limbo luteo; macula reducta, simplex, nitida, dimidium inferior pars labelli occupans, simplicibus descriptionis formatum, caeruleum vel griseum; labelli appendix minima, triangulata, flavo viride, distincte lacinia includum; inferiora labelli parte paulo clario labelli centrum; cava stigmatica fusca, castaneum transtrum; pseudo-oculi minimi, viridi, luminosi, in interior pars margine cavae stigmaticae sitis, cingulo rotundo intus versus; connectivum rectum, breve, apice rotundato; moles polliniorum luteis. Floret: aprili.

Holotypus hic designatus : 02.V.2023, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2023.500.

Terra typica : France, Languedoc, Aude, Moussoulens, plaine de Moussoulens (photos 24 et 25), 31T 0438366 4793673, 43° 17′ 36.1″ N, 2° 14′ 24.8″ E, alt. 222 m.

Iconographie : Souche, 2009 : 128, 205 ; Souche, 2021 : 384, 406 à 411 ; photos 26 à 30 in hoc opera.

Photo 26. Holotype d’Ophrys clypeata, Moussoulens (11), 2.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 27. Fleur de l’holotype d’Ophrys clypeata, Moussoulens (11), 2.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 28. Ophrys incubacea et O. clypeata, Moussoulens (11), 02.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 29. Ophrys clypeata et O. passionis, Moussoulens (11), 02.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 30. Ophrys picta et O. clypeata, Moussoulens (11), 02.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Specimina selecta : France, Aquitaine, Gironde, Cazaugitat, butte de Launay, 44° 43′ 16.7″ N,
0° 01′ 17.3″ E, alt. 134 m, 8.IV.2024, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2024.401 ; Languedoc, Aude, Seignalens, Pech Agute, 31T 0415458 4772987, alt. 409 m, 43° 06′ 17.6″ N, 1° 57′ 39.7″ E, 3.V.2023, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2023.503 ; Gard, Bernis, S-W de Puech du Beau Soleil, chemin du Petit Bois, 31T 0603172 4848171, alt. 48 m, 43° 46′ 45.86″ N, 4° 16′ 55.57″ E, 28.IV.2022, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2022.401 ; Hérault, Ferrières-les-Verreries, Les Jasses, D 1E6, 31T 0562631 4856903, alt. 233 m, 43° 51′ 45.2″ N,
3° 46′ 45.8″ E, 29.IV.2023, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2023.413, sub n° RS.2023.415 ; sub n° RS.2023.416 (ces trois derniers proviennent d’un arrachage par Meles meles) ; Midi-Pyrénées, Ariège, Cazals-des-Baylèsn 31T 0414832 4771663, alt. 410 m, 43° 05’ 34.46” N, 01° 57’ 12.68” E, 3.V.2023, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2023.502 ; Aveyron, Cornus, Lacam, 31T 0517591 4859334, alt. 740 m, 43° 53′ 12.83″ N, 3° 13′ 8.37″ E, 22.V.2023, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2023.540 ; Aveyron, Sainte-Eulalie-de-Cernon, Puech Pédoux,
43° 57′ 19.0″ N, 3° 09′ 02.4″ E, alt. 832 m, 10.V.2024, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2024.501 ; Lot. Montdoumerc, D 59 km 4, château d’eau (Malaudies), 44° 17′ 50.5″ N, 1° 28′ 16.6″ E, alt. 280 m, 18.IV.2024, coll. et det. Romieg Soca, cns. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2024.406 ; Tarn-et-Garonne, Lauzerte, Le Chartron, 44° 14′ 28.8″ N
1° 09′ 18.4″ E, alt. 220 m, 19.IV.2024, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2024.407 ; Lauzerte, Le Chartron, 44° 14′ 28.8″ N, 1° 09′ 18.4″ E, alt. 220 m, 19.IV.2024, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2024.408 ; Poitou-Charentes, Charente-Maritime, Annepont, Les Blanchardières, 45 °50′ 44.2″ N, 0° 36′ 14.9″ W, alt. 27 m, 11.IV.2024, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2024.402 ; Charente-Maritime, Annepont, Les Blanchardières, 45° 50′ 44.2″ N, 0° 36′ 14.9″ W, alt. 27 m, 11.IV.2024, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2024.403 ; Provence-Alpes-Côte d’Azur, Bouches-du-Rhône, Meyreuil, Labouaou, 43° 29′ 11.2″ N, 5° 29′ 54.5″ E, alt. 240 m, 24.IV.2024, coll. et det. Romieg Soca, cons. in herb. FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze) sub n° RS.2024.410.

Les récoltes effectuées pendant le printemps 2024 seront transférées avant fin 2024 dans l’Herbarium Centrale Italicum, Firenze et devraient donc être accessibles avant fin 2025.

Description : plante élancée, de 31 cm de haut, avec 6 feuilles basilaires, 2 feuilles caulinaires embrassant la tige ; inflorescence lâche avec 8 fleurs très petites et 2 boutons. Bractées vertes canaliculées, une fois et demie aussi longues que l’ovaire. Sépales verts, tous les trois de mêmes dimensions, concaves en forme de cuillère. Pétales verts, plus foncés que les sépales, moitié aussi longs que les sépales, très larges à extrémité tronquée, avec pilosité fine sur toute la surface. Labelle petit, entier, arrondi, légèrement convexe, brun rougeâtre, avec pilosité marginale fournie, brune, avec une bordure jaune. Macule réduite, brillante, occupant la moitié basale du labelle, formée de dessins simples, bleue à grise. Appendice très petit, triangulaire, inséré dans une petite échancrure apicale et n’en dépassant pas. Pseudo-yeux très petits, vert lumineux sur le bord interne de la cavité stigmatique, ronds avec une bande vers l’intérieur. Cavité stigmatique sombre, barrée par une ligne rougeâtre ; champ basal légèrement plus clair que le centre du labelle. Gynostème formant un angle droit avec le labelle, à rostre court et apex arrondi. Masses de pollen jaune. Floraison mars-avril.

Étymologie : allusion à la forme du labelle, à la ressemblance avec un bouclier, comme celui des hoplites par exemple.

Habitat et écologie : de pleine lumière à mi-ombre en terrain calcaire, garrigues, pelouses ; du niveau de la mer à 1 000 m d’altitude.

Discussion : Ophrys clypeata pousse parfois dans les mêmes lieux qu’O. litigiosa, mais avec une floraison plus tardive. Les fleurs sont moins appressées les unes aux autres que chez O. litigiosa (photos 31 et 32). Les fleurs sont très petites, labelle 4 à 5 mm de diamètre. Les sépales sont ovales lancéolés en forme de cuillère, tous les trois de même longueur. Les pétales sont larges et à bords ondulés. Le labelle est petit, entier, arrondi, il s’inscrit dans un cercle et très légèrement convexe, en forme de bouclier ou d’écusson (photo 33). Certaines fleurs peuvent présenter une convexité plus importante sans que le labelle, vu en coupe transversale, ait l’apparence d’une demi-sphère. C’est le taxon de la section Araniferae avec le plus petit labelle. Tout d’abord présenté sous l’appellation Ophrys minipassionis (Souche, 2009), cette épithète a été utilisée par Romolini & Soca (2011) pour désigner un autre Ophrys. Le terme clypeatus correspond mieux aux caractéristiques du labelle de ce taxon. Ce taxon peut passer inaperçu aux personnes connaissant peu les représentants du genre Ophrys. Lors de leur flétrissement, les fleurs présentent rarement le caractère de virescence (photos 34 et 35). La floraison commence vers le 25 mars pour se terminer fin mai suivant l’altitude. Le spécimen type a été récolté dans une zone où je n’ai encore jamais trouvé Ophrys litigiosa. Ophrys clypeata pousse à une altitude maximale inférieure de 200 m environ par rapport à celle d’O. litigiosa.

Photo 31. Ophrys clypeata, Fajac-en-Val (11), 12.V.2020 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 32. Ophrys clypeata, Les Matelles (34), 13.IV.2021 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 33. Variabilité de fleurs d’Ophrys clypeata dans une population du Mas-de-Londres (34), 28.04.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 34. Ophrys clypeata, Monistrol de Calders (Barcelona), 10.V.2019 (pas de virescence) ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 35. Ophrys clypeata, Mas-de-Londres (34), 1.V.2023 (pas de virescence) ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

6.3. Répartition géographique des données

J’ai observé l’espèce dans les régions, provinces ou départements suivants : Aquitaine (Dordogne, Gironde, Lot-et-Garonne), Auvergne (Puy-de-Dôme), Languedoc-Roussillon (Aude, Gard, Hérault, Lozère, Pyrénées-Orientales), Limousin (Corrèze), Midi-Pyrénées (Ariège, Aveyron, Gers, Haute-Garonne, Lot, Lot-et-Garonne, Tarn, Tarn-et-Garonne), Poitou-Charentes (Charente, Charente-Maritime, Deux-Sèvres, Vienne), Provence (Alpes-de-Haute-Provence, Alpes-Maritimes, Bouches-du-Rhône, Hautes-Alpes, Var, Vaucluse), Rhône-Alpes (Ain, Ardèche, Drôme, Isère, Rhône). En Catalogne (Barcelona, Girona) (photos 36 à 50).

Photo 36. Ophrys clypeata, La Bastide-de-Bousignac (09), 4.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 37. Ophrys clypeata, La Couvertoirade (12), 18.V.2018 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 38. Ophrys clypeata, Cornus (12), 22.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 39. Ophrys clypeata, La Couvertoirade (12), 17.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 40. Ophrys clypeata, Martigues (13), 24.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 41. Ophrys clypeata, Monistrol de Calders (Barcelona), 10.V.2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 42. Ophrys clypeata, Annnepont (17), 11.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 43. Ophrys clypeata, Chenac-Saint-Seurin-d'Uzet (17), 10.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 44. Ophrys clypeata, Châteauneuf-de-Bordette (26), 27.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 45. Ophrys clypeata, Bernis (30), 26.IV.2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 46. Ophrys clypeata, Cazaugitat (33), 8.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 47. Ophrys clypeata, Monestiés (81), 11.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 48. Ophrys clypeata, Méounes-lès-Montrieux (83), 21.V.2019 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 49. Ophrys clypeata, Maisonneuve (86), 13.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 50. Ophrys clypeata, Boudes (63), 25.V.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

J’ai choisi cent dix-huit stations que j’ai visitées plusieurs fois lors des vingt-cinq dernières années pour établir une liste des taxons qui sont syntopiques avec Ophrys clypeata. Les lieux sont répartis ainsi : Aquitaine (Gironde : 5), Auvergne (Puy-de-Dôme : 2), Languedoc-Roussillon (Aude : 15, Gard : 19, Hérault : 39), Midi-Pyrénées (Ariège : 2, Aveyron : 10, Lot : 5, Tarn : 1, Tarn-et-Garonne : 1), Poitou-Charentes (Charente-Maritime : 2, Deux-Sèvres : 1, Vienne : 1), Provence-Alpes-Côte d’Azur (Alpes-de-Haute-Provence : 1, Bouches-du-Rhône : 11, Var : 1), Rhône-Alpes (Drôme : 2). Les taxons sont Cephalanthera rubra, Coeloglossum viride, Herorchis fragrans, H. papilionacea, Odontorchis tridentata, Ophrys dinarica, O. ficalhoana, O. gracilis, O. philippii, O. querciphila, O. saratoi, Serapias. parviflora une seule fois ; Dactylorhiza sambucina, O. aveyronensis, Androrchis provincialis, Platanthera chlorantha deux fois ; Himantoglossum hircinum, O. apifera, O. arachnitiformis, O. delforgei, O. virescens trois fois ; Cephalanthera damasonium, Dactylorhiza occitanica, Gymnadenia conopsea, Limodorum abortivum, O. marmorata, O. speculum, O. splendida, Serapias lingua quatre fois ; Listera ovata, O. funerea, O. provincialis, Herorchis laxiflora cinq fois (4,25 %) ; O. aymoninii, O. bertolonii, O. scolopax, Orchis simia six fois (6,8 %) ; O. incubacea, O. magniflora sept fois (6 %) ; Cephalanthera longifolia, O. linearis huit fois (6,8 %) ; O. massiliensis neuf fois (7,6 %) ; O. oceanica dix fois (8,5 %) ; Androrchis mascula, Herorchis morio, Serapias vomeracea quatorze fois (12 %) ; O. forestieri, Platanthera bifolia quinze fois (12,7 %) ; O. aranifera, Orchis militaris seize fois (13,5 %) ; O. picta, Odontorchis ustulata dix-neuf fois (16 %) ; Barlia robertiana, O. litigiosa vingt-six fois (22 %) ; Aceras anthropophorum, O. insectifera, O. passionis vingt-sept fois (22,8 %) ; Anacamptis pyramidalis trente-trois fois (28 %) ; O. marzuola, Orchis purpurea trente-huit (32,2 %) ; O. lutea cinquante-deux fois (44 %).

6.4. Hybrides avec Ophrys clypeata

Dans la littérature les hybrides d’O. clypeata avec O. magniflora (Souche, 2008 : 167, suppl. 517) et O. picta (Souche, 2008 : 103) sont mentionnés. Je connais aussi les hybrides avec O. aranifera, O. aymoninii, O. insectifera, O. litigiosa, O. lutea, O. marzuola, O. passionis et O. provincialis (photos 51 à 60).

Photo 51. Ophrys aranifera x O. clypeata, Annnepont (17), 11.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 52. Ophrys aymoninii x O. clypeata, Sainte-Eulalie-de-Cernon (12), 20.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 53. Ophrys insectifera x O. clypeata, La Couvertoirade (12), 20.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 54. Ophrys litigiosa x O. clypeata, Sainte-Eulalie-de-Cernon (12), 10.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND. 

Photo 55. Ophrys lutea x O. clypeata, Sainte-Eulalie-de-Cernon (12), 10.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 56. Ophrys magniflora x O. clypeata, Trèbes (11), 3.V.2021 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 57. Ophrys marzuola x O. clypeata, Lézan (30), 29.III.2023 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 58. Ophrys passionis x O. clypeata, Annepont (17), 11.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 59. Ophrys picta x O. clypeata, Moussoulens (11), 6.V.2018 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 60. Ophrys provincialis x O. clypeata, Meyreuil (13), 24.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 61. Ophrys clypeata, Chenac-Saint-Seurin-d'Uzet (17), 10.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 62. Ophrys clypeata, Annepont (17), 11.IV.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

7. Comparaison des taxons proches avec Ophrys clypeata

7.1. Ophrys pseudospeculum

Ophrys pseudospeculum est un taxon hybride, il y a peu d’éventualité qu’il y ait erreur de jugement.

7.2. Ophrys araneola

Ophrys araneola, taxon inconnu, seul l’exsiccatum ayant servi à sa description est connu, aucune autre mention n’a été faite de son existence.

7.3. Ophrys litigiosa

Ophrys litigiosa est plus précoce. Le sépale dorsal est plus long que les sépales latéraux et visuellement moins large. Le labelle est visuellement plus rectangulaire, plus allongé, plus convexe, moins sombre et possède des couleurs plus ternes. La cavité stigmatique est plus haute. La colonne du gynostème est à peine plus dressée. La pilosité marginale du labelle est moins importante, moins touffue et plus claire ; elle est, la plupart du temps, cantonnée à la moitié basale du labelle. Les pseudo-yeux sont plus volumineux par rapport aux dimensions de toutes les parties du labelle. Ce taxon est le seul du genre Ophrys à présenter avec autant de constance le flétrissement rapide de ses fleurs qui deviennent jaune verdâtre très clair, autrement dit virescence.

7.4. Ophrys virescens

Ophrys virescens a une phénologie plus tardive, c’est un taxon plus robuste, la hampe florale est plus courte, les fleurs sont plus volumineuses, moins nombreuses. Le labelle est plus convexe. La colonne du gynostème est à peine plus dressée. La macule est plus complexe et plus étendue. La cavité stigmatique est moins étranglée à la base et les brides reliant les pseudo-yeux aux parois externes sont plus nettes. La couronne de poils submarginale du labelle, brunâtre à noirâtre, occupe généralement la moitié basale.

8. Conclusion

Ophrys pseudospeculum DC est le premier hybride décrit dans le genre Ophrys. À propos d’Ophrys araneola, si tous les auteurs qui ont traité de la flore suisse n’ont jamais parlé de la présence de ce taxon dans la région de récolte du type, on peut considérer ou admettre que, comme l’a écrit Reichenbach fils, cette plante soit simplement mal formée ou un lusus d’O. aranifera. Il y avait une chance sur quarante mille aurait dit Jean de Charpentier. Le fait que Kreutz, Biagioli & De Simoni (2022) aient proposé un nom de remplacement pour Ophrys exaltata Ten. var. virescens Sommier 1900, au lieu de faire une simple combinaison nouvelle avec un statut nouveau m’a permis de pouvoir utiliser l’épithète ‘virescens’ pour décrire un nouveau taxon. J’ai ainsi pu remettre l’église au milieu du village et respecter le point de vue de Delforge & Viglione, même si ce nouveau taxon ne possède pas le caractère énoncé par son épithète. Ophrys clypeata, taxon étudié depuis une trentaine d’années, pourra être mieux connu par un plus large public et différencié d’O. litigiosa et d’O. virescens qui lui sont parfois syntopiques. Les auteurs étudiant ces différents taxons pourront être plus près de la réalité du terrain, les citations végétal/insecte seront certainement plus réalistes. À condition, bien sûr, que mes propositions leur agréent.