Molènes hybrides de France, 16 - Verbascum ×bastardii Roem. & Schult. (V. blattaria L. × V. densiflorum Bertol.)
Title
Hybrid mulleins of France, 16 - Verbascum ×bastardii Roem. & Schult. (V. blattaria L. × V. densiflorum Bertol.)
Résumé
Verbascum ×bastardii a récemment été observé dans deux communes françaises et une en Allemagne. Un néotype est désigné. La morphologie de l’hybride est comparée avec celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Une carte de répartition potentielle est proposée.
Abstract
Verbascum ×bastardii was recently observed in two French municipalities and in one of Germany. A neotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. A potential distribution map is proposed.
1. Préambule
Certains hybrides de molènes possèdent une combinaison de critères particulièrement visibles. À deux reprises, les inflorescences à rameaux allongés et fleurs non seulement grandes mais aussi maculées de pourpre au centre n’ont pas échappé à l’œil aguerri de l’un d’entre nous (LG). Sa couleur vert terne indiquait une proximité avec V. blattaria, alors que ses feuilles caulinaires semi-décurrentes et ses grandes fleurs (photo 1) rappelaient V. densiflorum. La consultation de différentes flores avec les descriptions détaillées de la morphologie des hybrides de Verbascum connus (Godron & Grenier, 1850 ; Rouy, 1909 ; Fournier, 1928) a confirmé l’hybride Verbascum blattaria × V. densiflorum.
En parallèle, les monologues incessants d’un autre co-auteur (non précisé) au sujet des molènes hybrides ont fini par inciter le jardinier le plus motivé d’entre nous (DW) à observer de près ce qui se passait dans son potager. Ainsi, une rosette de feuilles évoquant la molène blattaire mais à limbes finement poilus attirait son attention à l’automne 2023. L’observation de l’individu jusqu’à sa floraison en juillet 2024 a permis non seulement de confirmer qu’il s’agissait bien de ce même hybride, mais aussi de documenter ce nothotaxon sous forme de photos fort utiles.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
L’hybride Verbascum blattaria L. × V. densiflorum Bertol. est connu depuis longtemps : en 1812, Toussaint Bastard (voir biographie en annexe) publie la première description attribuée à cet hybride, à partir d’un individu observé en Mayenne (photo 2). L’auteur hésite quant au choix du rang taxonomique et retient finalement le nom « Verbascum blattarioides ? var. ramosissima ». Cette épithète variétale est reprise par De Candolle (in Lamarck & De Candolle, 1815 : 416) lors de sa description de Verbascum ramosissimum DC. Malheureusement pour cet auteur, un taxon du même nom avait été publié deux années auparavant par Poiret (1813). De ce fait et même si Verbascum ramosissimum Poir. est aujourd’hui traité comme un synonyme de Verbascum lychnitis, le nom Verbascum ramosissimum (Bastard) DC. doit être considéré comme nom illégitime (Article 53.1 du Code International de Nomenclature, Turland et al., 2019).
Quelques années plus tard, Roemer et Schultes (1819 : 42) signalent cette homonymie illégitime de Verbascum ramosissimum (Bastard) DC. et proposent un nouveau nom pour ce taxon, Verbascum Bastardi (photo 3).
Ce protologue reprend la description morphologique produite par Bastard (1812). Les critères suivants paraissent importants :
- tige ramifiée ;
- feuilles oblongues-lancéolées, pubescentes, crénelées ;
- feuilles semi-amplexicaules et semi-décurrentes ;
- fleurs en glomérules de 2 à 7 ;
- pédicelles apparents, grêles ;
- filets staminaux à poils pourpres.
Deux décennies plus tard, Boreau (1840) fait déjà état d’un certain nombre de stations connues dans la région Centre. Peu après, dans la troisième édition de sa Flore du Maine et Loire, Guépin (1844 : 154) émet l’hypothèse du statut hybride de ce taxon (photo 4).
Ce statut hybride sera confirmé par Franchet (1868 : 174) dans son ouvrage de référence sur le genre Verbascum et ses hybrides, sous le nom Verbascum ×Bastardi Roem. & Schult. La version actualisée de ce nom, donc « Verbascum ×bastardii Roem. & Schult. » est acceptée par les ouvrages de référence comme Fournier (1928), Boros (1947), Hartl (1965), Ferguson (1975), Schubert & Vent (1990), Pladias (2014-2024), Danihelka et al. (2012), le Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2024) et Plants Of the World Online (POWO, 2024). En France, l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2024) retient encore Verbascum ramosissimum (Bastard) DC. comme nom valide, et mériterait donc d’être actualisé (voir aussi INRA & MNHN (1998-2002), Antonetti et al., 2006 ; Belhacène et al., 2023, CBN Brest, 2017-2024).
2.2. Recherche d’un échantillon type
À notre connaissance, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné. De ce fait, nous nous sommes intéressés de près à l’herbier de T. Bastard, acheté par le Jardin botanique d’Angers en 1861 et conservé au musée des Sciences Naturelles de cette même ville (Rouillard, 2004 : 2). Une recherche de spécimen au sein de cet herbier est restée infructueuse. Cette absence d’échantillon originel pourrait s’expliquer par un fait mentionné par Bastard lui-même sur une autre planche d’herbier (P03845218) où il écrit : « L’échantillon unique que je communiquai à Mr. DC. en 1812, et recueilli aux environs d’Angers, […] ». Cette part envoyée à De Candolle n’a peut-être pas été retournée. Malheureusement, nous n’avons pas non plus réussi à l’identifier au sein de l’herbier De Candolle à Genève.
Nous sommes d’avis que la typification des nothotaxons du genre Verbascum constitue une étape importante pour une connaissance approfondie et stabilisée du genre. C’est pourquoi nous avons cherché des échantillons parfaitement représentatifs du taxon décrit dans le protologue et particulièrement bien conservés. Lors de nos recherches au sein des bases de données en ligne (tableau 2), un spécimen a retenu notre attention. Il s’agit d’une part récoltée par l’abbé Louis Segret dans le Cher sur la commune de Thénioux. Ce spécimen (P03987157) très complet et en parfait état de conservation permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :
- une feuille basale à crénelures arrondies ;
- la tige un peu anguleuse et pubescente ;
- des feuilles caulinaires supérieures semi-décurrentes ;
- une inflorescence en panicule ramifiée à sa base ;
- des rameaux d’épaisseur moyenne et à glomérules de fleurs un peu espacés ;
- des pédicelles apparents, plus longs que le calice ;
- des fleurs solitaires ou fasciculées par deux ou plus ;
- des fleurs à corolles relativement grandes ;
- des stigmates en massue courte (voir aussi Guétrot, 1927) ;
- l’absence de capsules correctement formées.
Texte de l’étiquette à gauche, rouge
- × Verb. Bastardi Roem. & Sch.
- Ces fleurs ont été prises par moi sur l’individu que j’ai récolté à Thénioux (Cher), vers les Liénards.
- Le 19 juillet 1913
Texte de l’étiquette à gauche, blanche
- × Verbascum Bastardi Roem. & Sch.
- (Blattaria × thapsiforme)
- Cher. – bord de la route entre les Goulins,
- et le Gué-Vincent vers les Liénards ; Cne de Thénioux. A proximité des Verb. thapsiforme et Blattaria – (aucun thapsus ni Blattarioïdes dans la localité).
- 19 juillet 1913. [signature] L. Segret
Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen P03987157 comme néotype de l’hybride Verbascum ×bastardii Roem. & Schult. 1819 (photo 5).
2.3. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×bastardii Roem. & Schult., 1819
Formule hybride : Verbascum blattaria L. × Verbascum densiflorum Bertol.
Synonymes :
- Verbascum blattarioides var. ramosissimum Bastard,1812
- Verbascum ×ramosissimum (Bastard) DC., 1815 nom. illeg.
- Verbascum ×pilosum Döll, 1849
- Verbascum thapsiformi-Blattaria Döll, 1849 (voir aussi Grenier & Godron, 1850)
- Verbascum Blattaria-thapsiforme Wirtgen, 1864
- Verbascum ×corbierei Touss. & Hosch., 1936
- Verbascum ×Bastardia Roem. & Schult. (Chassagne, 1956-57)
Néotype (désigné ici) : MNHN-P- P03987157
Lien direct vers le spécimen : http://coldb.mnhn.fr/catalognumber/mnhn/p/p03987157
Nom vernaculaire : Molène de Bastard
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1i).
En résumé, V. ×bastardii est caractérisé par sa couleur vert un peu luisant, ses feuilles basales à grandes dents arrondies, sa tige pubescente, ses feuilles caulinaires semi-décurrentes, de couleur vert franc, son inflorescence ramifiée à la base, ses pédicelles un peu plus longs que le calice, ses fleurs solitaires à fasciculées à corolles dépassant les 40 mm de diamètre, ses stigmates en massue courte, ses filets staminaux à poils blancs et violets et ses capsules avortées.
3. Autres risques de confusion
V. thapsus est l’espèce morphologiquement la plus proche de V. densiflorum. Par conséquent, l’hybride V. blattaria × V. thapsus (Verbascum ×pterocaulon Franch.) devrait avoir un port proche de V. ×bastardii. Néanmoins, Verbascum ×pterocaulon devrait avoir des corolles plus petites que V. ×bastardii ainsi que des stigmates capités. Les hybrides de V. blattaria avec d’autres espèces du genre présentent moins de risque de confusion dans la mesure où leurs feuilles caulinaires ne sont pas décurrentes.
En revanche, il s’avère qu’un autre hybride possède une morphologie très proche de V. ×bastardii, à savoir celui de V. densiflorum avec V. virgatum (V. ×martini Franch., molène de Martin). V. virgatum est parfois confondu avec V. blattaria, mais s’en distingue par des pédicelles très courts et les feuilles finement pubescentes. Ces différences sont largement atténuées chez les hybrides respectifs. Il se trouve que nous avons également observé V. ×martini récemment et rédigé la publication descriptive (Klesczewski et al., 2024c, in prep.). De ce fait, nous pouvons d’abord confirmer le critère de distinction des deux hybrides proposé par Fournier (1928) : les pédicelles floraux sont plus courts que le calice chez V. ×martini, et plus longs que le calice chez V. ×bastardii. Reste à étudier si ce critère reste valable après la floraison.
Le second critère concerne la pilosité et la couleur des feuilles qui en découle. Ayant avec V. blattaria un parent complètement dépourvu de poils simples ou fourchus (non glanduleux), la molène de Bastard possède un feuillage vert, un peu luisant. A contrario, la molène de Martin est issue de deux parents à pubescence plus ou moins marquée, son feuillage est d’un vert terne, légèrement grisâtre.
4. Stations historiques avérées
La recherche de spécimens d’herbiers via Recolnat, GBIF et JACQ a permis d’identifier d’assez nombreux spécimens avec critères morphologiques distinctifs de l’hybride, en provenance de trois pays (tableau 2).
Avec 116 échantillons historiques avérés, en provenance de trois pays, la molène de Bastard est un nothotaxon non seulement relativement fréquent, mais aussi bien documenté. Par contre, les données ont été recensées en nette majorité par les botanistes du xixe siècle ; les spécimens récoltés à partir de 1930 semblent très rares.
Ce tableau 2 permet par ailleurs d’observer la persistance de l’hybride dans le temps, du moins à l’échelle communale. À Châtres par exemple, l’abbé Segret l’a recensé entre 1891 et 1922, sur plus de trois décennies donc. Comme d’autres molènes hybrides, p. ex. Verbascum ×geminatum (Klesczewski & Rossi, 2023a), V. ×flagriforme (Klesczewski et al., 2023), V. ×mixtum (Klesczewski & Giardi, 2023) ou encore V. ×schiedeanum (Klesczewski et al., 2024b), la molène de Bastard pourrait donc occuper certaines stations plusieurs années voire décennies de suite. Le nothotaxon étant a priori parfaitement stérile, la pérennité des stations serait liée au développement de semis hybridés produits de façon récurrente. La préférence stationnelle de certaines molènes hybrides et leur persistance dans le temps avaient déjà été observées et discutées par certains spécialistes historiques du genre, à savoir Franchet (1868 : 104) et Préaubert & Bouvet (1899 : 84).
5. Répartition en France
En France, l’hybride Verbascum blattaria × V. densiflorum est connu et inventorié depuis plus de deux siècles et par différents botanistes à travers le pays (tableau 2). De ce fait, déjà Franchet (1868) et plus tard Rouy (1909) sont en mesure d’indiquer sa présence dans d’assez nombreux départements (photo 6).
La flore de Rouy (1909) est toujours intéressante, par exemple pour ses synthèses des données à l’échelle nationale (photo 5). D’après ces indications, l’hybride Verbascum ×bastardii paraît assez largement répandu à travers la France métropolitaine, avec toutefois peu de données en région méditerranéenne. À noter aussi que Rouy décrit les filets staminaux à poils « les uns blanchâtres, les autres violacés » (voir aussi Grenier & Godron, 1850) ce qui est plus conforme aux attentes vis-à-vis d’un hybride issu d’un parent à poils staminaux entièrement blancs (V. densiflorum ; voir aussi tableau 1).
Chassagne (1956-57) signale trois localités dans le nord-est du Puy-de-Dôme. Depuis, la molène de Bastard n’a pas été revue en Auvergne (Antonetti et al., 2006). Pour la Bourgogne, Bugnon et al. (1993 : 108) font état de rares observations réalisées dans les plaines de Saône et de Tilles. Dans leur travail sur l’Anjou, Préaubert et Bouvet (1899 : 83) considèrent Verbascum ×bastardii comme « le plus fréquent de nos hybrides ». En région méditerranéenne, la seule donnée est située près d’Uzès (Gard) où l’hybride a été trouvé en 1863 (Lombard-Dumas, 1881).
En considérant l’ensemble des données disponibles pour la France, il apparaît que l’inventaire actuellement proposé par l’INPN mériterait d’être complété (carte 1).
Des prospections réalisées au cours des années 2023 à 2024 nous ont permis de recenser trois localités récentes dont deux en France. Celle sur la commune de Daux avait déjà fait l’objet d’une brève note (Belhacène et al., 2023). Une autre station est située en Allemagne où la molène de Bastard s’est formée spontanément dans le jardin de l’un d’entre nous (DW ; tableau 3).
Un spécimen a été intégré à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
6. Répartition : synthèse
Verbascum ×bastardii apparaît globalement comme un nothotaxon assez bien connu, mais peu signalé au cours du dernier siècle.
Murbeck (1933 : 569) dit l’avoir trouvé dans de nombreuses localités en France, Allemagne, Bohême (Tchéquie), Suisse et Espagne (voir aussi Hayek & Hegi, 1913-1918 : 17). D’après Focke (1881 : 299), il faut ajouter l’Autriche (voir aussi Beck Ritter von Mannagetta, 1893 : 1032) et la Hongrie à cette liste. Pour la Tchéquie, Čelakovsky ne le signale pas, mais la base de données en ligne Pladias (2014-2024) le considère comme indigène, sans toutefois afficher une donnée géolocalisée connue. La présence de l’hybride en Suisse avait déjà été signalée par Durand & Pittier (1881 : 244).
FloraWeb (2024) ne propose pas de carte de répartition pour l’Allemagne. L’hybride y est pourtant connu depuis fort longtemps, depuis la vallée du Rhin (Döll, 1849, 1859 ; Wirtgen, 1864) jusqu’à Potsdam près de Berlin (Garcke, 1873 : 288).
Côté oriental, Boros (1947) évoque une dizaine de localités connues en Hongrie, Ghişa (1960) deux autres en Roumanie et Wimmer (1857 : 392) une en Pologne près de Wrocław.
Selon les sources, le niveau de connaissance au sujet de la répartition globale de Verbascum ×bastardii diffère assez fortement. Ainsi, la Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2024) n’affiche quasiment que des données de France (carte 2), alors que la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2024) paraît déjà plus complète (carte 3). Elle pourrait être actualisée en y ajoutant la Pologne et la Roumanie.
Un premier recoupement grossier, par mailles de 100 km de côté, des zones de présence des deux espèces parentes (données GBIF.org, 21 July 2024a, b) montre une aire potentielle de V. ×bastardii couvrant presque toute la France (carte 4) ainsi que quelques zones en Amérique du Nord (carte 5) où V. blattaria et V. densiflorum ont été introduits. Pour autant, la molène de Bastard ne semble pas encore y avoir été signalé (http://bonap.net/napa ; Kartesz, 2015).
Ce schéma de répartition centro-européen essentiellement déterminé par les limites de répartition de V. densiflorum évoque les aires potentielles trouvées auparavant pour d’autres hybrides, par exemple V. ×godronii (Klesczewski et al., 2024a), V. ×flagriforme (Klesczewski et al., 2023), V. ×mixtum (Klesczewski & Giardi, 2023), V. ×murbeckii (Klesczewski, 2023), V. ×thapsi (Klesczewski et al., 2023b).
Reste à signaler que les ouvrages de référence d’un certain nombre de pays avec mailles de présence potentielle ne mentionnent pas Verbascum ×bastardii. En péninsule Ibérique par exemple, Benedi (2009) et Sáez & Aymerich (2021) ne l’inventorient pas, malgré une observation en Catalogne citée par Murbeck (1933). L’hybride n’est pas non plus connu en Italie (Béguinot, 1900-1902), dans les îles Britanniques (Stace & Easy, 2015), ni en Belgique (Mosseray, 1935), en Suède (Sweden’s Virtual Herbarium, 2024) ou en Grèce (Dimopoulos et al., 2013).
Il nous a semblé intéressant d’affiner cette analyse à l’échelle de la France et des pays adjacents en réduisant la taille des mailles à 10 km * 10 km (carte 6). Cette seconde analyse met en évidence des zones de présence potentielle effectivement assez vastes.
Cette même analyse a été réalisée pour l’Allemagne (carte 7) par l’Office fédéral pour la protection de la nature (Bundesamt für Naturschutz, BfN), avec distinction des populations des espèces parentes considérées comme autochtones/stables (points noirs) et anthropogènes/fugaces (points gris). Pour ce travail ont été analysées les données issues de la cartographie floristique d’Allemagne (https://www.monitoringzentrum.de/steckbriefe/floristische-kartierung-deutschland). Cette démarche majoritairement bénévole est en cours depuis 1965 et vise l’inventaire exhaustif des espèces de plantes vasculaires présentes sur le territoire national allemand (voir aussi FloraWeb, 2024).
Au vu des résultats illustrés par la carte 7, on pourrait déduire que la molène de Bastard pourrait être relativement répandue en Allemagne également.
7. Perspectives
Au vu du nombre important d’observations anciennes documentées par des parts d’herbier, la molène de Bastard semble se former facilement. Pour autant, ce nothotaxon reste sans doute encore sous-inventorié, aussi bien en France qu’en Allemagne, Autriche, Suisse, Tchéquie, etc. La description illustrée des critères de reconnaissance devrait permettre un meilleur recensement de cet hybride.
Dans ce contexte, nous invitons les personnes réalisant des observations botaniques en France à nous transmettre toute information au sujet de molènes hybrides. Depuis deux ans, avec l’aide des botanistes ayant eu la gentillesse de transmettre des observations, plus de vingt hybrides ont été inventoriés, et il ne reste plus qu’une douzaine à retrouver pour compléter la monographie du genre que nous projetons de publier à terme.
Annexe : Présentation de Toussaint Bastard (1784-1846)
Sources : https://fr.wikipedia.org/wiki/Toussaint_Bastard ; IPNI (2024)
Né et mort à Chalonnes-sur-Loire dans le Maine-et-Loire, Toussaint Bastard est un médecin et botaniste français. Après des études de médecine dont il sort avec le titre de chirurgien interne, il prend la direction du Jardin des plantes d’Angers en 1807. À tout juste 23 ans, il ouvre un cours public de botanique. Il rédige ensuite, à l’intention de ses étudiants, un Essai sur la flore du département de Maine-et-Loire (1809) puis son supplément en 1812, deux ouvrages considérés par Alexandre Boreau comme la première flore locale en France. En 1816, Bastard se mêle activement aux événements politiques, ce qui lui vaut d’être renvoyé de son poste. Il termine ses études à Paris et obtient son diplôme de docteur en médecine en 1817. De retour en Anjou, il reprend la clientèle de son père chirurgien. Il n’abandonne pas pour autant la botanique : il se lie d’amitié avec James Lloyd et Alexandre Boreau et, chaque été, parcourt la France en de longues excursions. C’est au cours de l’une d’elles qu’il chute, en voulant cueillir une fougère au sommet d’un rocher ; il meurt des suites de ses blessures, en 1846.
D’après IPNI (2024), Bastard est auteur de 47 noms de plantes et 15 taxons lui sont dédiés, notamment le genre Bastardia (Malvacées).
Bibliographie
Antonetti Ph., Brugel E., Kessler F., Barbe J.-P. & Tort M., 2006. Atlas de la flore d’Auvergne. Conservatoire botanique national du Massif central, Chavaniac-Lafayette, 984 p.
Bastard T., 1812. Supplément à l’essai sur la flore du département de Maine et Loire. Éd. L. Pavie, Angers, 58 p., https://archive.org/details/BIUSante_40797.
Beck Ritter von Mannagetta G., 1893. Flora von Nieder-Österreich. Handbuch zur Bestimmung sämmtlicher in diesem Kronlande und den angrenzenden Gebieten wildwachsenden, häufig gebauten und verwildert vorkommenden Samenpflanzen und Führer zu weiteren botanischen Forschungen für Botaniker, Pflanzenfreunde und Anfänger – Zweite Hälfte. Carl Gerold’s Sohn, Wien, 431-1396.
Béguinot A., 1900-1902. Verbascum L. In A. Fiori & G. Paoletti, Flora analitica d’Italia ossia descrizione delle piante vascolari indigene inselvatichite e largamente coltivate in Italia disposte per quadri analitici / dei dottori Adriano Fiori e Guilio Paoletti continuata dai dottori Adriano Fiori, Prof. nel R. Instituto Forestale di Vallombrosa, ed Augusto Béguinot, Primo Ass. Inst. Bot. dell’Univ. di Padova ; II – Tipografia del seminario, Padova : 407-417.
Belhacène L., Cailhol D., Delhotal T., Marc J.-Y., Menand M., Puig S. & Thèbe J., 2023. Espèces rares et méconnues trouvées en Haute-Garonne en 2023. Carnets botaniques 198 : 1-13, https://doi.org/10.34971/QHEE-0D28.
Benedi C., 2009. Verbascum L. In C. Benedí, E. Rico, J. Güemes & A. Herrero (eds.), Flora Iberica – Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, XIII – Plantaginaceae-Scrophulariaceae, Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid : 49-97.
Boreau A., 1840. Flore du centre de la France ou description des plantes qui croissent spontanément dans la region centrale de la France, et de celles qui y sont cultivées en grand, avec l’analyse des genres et des espèces, tome premier. Éd. Librairie encyclopédique de Roret, Paris, 771 p.
Boros A., 1947. Megjegyzések a hazai Verbascum-ok ismeretéhez. Botanikai Közlemények 44 : 9-26.
Bugnon F., Felzines J.-C., Loiseau J.-E. & Royer J.-M., 1993. Nouvelle flore de Bourgogne, 1 – Catalogue général et fichier bibliographique. Bulletin scientifique de Bourgogne 1, 217 p.
CBN Brest, 2017-2024. Fiche de Verbascum ×ramosissimum (Bastard) DC. eCalluna, https://www.cbnbrest.fr/observatoire-plantes/cartes-de-repartition/ecalluna [12/07/2024].
Čelakovsky L., 1871. Prodromus der Flora von Böhmen. Zweiter Theil enthaltend die Apetalen und Sympetalen. Archiv für die naturwissenschaftliche Landesdurchforschung von Böhmen 2 (2) : 114-388.
Chassagne M., 1956-57. Inventaire analytique de la flore d´Auvergne et contrées limitrophes des départements voisins, 2. Paul Lechevalier, Paris, 542 p.
Danihelka J., Chrtek J. Jr. & Kaplan Z., 2012. Checklist of vascular plants of the Czech Republic. Preslia 84 : 647-811.
Dimopoulos P., Raus T., Bergmeier E., Constantinidis T., Iatrou G., Kokkini S., Strid A. & Tzanoudakis D., 2013. Vascular plants of Greece, an annotated checklist. Englera 31 : 1-372.
Döll J.Ch., 1849. Verbascum pilosum (thapsiformi-Blattaria), eine neue Bastard-Art. Flora oder allgemeine botanische Zeitung 32 (30) : 465-467, https://www.biodiversitylibrary.org/page/44199.
Döll J. Ch., 1859. Flora des Grossherzogthums Baden, zweiter Band. Éd. Braun’sche Hofbuchhandlung, Carlsruhe, 483-960, https://download.digitale-sammlungen.de/pdf/17234128608888bsb10301379.pdf.
Durand Th. & Pittier H., 1881. Contributions à l’étude de la flore suisse. Catalogue de la flore vaudoise. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique / Bulletin van de Koninklijke Belgische Botanische Vereniging 20 : 7-266, http://www.jstor.org/stable/20790776.
Ferguson I.K., 1975. Verbascum L. In C.A. Stace, Hybridization and the flora of the British Isles, Academic Press, London, New York, San Francisco : 359-365.
FloraWeb, 2024. Daten und Informationen zu Wildpflanzen Deutschlands, https://www.floraweb.de/ [14/08/2024].
Focke W.O., 1881. Die Pflanzen-Mischlinge, ein Beitrag zur Biologie der Gewächse. Gebrüder Bornträger, 569 p.
Fournier P., 1928. Flore complétive de la plaine française, genres complexes, espèces collectives, hybrides, classement des sous-espèces et variétés, région parisienne, Ouest, Centre, Nord, Est. Paul Lechevalier, Paris, 632 p.
Franchet A., 1868. Essai sur les espèces du genre Verbascum croissant spontanément dans le Centre de la France et plus particulièrement sur leurs hybrides. Mémoires de la Société académique de Maine-et-Loire XXII : 65-204, https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k6547157t.
Garcke A., 1873. Flora von Nord- und Mitteldeutschland. Éd. Wiegandt & Hempel, Berlin, 520 p., https://doi.org/10.5962/bhl.title.45925.
GBIF Secretariat, 2024. Verbascum ×bastardii Roem. & Schult. in GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei [11/07/2024].
GBIF.org, 11 July 2024a. GBIF Occurrence Download https://doi.org/10.15468/dl.hmbzcx [Verbascum blattaria].
GBIF.org, 11 July 2024b. GBIF Occurrence Download https://doi.org/10.15468/dl.g9xxs7 [Verbascum densiflorum].
Ghişa E., 1960. Verbascum L. In T. Săvulescu, A. Buia, E. Ghişa, I. Grintescu, M. Guşuleac, I. Morariu, A. Nyárády, I. Nyárády, A. Paucă, M. Răvărut & E. Topa, Flora Reipublicae Popularis Romanicae, VII, Academiae Reipublicae Popularis Romanicae : 402-459.
Grenier C. & Godron D.-A., 1850. Flore de France ou description des plantes qui croissent naturellement en France et en Corse, tome deuxième. Sainte-Agathe Aîné, Besançon, 760 p.
Guépin J.-P., 1844. Flore de Maine et Loire, troisième édition. Éd. Lainé frères, Angers, 440 p.
Guétrot D.R., 1927. Plantes hybrides de France I et II (1925-1926). Éd. Marquant, Lille, 78 p.
Hartl D. 1965. Verbascum L. In D. Hartl & G. Wagenitz (éds.), Hegi G. – Illustrierte Flora von Mitteleuropa 6 (1), Parey, Berlin, Hamburg : 37-62.
Hayek A. (von) & Hegi G., 1913-1918. Verbascum L. In A. von Hayek & G. Hegi, Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Mit besonderer Berücksichtigung von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. Zum Gebrauche in den Schulen und zum Selbstunterricht, VI (1), Hälfte. Dicotyledones (IV. Teil). J.F. Lehmann Verlag, München : 7-18.
INRA & MNHN (eds.), 1998-2002. Index synonymique de la flore de France par Michel Kerguélen. https://www2.dijon.inrae.fr/flore-france/index.htm [11/07/2024].
IPNI, 2024. International Plant Names Index. Published on the Internet http://www.ipni.org, The Royal Botanic Gardens, Kew, Harvard University Herbaria & Libraries and Australian National Herbarium, https://www.ipni.org/?q=bastardii, https://www.ipni.org/a/12339-1 [09/07/2024].
Kartesz J.T., 2015. The Biota of North America Program (BONAP). North American Plant Atlas (http://bonap.net/napa). Chapel Hill, N.C. [maps generated from Kartesz, J.T. 2015. Floristic Synthesis of North America, version 1.0. Biota of North America Program (BONAP). (in press)], http://bonap.net/Napa/TaxonMaps/Genus/State/Verbascum [14/08/2024].
Klesczewski M., 2023. Molènes hybrides de France, 5 – Verbascum ×murbeckii Teyber (V. phlomoides L. × V. pulverulentum Vill.). Carnets botaniques 158 : 1-13, https://doi.org/10.34971/NTKP-JN83.
Klesczewski M. & Giardi L., 2023. Molènes hybrides de France, 7 – Verbascum ×mixtum Ramond ex DC. (V. nigrum L. × V. pulverulentum Vill.). Carnets botaniques 169 : 1-16, https://doi.org/10.34971/KSY5-6675.
Klesczewski M. & Rossi S., 2023a. Molènes hybrides de France, 1 – Verbascum ×geminatum Freyn (V. blattaria L. × V. sinuatum L.). Carnets botaniques 124 : 1-12, https://doi.org/10.34971/64ZY-F092.
Klesczewski M., Rossi S. & Davydov D.A., 2023. Molènes hybrides de France, 3 – Verbascum ×flagriforme (V. blattaria L. × V. phlomoides L.). Carnets botaniques 142 : 1-20, https://doi.org/10.34971/s3d9-xz53.
Klesczewski M., Rossi S., Le Borgne E., Giardi L., Metier S. & Vuillemot E., 2023b. Molènes hybrides de France, 6 – Verbascum ×thapsi L. (V. lychnitis L. × V. thapsus L.). Carnets botaniques 162, https://doi.org/10.34971/KR4N-SM51.
Klesczewski M., Giardi L. & Munoz F., 2024a. Molènes hybrides de France, 9 – Verbascum ×godronii Boreau (V. pulverulentum Vill. × V. thapsus L.). Carnets botaniques 177 : 1-18, https://doi.org/10.34971/XPCA-8D37.
Klesczewski M., Maciuga N., Giardi L., Davydov D.A., Allain P. & Lecompte C., 2024b. Molènes hybrides de France, 13 – Verbascum ×schiedeanum Koch (V. lychnitis L. × V. nigrum L.). Carnets botaniques 196 : 1-23, https://doi.org/10.34971/HC3H-7Y25.
Klesczewski M., Giardi L. & Vallez E., 2024c. Molènes hybrides de France, 17 – Verbascum ×martini Franch. (V. densiflorum Bertol. × V. virgatum Stokes). Carnets botaniques, in prep.
Lamarck J.B. (de) & De Candolle A.P., 1815. Flore française, ou Descriptions succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France : disposées selon une nouvelle méthode d’analyse, et précédées par un Exposé des Principes élémentaires de la botanique. Éd. Desray, Paris, 662 p. & annexes.
Lombard-Dumas, A., 1881. Revue bibliographique (suite). Bulletin de la Société d’étude des sciences naturelles de Nîmes 9 : 108-116.
MNHN & OFB [eds.], 2003-2024. Fiche de Verbascum ×ramosissimum (Bastard) DC., 1815. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/128728 [11/07/2024].
Mosseray R., 1935. Matériaux pour une flore de Belgique, IV – Le genre Verbascum. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique/Bulletin van de Koninklijke Belgische Botanische Vereniging 68 (1) : 88-103, http://www.jstor.org/stable/20791743.
Murbeck S., 1933. Monographie der Gattung Verbascum. Lunds Universitets Årsskrift, N. F., Avd. 2, 29 (2) : 1-628, XXXI tab., https://bibdigital.rjb.csic.es/en/records/item/12451-monographie-der-gattung-verbascum?offset=2.
Pladias, 2014-2024. Database of the Czech Flora and Vegetation, www.pladias.cz [11/07/2024].
Poiret J.L.M., 1813. Encyclopédie méthodique. Botanique. Supplément, tome III. Éd. Agasse, Paris, 780 p.
POWO, 2024. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet, http://www.plantsoftheworldonline.org/ [11/07/2024].
Préaubert E. & Bouvet G., 1899. Observations sur quelques plantes critiques de l’Ouest et plus particulièrement de l’Anjou. Bulletin de la Société d’études scientifiques d’Angers, n. s., XXVIIIe année, 1898 : 73-95.
Roemer J.J. & Schultes J.A., 1819. Caroli a Linné equitis Systema vegetabilium secundum classes, ordines, genera, species. Cum characteribus, differentiis et synonymiis. Editio nova, speciebus inde ab editione XV. detectis aucta et locupletata. Volumen quartum. Éd. J.G. Cotta, Stuttgart, 878 p., https://www.biodiversitylibrary.org/page/769649.
Rouillard Th., 2004. Un herbier de Bory de Saint-Vincent à Angers. Bulletin de la Société d’études scientifiques de l’Anjou 18 : 1-19.
Rouy G., 1909. Flore de France ou description des plantes qui croissent spontanément en France, en Corse et en Alsace-Lorraine, XI. Société des sciences naturelles de la Charente-inférieure, 429 p.
Sáez L. & Aymerich P., 2021. An annotated Checklist of the Vascular Plants of Catalonia (northeastern Iberian Peninsula). Kit-book Serveis Editorials, Barcelona, 717 p., https://bibdigital.rjb.csic.es/idurl/1/1765134.
Schubert R. & Vent W. (eds.), 1990. Exkursionsflora von Deutschland, 4, Kritischer Band 8. Aufl. Volk und Wissen Verlag, Berlin, 811 p.
Stace C.A. & Easy G., 2015. Verbascum L. In C.A. Stace, C.D. Preston & D.A. Pearman (eds.), Hybrid Flora of the British Isles, Botanical Society of the British Isles & Ireland, Bristol : 244-250.
Sweden’s Virtual Herbarium, 2024. http://herbarium.emg.umu.se/index.html [15/08/2024].
Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M. J. & Smith G.F. (eds.), Loizeau P.-A., Maeder A. & Price M.J. (trad.), 2019. Code International de Nomenclature pour les Algues, les Champignons et les Plantes (Code de Shenzhen) adopté par le dix-neuvième Congrès international de botanique, Shenzhen, Chine, juillet 2017. Publication hors-Série 19, Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, 228 p., doi 10.5281/zenodo.2558299.
Wimmer F., 1857. Flora von Schlesien preussischen und österreichischen Antheils oder vom oberen Oder-und-Weichsel-Quellen-Gebiet. Dritte Bearbeitung. Éd. Ferdinand Hirt, Breslau, 695 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.9805.
Wirtgen Ph., 1864. Ueber einen Verbascum-Bastard. Botanische Zeitung 22 (4) : 27-28, https://www.biodiversitylibrary.org/page/33562560.
Remerciements
Nous tenons à remercier les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Bruno de Foucault (relecture et corrections), Dr. Detlev Metzing (Bundesamt für Naturschutz, Bonn, Allemagne ; analyse de données et édition de cartes de répartition), Thomas Rouillard (Muséum des sciences naturelles d’Angers ; recherche de planches dans l’herbier Bastard), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; gestion de spécimen), Rafaël Govaerts (Royal Botanic Gardens, Kew ; échanges taxonomiques), Lionel Belhacène (envoi de photos), Elodie Klesczewski (logistique et organisation) ; merci aussi à E-Recolnat (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
