Molènes hybrides de France, 14 - Verbascum ×fluminense A. Kern. ex Rouy nothosubsp. fluminense (V. chaixii Vill. subsp. chaixii × V. pulverulentum Vill.)
Title
Hybrid mulleins of France, 14 - Verbascum ×fluminense A. Kern. ex Rouy nothosubsp. fluminense (V. chaixii Vill. subsp. chaixii × V. pulverulentum Vill.).
Résumé
L’hybride Verbascum chaixii subsp. chaixii × V. pulverulentum a récemment été observé sur la partie héraultaise du Causse du Larzac. La taxonomie de cet hybride est actualisée et un lectotype est désigné. La morphologie de cet hybride est comparée avec celle de ses parents grâce à un tableau illustré et commenté. Les données disponibles sont compilées et illustrées par des cartes de répartition connue et potentielle.
Abstract
The hybrid Verbascum chaixii subsp. chaixii × V. pulverulentum has recently been observed in the Hérault part of the Causse du Larzac. The taxonomy of this hybrid is updated and a lectotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents using an illustrated table with comments. The available data are compiled and illustrated by maps of known and potential distribution.
1. Préambule
Le projet Molènes hybrides de France a démarré début 2022 et jusqu’ici donné lieu à la description illustrée de treize nothotaxons du genre Verbascum. Après les prospections des plaines méditerranéennes la première année, nous avons élargi nos recherches aux reliefs du pourtour méditerranéen et d’autres régions de France au cours de la saison 2023. Ainsi, lors d’une session de terrain sur le Larzac méridional, l’un d’entre nous (LG) a observé des populations mixtes de Verbascum chaixii subsp. chaixii et de V. pulverulentum. Peu après, des individus à morphologie intermédiaire ont été détectés. L’étude de ces individus au cours de l’été a permis de confirmer qu’il s’agissait bien de l’hybride déjà connu de ces deux taxons (photo 1).
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
C’est E.-G. Paris qui publie en 1860 la première description d’hybrides entre Verbascum chaixii subsp. chaixii et V. pulverulentum, trouvés près de Chambéry (Savoie). Le pluriel est à utiliser ici dans la mesure où Paris a d’abord décrit « Verbascum pulverulento-Chaixii » (p. 854 ; photo 2 ci-dessous) et ensuite « Verbascum Chaixii-pulverulentum » (p. 862). L’auteur omet toutefois de proposer une (ou des) épithète(s) nothospécifiques pour ces hybrides mais donne des formules hybrides qui, associées à un nom de genre, ne constituent pas des noms scientifiques (ICN, Art. H.10.2).
Un autre nom souvent utilisé pour l’hybride entre Verbascum chaixii et V. pulverulentum est « Verbascum [×]fluminense A. Kern. », avec d’assez nombreuses variations concernant la citation de l’auteur (voir § 2.3). On peut tenter d’expliquer cette profusion de citations bibliographiques par l’absence de publication clairement identifiée par Kerner. La première mention de ce nom dans la littérature que nous ayons pu trouver est une brève note de correspondance publiée en 1875 par Borbás où cet auteur fait état d’une observation de « Verb. fluminense Kern. (Chaixi × floccosum) » en Croatie (photo 3 ; voir aussi la remarque de Borbás, 1880). Un échantillon récolté en 1875 par Borbás en Croatie et annoté « Verbascum fluminense Kern (V. chaixii × floccosum) » est d’ailleurs préservé à l’herbier du Muséum national d’histoire naturelle de Paris (spécimen P03803828).
Se pose alors la question de la source d’information de Borbás. Lors de nos recherches nous n’avons pas localisé d’échantillon annoté par cet auteur, mais il existe une part d’herbier conservée à l’herbier de l’université de Vienne en Autriche (WU0282894) qui nous semble pertinente pour comprendre l’association de ce nom à Anton Kerner (photo 4).
Dans l’herbier d’Anton Kerner, conservé à WU, il n’y a pas d’échantillons correspondant à la localité de Fiume, mais on y trouve d’une part de nombreux échantillons récoltés par Borbás, d’autre part quelques échantillons récoltés par A. Franchet, spécialiste français du genre Verbascum et de ses hybrides (Franchet, 1868). Les échantillons récoltés par Borbás proviennent de diverses localités de Croatie, mais pas celles qu’il cite en 1875. Les échantillons de Franchet sont des récoltes de plantes cultivées dans son jardin à Cour-Cheverny (Loir-et-Cher), d’après une première annotation manuscrite rédigée, sans date, par Kerner (photo 4) ; leur provenance est toutefois inconnue. Une seconde étiquette, également de la plume de Kerner, évoque la description par Paris de l’hybride Verbascum chaixii × V. pulverulentum, et considère que la morphologie de l’échantillon de Franchet correspond à celle d’une plante de Fiume [en Croatie].
Quelques années après la publication de Borbás, Freyn (1879-1880), un botaniste autrichien spécialiste des molènes, décrit une autre population de « Verbascum [×]fluminense Kern. » observée en Croatie, très abondante sur plus de cent mètres carrés. L’année suivante, Focke (1881) mentionne également « Verbascum [×]fluminense Kern. » pour l’hybride Verbascum chaixii × V. pulverulentum en indiquant l’existence de deux formes en France et d’individus en Croatie, mais sans fournir de description.
Toujours est-il qu’avant 1909 aucun des auteurs s’intéressant à cet hybride n’a cité une publication de Kerner traitant de ce nothotaxon ni n’a fourni de description ou de diagnose. En absence de protologue, le nom « Verbascum [×]fluminense » dans toutes ses variantes listées en § 2.3 doit être considéré comme nomen nudum non validement publié (Turland et al., 2019, Art. 38.1).
En 1909, paraît le tome 11 de la Flore de France de Rouy traitant, sur ses trente premières pages, du genre Verbascum. L’auteur y détaille aussi les hybrides connus à l’époque, parmi lesquels les deux pour la paire Verbascum chaixii et V. pulverulentum : Verbascum ×camberiense Rouy et Verbascum ×fluminense « A. Kern. ap. Focke ». Il s’agit ici de la première publication valide, avec une description, du nom Verbascum ×fluminense dont la citation devrait être Verbascum ×fluminense A. Kern ex Rouy. Dans la mesure où les deux épithètes ont été publiées de manière simultanée, la priorité entre les deux épithètes s’établit sur la base de la première publication effective réalisant un choix en les deux (Turland et al., 2019, Art. 11.5). Dans nos recherches, nous n’avons trouvé aucun auteur publiant de manière effective un tel choix. Ainsi, Murbeck (1933 : 421) indique ces deux noms comme « synonymes » de la combinaison hybride « Verbascum chaixii Vill. × pulverulentum Vill. ». Kerguélen (1999) semble être le premier à indiquer « Verbascum ×camberiense Rouy [1909, Fl. Fr., 11 : 28] = V. ×fluminense » et à retenir V. ×fluminense comme nom correct, mais, en tant que page web ou en tant que fichier au format rtf, il ne s’agit pas d’un lieu de publication effective. Diverses bases de données ultérieures (BDTFX, Bock et al. ; TaxRef, Gargominy et al. ; POWO, WorldFloraOnline) reprennent cette synonymie mais ne constituent pas plus des publications effectives. Au vu de ces éléments, nous décidons ici de sélectionner Verbascum ×fluminense A. Kern ex Rouy comme nom à retenir.
Rouy cite deux stations connues de l’hybride, celle près de Chambéry initialement trouvée par Paris (1860) et une autre à Concoules dans le Gard découverte par Loret (photo 5 ; voir aussi le tableau 2 ci-dessous).
Le protologue permet de mettre en évidence les critères distinctifs suivants :
- feuilles radicales oblongues-acuminées, atténuées en un court pétiole,
- toutes les feuilles irrégulièrement crénelées.
Concernant le taxon « précédent » cité par Rouy, il s’agit de Verbascum ×camberiense (« Verbascum pulverulento-Chaixii ») donc d’un synonyme. Cette description apporte d’autres critères morphologiques distinctifs :
- feuilles faiblement tomenteuses, les caulinaires moyennes sessiles, ovales, les supérieures et les bractées ovales-cordées, embrassantes,
- filets staminaux à poils violets et blancs mêlés,
- capsules avortées.
Il est à souligner enfin que Verbascum ×fluminense est issu de la sous-espèce chaixii de Verbascum chaixii Vill., seule sous-espèce présente en France d’après Flora Gallica (Tison, 2014). L’hybride de l’autre sous-espèce (Verbascum chaixii subsp. austriacum) avec V. pulverulentum a été décrit d’une part sous le nom Verbascum ×murbeckii par Hayek (1911 : 123) (nom illégitime par homonymie, non Verbascum ×murbeckii Teyber (1907 : 19 ; Klesczewski, 2023), puis sous Verbascum ×teyberianum par Heimerl (1911 : 248 ; Hayek & Hegi, 1913-1918 ; Hayek, 1931 ; Boros, 1947 ; GBIF Secretariat, 2023b).
Au vu de ces éléments, il nous semble nécessaire d’actualiser la taxonomie de ces hybrides en tenant compte du fait qu’ils sont issus de deux taxons désormais considérés comme sous-espèces de Verbascum chaixii Vill. Ainsi, deux nothosous-espèces sont à définir :
Verbascum ×fluminense A. Kern. ex Rouy nothosubsp. fluminense
formule hybride : Verbascum chaixii Vill. subsp. chaixii × V. pulverulentum Vill.
Verbascum ×fluminense A. Kern. ex Rouy nothosubsp. teyberianum, nothosubsp. nov., comb. nov.
formule hybride : Verbascum chaixii Vill. subsp. austriacum (Schott ex Roem. & Schult.) Hayek × V. pulverulentum Vill.
basionyme : Verbascum ×teyberianum Heimerl 1911 (, Fl. Brixen : 248).
2.2. Typification de Verbascum ×fluminense Rouy nothosubsp. fluminense
D’après nos recherches, aucun auteur n’a désigné un quelconque type du nom Verbascum ×fluminense. Au vu de notre objectif d’amélioration des connaissances des molènes et de leurs hybrides en France, il nous a semblé pertinent de procéder à la typification de ce nothotaxon.
Rouy est descripteur du nothotaxon mais ne fait référence à aucun spécimen particulier. Toutefois, il existe dans son herbier un seul échantillon de l’hybride « Verbascum chaixi-V. pulverulentum”, récolté en 1879 par H. Loret aux Concoules dans le Gard (LY0734344 ; photo 6). Cet échantillon paraît très complet et comprend notamment deux feuilles basales et une inflorescence entière. En conclusion, nous désignons ici le spécimen LY0734344 comme lectotype du nom Verbascum ×fluminense A. Kern. ex Rouy, 1909 (photo 6).
Ce lectotype en très bon état de conservation permet notamment d’observer les critères distinctifs suivants :
- feuilles radicales crénelées et pétiolées,
- feuilles caulinaires moyennes sessiles, ovales, aiguës,
- bractées ovales-cordées, embrassantes, acuminées,
- inflorescence en panicule peu dense, irrégulièrement ramifiée.
2.3. Synthèse des données taxonomiques pour Verbascum ×fluminense A. Kern. ex Rouy nothosubsp. fluminense
Nom valide : Verbascum ×fluminense A. Kern. ex Rouy, 1909 nothosubsp. fluminense
Formule hybride : V. chaixii Vill. subsp. chaixii × V. pulverulentum Vill. (Hayek & Hegi, 1918)
Synonymes :
- V. pulverulento-Chaixii (Paris, 1860 : 854)
- V. Chaixii-pulverulentum (Paris, 1860 : 862)
- V. [×]fluminense Kern. (Borbás, 1875 ; Focke, 1881 ; Nyman, 1890 ; Freyn, 1879 ; Fournier, 1928), nomen nudum
- V. fluminense A. Kern. ex Focke (Murbeck, 1933), nomen nudum
- V. fluminense Kern. ap. Borb. (Boros, 1947), nomen nudum
- V. ×fluminense Nyman, 1889 (INPN : MNHN & OFB, 2003-2023), nomen nudum
- V. ×fluminense A. Kern. ex Nyman, 1889 [1890] (GBIF Secretariat, 2023a ; POWO, 2023), nomen nudum
Lectotype (désigné ici) : LY0734344 (photo 6)
Nom vernaculaire (proposé ici) : Molène de Fiume
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1h).
En résumé, V. ×fluminense nothosubsp. fluminense est caractérisé par ses feuilles vertes mais très finement pubescentes, celles du bas pétiolées, obovales et crénelées à dents arrondies, ses feuilles caulinaires ovales et sessiles, à bord denté, ses inflorescences moyennement denses, irrégulièrement ramifiées, ses filets staminaux à poils blancs et violets, ainsi que ses capsules avortées.
3. Autres risques de confusion
La molène de Fiume nous paraît morphologiquement proche d’un autre hybride beaucoup plus répandu, Verbascum ×schiedeanum (V. lychnitis × V. nigrum ; Klesczewski et al., 2024d). La tige sillonnée de ce dernier permettra une distinction relativement aisée. Quant à l’hybride V. pulverulentum × V. nigrum (V. ×mixtum ; Klesczewski & Giardi, 2023), la différence majeure se situe au niveau des feuilles radicales : chez V. ×mixtum, celles-ci ne sont que très finement crénelées, alors qu’elles possèdent des dents arrondies très nettes chez la molène de Fiume (photo 7).
4. Stations historiques avérées
Une recherche approfondie de parts d’herbiers à l’aide les bases de données en ligne Recolnat, GBIF et Jacq n’a donné que 24 résultats (tableau 2). Avec seulement sept localités historiques documentées par des spécimens conservés en herbier, Verbascum ×fluminense apparaît comme un nothotaxon très méconnu. Des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance mis en évidence dans le tableau 1 devraient toutefois permettre la détection d’autres stations.
5. Stations actuelles
Il existe une donnée publiée très récemment qui confirme la présence de Verbascum ×fluminense en Croatie (Rottensteiner et al., 2020 : 66 ; spécimen KL75203 de 2019 ; tableau 2 ci-dessus). En France, l’hybride a été observé courant 2023 dans trois localités héraultaises (tableau 3). Ce nothotaxon est d’ailleurs nouveau pour les Causses (Bernard & Fabre, 2008).
Comme la plupart des hybrides du genre, la molène de Fiume apparaît par individus isolés ou petits groupes, mais Freyn (1879-1880) avait aussi signalé une population couvrant une centaine de mètres carrés.
Cinq échantillons ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
6. Répartition : synthèse
Au-delà des échantillons d’herbiers, rares sont les sources d’informations faisant état d’observations de la molène de Fiume. Le taxon est cité pour la péninsule Ibérique par Benedi (2009 : 96), en revanche Béguinot (1900-1902) ne le signale pas en Italie. L’hybride est mentionné quelquefois en France et en Croatie ; malheureusement, la base de données en ligne de la flore de la Croatie (Nikolić, 2015-2023) ne prend pas en compte les hybrides.
En citant les stations de Chambéry et des Concoules dans le Gard, Rouy (1909) résumait bien les connaissances à l’échelle de la France auxquelles il faut désormais ajouter le Causse du Larzac et le pic d’Anjeau. Reste à signaler que Murbeck (1933) ne distingue pas les sous-espèces de Verbascum chaixii, ses indications concernent de ce fait à la fois V. ×fluminense nothosubsp. fluminense que V. ×fluminense nothosubsp. teyberianum (voir § 2.1). Il apparaît en conclusion qu’il ne manque que l’Espagne à la carte de répartition de Verbascum ×fluminense nothsubsp. fluminense proposée par POWO (2023 ; carte 1).
Un recoupement des zones de présence des deux espèces parentes montre une aire de répartition potentielle de l’hybride avant tout délimitée par la zone de présence assez restreinte de son parent Verbascum chaixii subsp. chaixii. Cette aire ne couvre que les montagnes calcaires de l’Europe notamment méridionale et occidentale, depuis le nord de l’Espagne jusqu’à la Croatie (carte 2). Ainsi, V. ×fluminense nothosubsp. fluminense est un taxon dont l’aire de répartition potentielle est particulièrement réduite en comparaison à d’autres hybrides du genre (Klesczewski, 2023 ; Klesczewski & Giardi, 2024a, b ; Klesczewski & Rossi, 2023a, b, c ; Klesczewski et al., 2023a, b, c ; Klesczewski et al., 2024a).
7. Perspectives
La détection de deux localités inédites lors de la première journée de prospections ciblées suggère que Verbascum ×fluminense fait partie des hybrides plus méconnus que rares. Dans ce sens, nous espérons que l’illustration des critères morphologiques caractéristiques de l’hybride mène à un recensement plus détaillé de cet hybride à répartition relativement restreinte.
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Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M.J. & Smith G.F. (eds.), Loizeau P.-A., Maeder A. & Price M.J. (trad.), 2019. Code international de nomenclature pour les algues, les champignons et les plantes (Code de Shenzhen) adopté par le dix-neuvième Congrès international de Botanique, Shenzhen, Chine, juillet 2017. Publication hors-série des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève 19, Genève, 228 p., doi 10.5281/zenodo.2558299
Remerciements
Merci beaucoup aux personnes suivantes pour leur aide : Hermann Voglmayr et Dieter Reich (Herbarium WU, Department of Botany and Biodiversity, Universität Wien, Austria ; scan de spécimens et échanges bibliographiques), Konrad Pagitz (Herbarium IB, Universität Innsbruck, Austria ; recherche de spécimens), Dr. Walter Rottensteiner (envoi de scans et de bibliographie), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; recherche et gestion de spécimens), Mélanie Thiébaut (Herbier de l’Université Claude-Bernard Lyon 1, LY ; recherche de spécimens, accueil à l’herbier et envoi de photos), Germinal Rouhan (MNHN, Herbier national (P) ; envoi de scan), Elodie Klesczewski (soutien logistique et gestion graphique sous GIMP). Merci aussi à Recolnat (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
