Sur la flore et la végétation de parcs nationaux du nord-ouest de Bornéo (Malaisie orientale)
Title
On the flora and vegetation of three national parks in Borneo, Eastern Malaysia
Résumé
Suite à un voyage récent en Malaisie, l’auteur relate quelques observations floristiques et phytogéographiques réalisées dans trois parcs nationaux du nord-ouest de Bornéo au sein de divers écosystèmes forestiers, dont les kerangas, forêts oligotrophiles sur grès et sables à Bako. Quelques animaux sont aussi illustrés.
Abstract
Following a recent trip to Malaysia, the author reports on a number of floristic and phytogeographic observations made in three national parks in north-western Borneo, within various forest ecosystems, including the kerangas – oligotrophic forests on sandstone and sand – in Bako. A few animals are also illustrated.
1. Introduction
En Asie du Sud-Est, la Malaisie est une fédération de 330 803 km² pour une population d’un peu plus de trente-cinq millions d’habitants. Elle se subdivise en deux grandes partie, la Malaisie péninsulaire ou occidentale, avec onze États ou sultanats (Perlis, Kedah, Penang, Perak, Kelantan, Terengganu, Pahang, Selangor, Negeri Sembilan, Malacca, Johor), et la Malaisie orientale, au nord de Bornéo, avec deux États (Sarawak et Sabah). En mars 2026, j’ai eu l’occasion d’y parcourir quelques écosystèmes, on détaillera ici surtout la végétation observée dans les parcs nationaux de Bako, Kubah et Santubong au Sarawak (cartes 1 et 2).
La nomenclature et la taxonomie suivent Plants of the World Online (POWO). Pour certaines familles, on a utilisé Flora Malesiana (https://floramalesiana.org). L’indétermination entre deux taxons proches du même genre sera signifiée par le signe / séparant les noms des deux épithètes spécifiques.
2. Le parc national de Bako
À environ 30 km au nord de Kuching, la capitale du Sarawak, s’étend le parc national de Bako d’une superficie de 27 km², créé en 1957 et occupant une surface de 2 727 ha (carte 2). Il réunit plusieurs types de végétation dont la plupart s’étendent sur des roches de type grès probablement d’âge tertiaire (Éocène ou début Miocène ?) étudiées par Johansson (1999). On peut déjà signaler qu’il existe un genre Bakoa, avec une seule espèce
(B. lucens, Araceae), isolé en 2008 et colonisant les rochers au voisinage de cascades (planche 1).
Les plages ne sont pas les plus originaux de ces types. La végétation psammophile herbacée est caractérisée par Ipomoea pes-caprae, Crinum asiaticum (Amaryllidaceae ; photo 1). Il faut aussi évoquer le fourré de haut de plage qui accueille Hibiscus tiliaceus (photo 2), Pandanus odoratissimus, Dendrolobium umbellatum (une Fabaceae à feuilles trifoliolées et à gousse lomentacée ; det. P. Coulot ; photo 3), Phyllanthus littoralis (Phyllanthaceae ; photo 4), Scaevola taccada (Goodeniaceae ; photo 5), fourré rappellant beaucoup le Pandano odoratissimi-Hibiscetum tiliacei B. Foucault 2019 de Taiwan (de Foucault, 2019 ; photo 6) ; d’ailleurs les trois derniers taxons cités sont aussi présents dans cette île.
À l’embouchure des cours d’eau, ces plages laissent la place à des mangroves (photo 7) caractérisées localement par des Rhizophora (Rhizophoraceae ; en l’absence de fleurs, on ne peut séparer Rh. mucronata de Rh. apiculata, tous deux cités à Bako ; photo 8), Avicennia sp. (Acanthaceae ; photo 9), Sonneratia caseolaris (Lythraceae ; photo 10), parfois Nypa fruticans (Arecaceae ; photo 11). Kalu et al. (2023) citent Avicennia marina, A. alba, Sonneratia alba, Bruguiera sexangula, B. gymnorhiza (Rhizophoraceae) et Ceriops tagal (Rhizophoraceae). En ce qui concerne la faune, on peut signaler la présence de périophthalmes (genre Periophthalmus, Gobiideae, environ dix-sept espèces tropicales ; photo 12), poissons amphibies capables de respirer hors de l’eau par la peau et se déplacer sur la vase humide.
En arrière des plages et mangroves s’étendent des forêts marquées par des Dipterocarpaceae (Anisoptera grossivenia, Dryobalanops beccarii, D. aromatica, Hopea beccariana), Oncosperma tigillarium (Arecaceae ; photo 13), Strombosia ceylanica (Olacaceae), Diospyros brachiata, Bouea oppositifolia (Anacardiaceae), Cycas rumphii (Cycadaceae ; photo 14), Gymnacranthera farquhariana (Myristicaceae, la famille du Muscadier) ; dans le sous-bois, une herbe fructifiée est parfois observée, Hanguana cf. bogneri, ainsi que des Globba (Zingiberaceae). Slik et al. (2003) ont étudié de telles forêts dans d’autres régions de Bornéo. Dans les lisières on observe souvent Dillenia suffruticosa (Dilleniaceae ; photo 15) et un arbuste du genre Leea (une Vitaceae non lianescente ; photo 16).
La famille des Dipterocarpaceae (127 genres et plus de 500 espèces), pantropicale mais d’optimum sud-est asiatique, rassemble des arbres dont les sépales deviennent souvent accrescents sur le fruit, assurant une dissémination anémochore (photo 17). La famille des Hanguanaceae relève des Monocotylédones et des Commelinales, ne comprenant que le genre éponyme avec vingt-trois espèces selon POWO. Ce sont des herbes vivaces robustes, à feuilles paraissant pétiolées du sud-est de l’Asie jusqu’au nord de l’Australie. Tillich et Sill (1999) ont décrit à Bako Hanguana bogneri qui pourrait être l’espèce observée en mars 2026 (photo 18). Ajoutons encore que Hroneš et al. (2025) viennent de publier une monographie des Hanguana du Sarawak occidental.
La faune de ces forêts est assez facilement observable car les animaux sont familiers de l’Homme. C’est ainsi que l’on peut rencontrer le Nasique, endémique de Bornéo (Nasalis larvatus, Cercopithecidae ; photo 19), le Semnopithèque à coiffe (Presbytis cristata ; photo 20), le Sanglier barbu (Sus barbatus ; photo 21), un Galéopithèque de Temminck ou Colugo aux mœurs nocturnes (Galeopterus variegatus, Cynocephalidae, Dermoptera, dont la place au sein des Mammifères reste encore incertaine ; photo 22).
En arrière de ces boisements plutôt mésophiles, il existe aussi des forêts plus marécageuses ou swamp forests, caractérisées surtout par un palmier arbustif à pétioles armés, Eleiodoxa conferta (genre monospécifique d’Arecaceae ; photo 23).
L’ascension vers les plateaux de grès traverse une forêt de falaise (cliff forest) où nous dominent de haut d’autres Dipterocarpaceae (Shorea dealbata, S. ovata, Cotylelobium burckii), Garcinia lanceola (Clusiaceae), Ctenolophon parvifolius (Ctenolophonaceae), Ixonanthes reticulata (Ixonanthaceae), Lithocarpus burkilli (Fagaceae), Dialium indum (Fabaceae), Eugeissona utilis (Arecaceae ; photo 24), Anisophyllea disticha, remarquable par son dimorphisme foliaire, les grandes feuilles étant disposées sur deux rangs opposées (photo 25). La cohabitation de ces essences rappelle la S(Fagaceae-Dipterocarpaceae) de l’Asie du Sud-Est (de Foucault, 1996). Durant l’ascension, on observe des plantes colonisant des rochers ombragés à suintants de la cliff forest difficilement rattachables à une famille telle celle de la photo 26 ; par contre, celle de la photo 27 a pu être déterminée grâce au bel ouvrage de Blanc (2002 : 194-195, sub Didymocarpus b.).
La famille des Ctenolophonaceae s’insère dans l’ordre des Malpighiales, étant voisine des Linaceae ; monogénérique et paléotropicale, elle inclut trois espèces d’Asie du Sud-Est et d’Afrique occidentale. Celle des Ixonanthaceae, pantropicale, relève aussi des Malpighiales, renfermant quatre genres et vingt-deux espèces (Mabberley, 2008). Paléotropicale, la famille des Anisophylleaceae renferme quatre genres et trente-et-une espèces et se rattache aux Cucurbitales.
Progressivement on arrive au sommet du plateau gréseux, au point coté N 1° 43’ 21,2’’, E 110° 26’ 59’’, altitude 110 m, où l’on découvre un paysage très différent de la forêt à Dipterocarpaceae précédente (photo 28), qui rappelle plutôt celui des tepuys des confins vénézuelano-brésiliens (de Foucault, 2024) ou encore celui des platières de Fontainebleau développés sur des substrats gréseux comparables. Globalement, ces paysages sont dénommés heath forests chez les Anglo-Saxons, keranga ou padang en Asie du Sud-Est (Richards, 1996). Din et al. (2015) ont étudié de tels habitats au Brunei, État indépendant séparant le Sarawak du Sabah (carte 1).
Les sols en ont été étudiés par Katagiri et al. (1991), lesquels citent aussi quelques taxons ligneux. Dans leur tableau 3, ils présentent un profil pédologique montrant des horizons supérieurs à texture sableuse et riches en matière organique, à pH fortement acide, à rapport carbone/azote de l’ordre de 25.
La strate arborescente (photo 29) est surtout caractérisée par Gymnostoma nobile (Casuarinaceae ; photos 30 et 31), Dacrydium beccarii (photo 32), D. pectinatum (Podocarpaceae), Cratoxylum glaucum (Hypericaceae), Cotylelobium burckii, Parastemon urophyllus (Chrysobalanaceae), Syzygium multibracteolatum (Myrtaceae ; photo 33). Le genre Gymnostoma est proche de Casuarina, les feuilles étant verticillées par quatre, au lieu d’au moins par cinq chez Casuarina.
La strate arbustive est plutôt caractérisée par Ploiarium elegans (Bonnetiaceae ; photo 34), qui monte parfois en strate arborescente, Ilex wallichii, Pternandra coerulescens (Melastomataceae ; photo 35), Styphelia malayana (Ericaceae ; photo 36), Phyllanthus obliquus (Phyllanthaceae), Baeckea frutescens (Myrtaceae à port éricoïde ; photo 37), Flagellaria indica (Flagellariaceae ; photo 38), et divers Nepenthes (Nepenthaceae) s’appuyant sur ces arbustes (photo 39) : N. rafflesiana (à dimorphisme foliaire ; photos 40 et 41), N. gracilis, N. ampullaria (vu lors un voyage antérieur en 1995, mais pas en 2026, sans doute parce que le sentier qui l’héberge était fermé pour maintenance ; vu aussi par Blanc, 2002 : 57). La présence de Baeckea frutescens rappelle des observations faites à Bala (Cameron Highlands, Malaisie occidentale), où un fourré accueille B. frutescens et une Ericaceae du genre Vaccinium (de Foucault, 1996). La famille des Bonnetiaceae se place dans les Malpighiales, comprend, en plus des Ploiarium (paléotropicaux avec trois espèces), deux genres néotropicaux (Archytaea avec deux espèces et surtout Bonnetia avec trente-trois espèces, dont une a été rencontrée au Venezuela lors d’un voyage antérieur sur tepuys gréseux : de Foucault, 2024). Au sein des Poales, les Flagellariaceae ne renferment que le genre éponyme et cinq espèces.
Les arbres et les arbustes accueillent des épiphytes originaux car hébergeant des colonies de fourmis dans leurs caudex hypertrophiés (plantes dites myrmécophiles), dont surtout deux Rubiaceae, Hydnophytum formicarum à caudex lisse (photo 42) et Myrmecodia tuberosa à caudex épineux (photo 43), accompagnées de deux Dischidia (Apocynaceae), D. nummularia (photo 44) et D. rafflesiana (photo 45) lui-même myrmécophile. Comme pour les plantes insectivores, la myrmécophilie est une adaptation trophique à la survie en milieu oligotrophe.
La végétation herbacée des kerangas (photo 46) est surtout dominée par des Cyperaceae, Poaceae, des fougères (Gleicheniaceae) ; l’altitude est ici sans doute trop basse pour espérer y trouver des Centrolepis. Localement, on peut y observer Drosera spathulata (photo 47), un Xyris (Xyridaceae) et un Burmannia disticha (Burmanniaceae ; photo 48). Cette végétation peut alterner avec quelques lambeaux de lande (photo 49) où se développe bien le lycopode Lycopodiella cernua (Palhinhaea c. selon PPG, 2016).
3. Le parc national de Kubah
Le parc national de Kubah est localisé à l’ouest de Kuching (carte 2), sur une superficie de 2 230 ha. La végétation y révèle de nouveaux représentants des Dipterocarpaceae (Shorea inappendiculata, Rubroshorea amplexicaulis, R. ovata, R. scaberrima, Vatica coriacea), ainsi que Dehaasia caesia (Lauraceae), Dacryodes macrocarpa (Burseraceae), Euonymus glandulosus, Xanthophyllum flavescens (Polygalaceae), Endospermum diadenum (Euphorbiaceae), Calophyllum rigidum (Calophyllaceae).
Le plus remarquable dans cette forêt est l’abondance des petits palmiers (Arecaceae) qui forme une strate bien définie dans le sous-bois (photo 50) ; près de cent taxons de cette famille y ont été recensés, dont les plus aisés à observer sont Johannesteijsmannia altifrons (sans aucun doute le nom de genre le plus long de la flore mondiale ; photo 51), Areca furcata (photo 52), A. subacaulis, A. minuta, Licuala bidentata (photo 53), le beau L. orbicularis (photo 54), L. olivifera, L. sarawakensis, L. spicata, L. mattanensis, L. petiolulata, Salacca vermicularis (photo 55), Pinanga tomentella…
À part ces palmiers, on peut observer dans le sous-bois de petites plantes comme des Elastostema (Urticaceae ; photo 56), des Globba à fleurs blanches ou rougeâtres (Zingiberaceae ; photos 57 et 58), une Rubiaceae indéterminée (photo 59), un petit Burmannia complètement hétérotrophe (B. cf. lutescens).
4. Le parc national de Santubong
Le parc national de Santubong est localisé au nord de Kuching et juste à l’ouest du parc de Bako (carte 2), d’environ 10 km², dominé par le mont éponyme culminant à 810 m (photo 60) souvent visible depuis la capitale. Ses mangroves livrent quelques taxons non encore cités comme Excoecaria agallocha (Euphorbiaceae ; photo 61) et Acanthus ilicifolius (photo 62). Le sous-bois des forêts de Dipterocarpaceae est notamment caractérisé par une Cyperaceae évoquant notre Scirpus sylvaticus (photo 63), alors que dans quelques lisières on peut observer un magnifique arbuste dont la famille nous échappe (photos 64 et 65).
Dans quelques cours d’eau temporaires sous forêt, on peut parfois observer un petit palmier rhéophile endémique de Bornéo, Pinanga tenella (photo 66).
5. Sur les pas de deux naturalistes
Sans l’avoir cherché, dans ce voyage au Sarawak, nous sommes finalement revenus sur les pas de deux grands naturalistes du xixe siècle.
Odoardo Beccari (1843-1920 ; photo 67) est un botaniste italien né et décédé à Florence. Après son diplôme, il se rend quelques mois aux jardins royaux de Kew et prend connaissance des travaux de Darwin et ceux de William Hooker et de son fils Joseph. Il se lie aussi avec James Brooke qui avait été nommé gouverneur, ou rajah, de Sarawak par le sultan du lieu plus de vingt ans auparavant. C’est alors qu’en avril 1865, à peine âgé de vingt-deux ans, Beccari décide de partir avec Brooke et le naturaliste italien Giacomo Doria (1840-1913) pour le Sarawak. Il y demeure plus de trois ans, effectuant quantité d’expéditions dans cette contrée dont il rapporte d’innombrables spécimens botaniques, mais aussi des mollusques et toutes sortes d’insectes, dont des papillons. Il s’intéresse beaucoup aux palmiers et en décrit environ cent trente espèces rattachées à vingt-cinq genres, dont quinze espèces de Pinanga, douze de Licuala, ainsi que des espèces des genres Areca, Arenga, Caryota, Cyrtostachys, Eugeissona, Iguanura, Johannesteijsmannia, Pholidocarpus et Salacca ; il a logé plusieurs mois à Kubah dans une cabane pour travailler sur ces palmiers. Il rapporte plus de vingt mille plantes uniquement de la partie nord-ouest de Bornéo. Ultérieurement, il a parcouru l’Abyssinie, l’Inde, l’archipel malais, la Nouvelle-Guinée, Sumatra où il découvre et décrit le fameux Amorphophallus titanum.
Alfred Russell Wallace (1823-1913 ; photo 68) est un naturaliste britannique connu pour avoir formulé une théorie de l’évolution indépendamment de Darwin et à la même période. Après une mission en Amazonie, il explore l’archipel malais et met en évidence la « ligne Wallace » passant notamment entre Bali et Lombok, entre Bornéo et Sulawesi, délimitant les faunes asiatiques (Placentaires) et les faunes australiennes (Paradisiers, Ratites, Marsupiaux et Monotrèmes), avec une zone intermédiaire formée d’îles et dénommée Wallacea par Dickerson et al. en 1928. Le voyage de Wallace à Santubong débuta en novembre 1854 et dura jusqu’en 1856, il collecta des éléments faunistiques le long de la rivière Sarawak, sur le piémont du mont Santubong… Quelques genres végétaux lui ont été dédiés (Wallacea, Ochnaceae ; Wallaceodendron, Fabaceae ; Chauvet, 2024).
6. Conclusion
Lors de ce voyage, beaucoup de plantes sont évidemment restées indéterminées. Plusieurs noms livrés dans les paragraphes précédents sont notés depuis des étiquettes plantées devant les arbres (orthographe parfois approximative, donc corrigée ici). On livre à certains des lecteurs les photos 26, 57 à 59, 63 à 65 en espérant qu’ils pourront nous en donner le nom.
On n’a pas évoqué quelques habitats ponctuels, le plus souvent absents des parcs nationaux, ainsi le Peperomio pellucidae-Pileetum microphyllae B. Foucault 2014, colonisateur des bas de murs eutrophes et frais à humides (photo 69), a été rencontré dans plusieurs villes de Malaisie, tant péninsulaire qu’orientale ; c’est une association répandue dans une grande partie du monde tropical.
Il existe par ailleurs des mégaphorbiaies dans les forêts de Taman Negara Pahang, parc national de Malaisie occidentale, caractérisées par des Marantaceae et des Zingiberaceae (photo 70). On en retrouve dans le parc national de Bako. Dans les environs de Kuala Lumpur, on peut rencontrer des bananiers sauvages (Musa sp. ; photo 71), notamment caractérisés par la présence de véritables graines dans les baies non parthénocarpiques, les Musaceae paléotropicales remplaçant ici les Heliconiaceae néotropicales.
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