Quelques aspects de la flore et de la végétation du Mexique septentrional
Title
Some aspects of the flora and vegetation of the northern half of Mexico
Résumé
Cet aticle illustre la flore et la végétation observées lors d’un voyage au Mexique septentrional, avec un passage en Baja California, sur la base de près de cent cinquante photos. Sur le plan phytosociologique, des syntaxons halophiles ont été définis au sein de la classe des Limonio californici-Frankenietea salinae, ainsi que quelques associations arborescentes et arbustives de la Sierra Madre Occidental.
Abstract
This article illustrates the flora and vegetation observed during a trip to the northern half of Mexico, with a stopover in Baja California, on the basis of almost one hundred and fifty photographs. From a phytosociological point of view, halophilous syntaxons were defined within the Limonio californici-Frankenietea salinae class, as well as some arborescent and shrubby associations of the Sierra Madre Occidental.
Dans la série des comptes rendus de voyage botanique, et parfois phytosociologique, on illustre ici celui qui s’est déroulé au nord et au nord-ouest du Mexique pendant l’été de l’année 2007, en partant de Mexico City, en longeant le golfe de Californie, en gagnant le désert de Sonora, en passant dans la Baja California, puis en revenant vers la Sierra Madre Occidental jusqu’à Chihuahua et redescendant finalement vers la capitale (carte 1).
La nomenclature des taxons cités est mise à jour selon Catalogue of life (www.catalogueoflife.org).
1. De Mexico City à Hermosillo
Dans la première partie de ce compte rendu, on va longer la côte de l’océan Pacifique, puis du golfe de Californie par Guadalajara et Mazatlán, jusqu’à Hermosillo (carte 1, cadres bleus). D’un point de vue phytogéographique, la partie septentrionale de cette région se rattache au désert de Sonora, lequel s’étend bien plus largement dans le sud-ouest des États-Unis.
À l’arrivée dans le pays, nous passons une journée entière dans la capitale, en parcourant notamment des jardins botaniques afin de faire plus ample connaissance avec la flore (photos 1 à 22, au fur et à mesure des découvertes). Dans ce lot, on peut notamment évoquer Lepidoselaginella lepidophylla (= Selaginella l., photos 9 et 10), doué d’une spectaculaire reviviscence qui l’a parfois fait dénommer « rose de Jéricho » (à ne pas confondre avec la « rose de Jéricho » Anastatica hierochuntica, Brassicaceae). En dépit de son épithète spécifique, Simmondsia chinensis (photo 14) est bien un taxon américain, ainsi que la famille monospécifique à laquelle il se rattache, dont les graines fournissent une cire liquide connue sous le nom d’huile de jojoba.
En arrivant à Mazatlán, une petite exploration fournit quelques nouvelles plantes (photos 23 à 25), avant de se rendre d’une traite vers Hermosillo, ville vraiment localisée dans le désert de Sonora.
Les paysages autour d’Hermosillo sont caractérisés par la présence de hautes Cactaceae et de Fouquieriaceae, cette dernière étant une famille endémique du nord du Mexique et du sud-ouest des États-Unis et ne renfermant que le genre Fouquieria (incluant Idria), avec onze espèces (voir l’une d’elles en photo 13), que l’on retrouvera en Baja California. Parmi les taxons illustrés par les photos 28 à 39, les Stegnospermataceae forment une famille monogénérique de quatre espèces s’étendant sur l’Amérique centrale, le nord-ouest du Mexique et les Grandes Antilles. Dans les Zygophyllaceae, outre le genre Guaiacum renfermant cinq espèces (photo 32), on peut citer Kallstroemia, avec dix-neuf espèces (photo 34), évoquant un genre voisin représenté en France, Tribulus, le premier étant caractérisé par un fruit à dix méricarpes uniséminés et tuberculés, le second par un fruit à cinq méricarpes pluriséminés et épineux. Le genre Menodora (photo 38) est proche des Jasminum au sein des Oleaceae.
2. La Baja California mexicaine
D’Hermosillo, on repart vers le sud pour gagner Guaymas afin de traverser le golfe de Californie par ferry et poser le pied en Baja California à Santa Rosalía pour rejoindre la côte de l’océan Pacifique à Krutsio (carte 1, cadres noirs). Le golfe de Californie, appelé aussi mer de Cortés, est séparé de l’océan Pacifique par une péninsule longue de plus d’un millier de kilomètres. À la rencontre de la fraîcheur de l’océan et de la chaleur du désert se forment souvent des brouillards matinaux (photo 41) qui ne tardent pas à disparaître avec la montée du soleil (photo 42).
Sous ce climat, il n’existe évidemment pas de véritables forêts, à moins de considérer comme telles les strates formées des végétaux très dispersés qui dépassent dix mètres de hauteur [Pachycereus pringlei, Fouquieria columnaris, contribuant à la caractérisation de l’« Agavo cerulatae-Idrietum columnaris » Peinado et al. 1995, d’où l’on peut extraire le Pachycereo pringlei-Fouquierietum columnaris ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 5 du tableau 6 in Peinado et al. (1994, J. Veg. Sci. 6 : 86, en changeant Idria columnaris en Fouquieria columnaris) ; on retrouve cette même combinaison de taxons dans les relevés 9 et 10 du tableau 1 des mêmes auteurs ; photos 43 à 46], mais de nombreux arbustes sont présents (photos 47 à 68). Parmi les arbustes cités, on peut évoquer à part les Krameria, dont les fleurs zygomorphes évoquent parfois celles des Polygala ; c’est l’unique genre de la famille néotropicale des Krameriaceae placée dans les Zygophyllales et les Rosidae, renfermant environ dix-sept espèces hémiparasites à fruits épineux (photos 65 et 66). Rebman et al. (2016) ont dressé une liste commentée des taxons vasculaires cités de cette péninsule.
Par ailleurs, Peinado et al. (1994b, puis 1995) ont décrit plusieurs associations au nord de la péninsule, notamment une association chaméphytique, le Bergerocacto emoryi-Agavetum shawii, un fourré xérophile, le Fouquierio splendentis-Larreetum tridentatae, et divers fourrés sur lesquels on reviendra plus bas.
Les chaméphytes sont plus denses et assez nombreux dans la strate inférieure malgré le climat très contraignant (photos 69 à 79). À ce propos, on peut encore préciser qu’il existe des Crassulaceae qui pourraient relever du genre Dudleya.
Dans ces zones désertiques de Baja California, il existe des formations halophiles littorales (photo 80), et parfois des dépressions humides où l’on peut observer Anemopsis californica, associé à des Eleocharis au bord de certains fossés (photos 81 et 82), Eustoma exaltatum (photo 83).
La végétation halophile de Baja California a été décrite par Delgadillo et al. (1992) à la suite des travaux initiaux de Peinado et al. seulement publiés en 1994 puis 1995 et s’étendant aussi sur la Californie septentrionale. Le tableau 1 reprend leurs données (nomenclature actualisée selon Catalogue of life), à l’exception de la végétation nanophanérophytique (mangroves) qui se sépare en deux associations, le Lagunculario racemosae-Rhizophoretum mangle Peinado et al. 1994 et le Lagunculario racemosae-Avicennietum germinantis Peinado et al. 1994 non rencontrés à Krutsio.
Ce tableau 1 présente une seule association thérophytique, le Salicornietum bigelovii Peinado et al. 1994 (codé SAB) que ses auteurs rapprochent des Thero-Salicornietea d’Europe (Thero-Suaedetea splendentis selon les référentiels actuels) au sein d’une alliance originale, le Salicornion bigelovii Peinado, Alcaraz & Delgadillo 1995 (Peinado et al., 1995b). Les Spartinetum foliosae (SPA) et Sarcocornietum pacificae (muté en Salicornietum pacificae nom. mut. hoc loco, SAR) se distinguent bien du reste de ce tableau par leur relative pauvreté spécifique, ils peuvent être rapprochés dans l’alliance du Spartinion foliosae Peinado, Alcaraz & Delgadillo 1995 (Peinado et al., 1995b), caractérisée par Spartina foliosa, Salicornia pacifica et Batis maritima (photo 84), toutefois les auteurs distinguent le Salicornietum pacificae Peinado et al. 1994 et le Batido maritimae–Salicornietum pacificae Peinado et al. 1995, ce dernier placé dans l’alliance suivante, mais ces deux associations sont pratiquement indiscernables : Batis maritima possède une présence de III dans la première, mais manque dans l’holotype publié en 1994, on propose donc de ne retenir que le second nom, validé par le relevé 6 du tableau 6 in Delgadillo et al. (1992, Acta Bot. Mexicana 19 : 18). Batis est le seul genre de la famille des Batacae (nom impropre pour Batidaceae, mais c’est un nom. cons.) qui renferme deux espèces, la seconde étant B. argillicola d’Australie et Nouvelle-Guinée.
Les cinq syntaxons FRA à SUA (respectivement Frankenio salinae-Salicornietum pacificae nom. mut. hoc loco, Jaumeo carnosae-Distichlidetum spicatae, Monanthochloo littoralis-Arthrocnemetum subterminalis muté en Distichlido littoralis-Arthroceratidetum subterminalis nom. mut. hoc loco, Frankenio salinae-Juncetum acuti et Suaedetum moquinii muté en Suaedetum nigrae nom. mut. hoc loco) peuvent se rattacher à une unique alliance caractérisée par Frankenia salina, Limonium californicum, Distichlis spicata, D. littoralis, Atriplex watsonii, Cressa truxillensis, dénommée « Sarcocornenion pacificae » Peinado et al. (1995, Phytocoenologia 25 (1) : 25), mais ce nom est invalide pour dénommer une alliance (radical –enion réservé à une sous-alliance, art. 3e), ce qui induit que les unités supérieures (ordre et classe) sont elles-mêmes invalides (art. 8). Il faut alors reprendre le Cresso truxillensis-Atriplicion watsonii Peinado, Alcaraz & Delgadillo 1995 (Phytocoenologia 25 (1) : 26), typifié par le Monanthochloo littoralis-Arthrocnemetum subterminalis muté ici en Distichlido littoralis-Arthroceratidetum subterminalis. Les deux derniers syntaxons du tableau 1 (ALL et AFR, respectivement Allenrolfeetum occidentalis et Atriplici julaceae-Frankenietum palmeri) restent isolés, bien que le premier ait été rattaché au Cresso-Atriplicion watsonii, le second n’étant pas repris dans la synthèse de 1995. Les unités supérieures deviennent alors Limonio californici-Frankenietalia salinae Peinado, Alcaraz & Delgadillo ex ord. nov. hoc loco [syn. : Limonio californici-Frankenietalia salinae Peinado, Alcaraz & Delgadillo 1995 (Phytocoenologia 25 (1) : 25) nom. inval.] – typus nominis hoc loco : Cresso truxillensis-Atriplicion watsonii Peinado et al. 1995 (Phytocoenologia 25 (1) : 26) – et Limonio californici-Frankenietea salinae Peinado, Alcaraz & Delgadillo ex classis nov. hoc loco [syn. : Limonio californici-Frankenietea salinae Peinado, Alcaraz & Delgadillo 1995 (Phytocoenologia 25 (1) : 25) nom. inval.] – typus nominis hoc loco : Limonio californici-Frankenietalia salinae nov.
Sur les massifs de la Baja California, il existe aussi quelques études phytosociologiques, dont celles de Peinado et al. (1994b, 1995a) portant sur des pinèdes et des fourrés de la sierra de San Pedro Martír, en Baja California du nord.
Pour la végétation arborescente, sur les cinq tableaux retenus, deux paraissent hétérogènes comme le révèlent les altitudes des relevés, on en déduit alors le tableau 2. Les colonnes 1 et 2 correspondent à deux variations d’une unique association surtout caractérisée par Pinus quadrifolia, mais difficile à nommer, car paucispécifique. Le syntaxon 3 est une chênaie à Quercus agrifolia aussi difficile à nommer, de même que la colonne 4, une pinède à Pinus monophylla. Les colonnes 5 à 7 rassemblent des relevés réalisés à des altitudes supérieures à 2 200 m et sont caractérisées par Pinus jeffreyi ; on peut notamment mettre en exergue la colonne 6, comme Abieti concoloris-Pinetum jeffreyi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 2 du tableau 10 in Peinado et al. (1994, Acta Bot. Mexicana 29 : 22-23), et la colonne 7, comme Pinetum jeffreyi-murrayanae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 1 du tableau 11 in Peinado et al. (1994, Acta Bot. Mexicana 29 : 23. Cet ensemble formé par les colonnes 5 à 7 a la valeur d’une alliance orophile, le Pinion jeffreyi all. nov. hoc loco, caractérisée par Pinus jeffreyi et secondairement Abies concolor, Pinus lambertiana, P. contorta subsp. murrayana, Quercus chrysolepis, typus nominis hoc loco : l’Abieti concoloris-Pinetum jeffreyi nov.
Le tableau 3 synthétise les données des mêmes auteurs sur la végétation arbustive. L’ensemble des colonnes 1 à 4 correspond à une alliance dans laquelle on peut notamment rapprocher le Roso minutifoliae-Aesculetum parryi Peinado et al. 1995 (colonne 3), l’Arctostaphylo bicoloris-Ornithostaphyletum oppositifoliae Peinado et al. 1994 (colonne 2) et l’Adenostomatetum fasciculati Peinado et al. 1994 (colonne 4), alliance caractérisée par Malosma laurina (Anacardiaceae), Aesculus parryi, Heteromeles arbutifolia (Rosaceae), Endotropis crocea subsp. c. (Rhamnaceae), Rhus integrifolia, Marah macrocarpa (Cucurbitaceae), Arctostaphylos bicolor, Ornithostaphylos oppositifolia (Ericaceae), Cneoridium dumosum (Rutaceae), Lonicera subspicata subsp. denudata, Ceanothus verrucosus (Rhamnaceae), C. oliganthus, Ribes speciosum. Deux de ces associations sont cependant invalides faute de désignation de types nomenclaturaux, on les valide donc ici :
- l’Arctostaphylo bicoloris-Ornithostaphyletum oppositifoliae Peinado, Bartolome, Delgadillo & Aguado ex ass. nov. hoc loco [syn. : Xylococco bicoloris-Ornitostaphyletum oppositifoliae Peinado et al. 1994 (Acta Bot. Mexicana 29 : 12) inval.], typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau 4 in Peinado et al. (1994, Acta Bot. Mexicana 29 : 13) ;
- l’Adenostomatetum fasciculati Peinado, Bartolome, Delgadillo & Aguado ex ass. nov. hoc loco, [syn. : Adenostometum fasciculati Peinado et al. 1994 (Acta Bot. Mexicana 29 : 12) inval.], typus nominis hoc loco : relevé 2 du tableau 5 in Peinado et al. (1994, Acta Bot. Mexicana 29 : 14-15, sub Adenostometum fasciculati).
Ces validations autorisent dès lors la reconnaissance de la nouvelle alliance caractérisée par les taxons cités juste au-dessus, à des altitudes inférieures à 800 m, le Malosmo laurinae-Aesculion parryi all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : l’Arctostaphylo bicoloris-Ornithostaphyletum oppositifoliae Peinado, Bartolome, Delgadillo & Aguado ex nov.
À des altitudes supérieures à 1 300 m, on peut distinguer d’abord l’ensemble des colonnes 5 à 8, avec deux syntaxons statistiquement bien définis :
- le Junipero californicae-Adenostomatetum sparsifolii ass. nov. hoc loco (colonne 5), typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 2 du tableau 7 in Peinado et al. (1994, Acta Bot. Mexicana 29 : 17-18), en lien avec la pinède à Pinus quadrifolia ;
- le Rhoo anisophyllae-Juniperetum californicae nov. hoc loco (colonne 8), typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 6 du tableau 9 in Peinado et al. (1994, Acta Bot. Mexicana 29 : 21), en lien avec la pinède à Pinus monophylla.
Cet ensemble possède la valeur d’une alliance caractérisée par Juniperus californica, Adenostoma sparsifolium (Rosaceae), Alloberberis fremontii (Berberidaceae), Arctostaphylos peninsularis, A. pringlei subsp. drupacea, Cercocarpus betuloides (Rosaceae), Prunus ilicifolia, Ceanothus spinosus (Rhamnaceae), Prunus fasciculata, Hesperoyucca whipplei (Asparagaceae), Frangula californica, Rhus trilobata subsp. anisophylla, Rh. ovata, Yucca schidigera, le Rhoo ovatae-Juniperion californicae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Junipero californicae-Adenostomatetum sparsifolii nov.
Dans le dernier ensemble, réduit aux deux syntaxons des colonnes 9 et 10, on peut surtout distinguer le premier comme Symphoricarpo oreophili-Arctostaphyletum patulae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 9 du tableau 10 in Peinado et al. (1994, Acta Bot. Mexicana 29 : 22-23, en changeant Arctostaphylos platyphylla en A. patula subsp. p.), en lien avec l’Abieti concoloris-Pinetum jeffreyi. Cette association peut être le typus nominis hoc loco de l’Amorpho californicae-Symphoricarpion oreophili all. nov. hoc loco, alliance caractérisée par Symphoricarpos oreophilus, Amorpha californica, Ceanothus leucodermis, Arctostaphylos patula subsp. p. Il est pour l’instant difficile de rattacher ces trois alliances à des unités de rang supérieur, quelques taxons comme Adenostoma fasciculatum, Lonicera subspicata subsp. johnstonii, Arctostaphylos glauca, Endotropis crocea subsp. insula les reliant, mais plutôt faiblement.
Quoi qu’il en soit, ces trois alliances se relaient le long d’un gradient altitudinal allant des plaines et basses collines (Malosmo laurinae-Aesculion parryi) à une situation intermédiaire (Rhoo ovatae-Juniperion californicae) et aux sommets (Amorpho californicae-Symphoricarpion oreophili). On retrouve d’ailleurs plus ou moins ces unités dans l’étude de Long (1990), avec les unités II, V à VII pour la première alliance, les unités X et XIV pour la deuxième et les unités XVII, XIX, XX, XXI et XXIII pour la dernière.
Après environ cinq jours passés dans la péninsule, riches de découvertes floristiques et d’ambiances désertiques, on regagne le continent en reprenant la même voie qu’à l’aller, par le ferry de Santa Rosalía à Guaymas.
3. La Sierra Madre Occidental
De retour à Guaymas, nous gagnons Los Mochis et El Fuerte pour prendre le train mythique Ferrocarril Chihuahua al Pacífico, plus souvent appelé Chepe, qui permet de passer des rives du golfe de Californie à la Sierra Madre Occidental et à la Barranca del Cobre, puis de rejoindre Creel et Chihuahua.
La voie ferrée longe ou traverse de somptueux paysages de forêts madréennes. On peut les approcher de plus près à Posada Barranca, où les falaises rocheuses servent souvent d’abris à l’ethnie amérindienne des Tarahumaras. Ces forêts sont des pinèdes-chênaies peu denses, laissant donc passer la lumière vers les strates inférieures (photo 85). Au Mexique, on compte jusqu’à 55 espèces (sur environ 110 au niveau mondial, soit 50 %) de Pinus et près de 190 (sur environ 530 au niveau mondial, soit 36 %) de Quercus (d’après eFloraMEX), sans compter les variations et les hybrides, ce qui explique qu’on a renoncé à mettre un nom sur les taxons rencontrés. Les arbustes sont heureusement plus faciles à aborder ; ils se rapportent au fond floristique californien, avec Arctostaphylos pungens (photo 86), Arbutus xalapensis (photo 87), des Ceanothus (une vingtaine de taxons dans le pays ; photo 88), Cercocarpus (treize taxons ; ce nom de genre dérive des « cerques » formés par les styles plumeux et acrescents prolongeant les akènes comme chez les Dryas, de la même tribu des Dryadeae ; photo 89), ainsi que Juniperus cf. deppeana (photo 90), Philadelphus microphyllus var. madrensis (photo 91), Buddleja cordata (photo 92). Ajoutons enfin que González-Elizondo et al. (2012) ont publié une synthèse sur la végétation de la Sierra.
Parmi les plantes herbacées, on a pu déterminer Malaxis unifolia (photo 93), Aquilegia elegantula (photo 94), un Castilleja (photo 95), des Penstemon (photos 96 et 97 ; genre riche d’environ 250 espèces nord-américaines), Spiranthes aurantiaca (photo 98).
Poursuivant le voyage après Posada Barranca, nous arrivons sur Creel, où nous rencontrons Rhus trilobata (photo 99), un Symphoricarpos (photo 100), un Calochortus (photo 101), Ratibida columnifera (photo 102)… Non loin de cette petite ville, nous avons pu parcourir aussi une pinède avec un sous-bois original à morphologie de lande (photo 103) dominée par un Quercus chaméphytique ne dépassant pas 40 cm de hauteur accompagné d’une cistacée (peut-être Crocanthemum canadense ; photo 104).
On quitte Creel pour arriver au terme de ce voyage ferroviaire, dans la ville de Chihuahua, entourée de zones soumises au climat désertique (photo 105) et riches en végétaux xérophiles (photos 106 à 112).
Après deux jours passés à Chihuahua, nous pensons au retour vers la capitale (carte 1 : cadres verts), pas directement toutefois, en passant par Zacatecas, Guanajuato (photos 112 à 118) et surtout San Miguel de Allende. Le genre Echeveria est riche de plus de cent cinquante espèces américaines, et même d’optimum mexicain. Les Polemoniaceae rassemblent environ vingt-trois genres et près de quatre cents espèces surtout américaines, une seule espèce spontanée en France, Polemonium caeruleum. Les Loasaceae constituent une autre famille presqu’entièrement américaine, de près de vingt genres et environ trois cents espèces ; le genre Kissenia inclut deux espèces, l’une sud-africaine (voir de Foucault, 2023 : photo 200), l’autre arabo-somalo-éthiopienne.
L’intérêt de passer par San Miguel de Allende en fin d’itinéraire est d’aller visiter le jardin botanique El Charco del Ingenio, au nord-est de la ville, incluant notamment un conservatoire de plantes mexicaines (photos 120 à 148). Dans cet ensemble de taxons, on peut rappeler que les Martyniaceae (photos 146 et 147) remplacent les Pedaliaceae dans le Nouveau Monde.
Ce nouveau voyage au Mexique, à la suite d’un précédent ayant eu lieu en 2001 dans la partie méridionale du pays, a donc permis de découvrir ou de revoir quelques familles (Cactaceae bien sûr, mais aussi Fouquieriaceae, Krameriaceae, Loasaceae, Martyniaceae, Polemoniaceae, Simmondsiaceae, Stegnospermataceae) et genres (Calochortus, Echeveria, Penstemon) endémiques ou presque.
Bibliographie
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