Molènes hybrides de France, 22 - Verbascum ×humnickii Franch. (V. densiflorum Bertol. × V. thapsus L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 22 - Verbascum ×humnickii Franch. (V. densiflorum Bertol. × V. thapsus L.)
Résumé
Verbascum ×humnickii a récemment été observé en France. Un néotype est désigné. La morphologie de l’hybride est comparée avec celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Des cartes de répartition potentielle sont proposées.
Abstract
Verbascum ×humnickii was recently observed in France. A neotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. Potential distribution maps are provided.
1. Préambule
Si certaines espèces de molènes à morphologie clairement distincte produisent des hybrides faciles à identifier, il existe des taxons proches dont les croisements peuvent être considérés comme cryptiques. Ainsi, Verbascum densiflorum et V. thapsus sont deux espèces à feuilles très décurrentes souvent confondues ou mésinterprétées. Les flores de l’abbé Coste (1903) et de Fournier (1934-1940) par exemple incluent V. densiflorum dans V. phlomoides. Avec deux espèces parentes déjà proches, il paraît évident que leur hybride soit encore plus difficile à cerner et par conséquent peu inventorié. La détection de ces hybrides peu flagrants nécessite alors une démarche ciblée, avec focus sur des critères a priori bien visibles comme l’absence de capsules correctement formées.
Dans notre cas, la démarche habituelle démarre par l’inventaire et le pointage par GPS des différentes espèces de molènes présentes dans une station, avec vérification des critères reconnus pour la distinction des différents taxons. Une fois ce tour d’horizon achevé, les éventuels individus avec morphologie intermédiaire ou autrement inhabituelle sont plus facilement remarqués. C’est lors d’une telle prospection qu’un premier individu particulièrement grand a été remarqué début juillet 2024 au sein de populations mélangées de V. densiflorum et V. thapsus, sur un banal talus de route en Saône-et-Loire. Ses capsules majoritairement avortées et ses stigmates en massue courte nous ont permis de déterminer l’hybride V. ×humnickii. Peu après, trois autres individus ont pu être identifiés à Toulouse.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
Verbascum densiflorum × V. thapsus fait partie des hybrides de molènes décrits par Adrien Franchet, auteur en 1868 d’une monographie détaillée du genre Verbascum s’intéressant particulièrement à leurs hybrides. Cet ouvrage comprend la description de plusieurs taxons aujourd’hui reconnus comme hybrides, parmi lesquels Verbascum ×humnickii (photos 2 et 3).
Plus tard, dans sa Flore de Loir-et-Cher de 1885, Franchet décrit Verbascum ×germanum en précisant que « les parents sont les mêmes que ceux de l’hybride précédent [V. ×humnickii], mais leur rôle semble avoir été interverti ». Ce nom est aujourd’hui considéré comme synonyme de Verbascum ×humnickii (POWO, 2024).
Le nom Verbascum ×humnickii Franch. est accepté par les ouvrages de référence comme Fournier (1928), Boros (1947), Chassagne (1956-57), Schubert & Vent (1990), le Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2024), Plants of the World Online (POWO, 2024) et l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2024).
2.2. Recherche d’un échantillon type
Dans l’objectif de contribuer à une connaissance approfondie et stabilisée du genre, nous procédons dans le cadre de cette série de publications à la typification des nothotaxons du genre Verbascum. Concernant la molène de Humnicki, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné, à notre connaissance. À la recherche d’un spécimen le plus complet possible, le spécimen P03987165 (photo 4) issu de l’herbier de L. Segret a retenu notre attention. En effet, cette planche en parfait état de conservation permet d’observer les critères distinctifs suivants :
- une tige cylindrique ;
- des feuilles caulinaires inférieures ovales-lancéolées, nettement pétiolées ;
- des feuilles caulinaires moyennes très décurrentes ;
- une inflorescence simple ou peu ramifiée, d’épaisseur moyenne ;
- glomérules de fleurs en épi serré sauf les inférieurs, un peu espacés ;
- pédoncules non apparents, plus courts que le calice ;
- des fleurs fasciculées par deux ou plus ;
- des fleurs à corolles relativement grandes ;
- des stigmates en massue courte ;
- l’absence de capsules correctement formées.
Texte de l’étiquette à gauche, en bas
Verbascum Humnikii, Franchet
Vinueil, près Blois, terrain inculte entre
Pimpeneau et La Boire, sous les peupliers,
dans des carrières de sable ; au milieu des Verb.
thapsus et thapsiforme croissants seuls ! dans
cette localité.
2 Septembre 1890
(Loir-et-Cher) L. Segret
Texte de l’étiquette à gauche, en haut
Verbascum Humnikii, Franch.
(étamines à filets velus)
2 Septembre 1890
L. Segret
Fleurs prises sur l’individu récolté à
Vineuil, près de Blois, entre Pimpeneau et les sables de La
Boire, en société unique
Des V. thapsus et thapsiforme.
(Loir-et-Cher)
Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen P03987165 comme néotype de l’hybride Verbascum ×humnickii Franch. 1868 (photo 4).
2.3. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×humnickii Franch., 1868
Formule hybride : Verbascum densiflorum Bertol. × Verbascum thapsus L.
Synonymes :
- Verbascum ×germanum Franch., 1885
- Verbascum ×humnickii subsp. germanum (Franch.) P. Fourn., 1928 (MNHN & OFB, 2003-2024.
Néotype (désigné ici) : P03987165
Lien direct vers le spécimen :
https://explore.recolnat.org/occurrence/9E18059AE82F44A596628A1462C9DEE0
Nom vernaculaire : Molène de Humnicki (MNHN & OFB, 2003-2024)
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1f).
En résumé, V. ×humnickii est caractérisé par ses feuilles basales élargies-pointues, ses feuilles caulinaires décurrentes, son inflorescence simple ou peu ramifiée, ses fleurs à corolles de taille moyenne, ses stigmates en massue courte et ses capsules majoritairement avortées.
3. Risques de confusion et précision sur les fruits
En tant qu’hybride entre les deux seules espèces à feuilles très décurrentes et inflorescence serrée, la molène de Humnicki ne peut être confondue qu’avec un de ses parents. Les critères les plus pertinents pour cette distinction semblent être la forme des stigmates et les capsules avortées. Or, ce dernier critère nécessite de poursuivre la discussion amorcée dès 1909 par L. Capitaine. Celui-ci relate une observation de l’hybride réalisée à Caudebec-en-Caux (Seine-Maritime) et reprend la description fournie par Franchet (1868). Il poursuit ainsi : « Les capsules avortent, dit-il ; ainsi qu’on pourra le voir sur l’échantillon que j’ai l’honneur de mettre sous les yeux de mes confrères, il y a quelques capsules du bas de l’inflorescence qui ont subi un assez grand développement et qui peuvent, me semble-t-il, avoir formé des graines, stériles sans doute, mais qui n’en existent pas moins ». En effet, un des individus observés récemment par l’un d’entre nous (LG) a produit des capsules correctes avec graines (photo 5), tout en ayant des stigmates typiques de l’hybride (photo 6). Ce fait très inhabituel chez les molènes hybrides nous a incités à prélever une capsule entière avec ses graines. Peu après, nous avons semé ces graines en conditions contrôlées, de la même façon que l’ensemble des espèces de Verbascum de France. Aucune plante de molène de Humnicki ne s’est développée, alors que les molènes germent habituellement sans problème. Ce constat pourrait confirmer l’hypothèse de Capitaine (1909) au sujet de la stérilité des graines de l’hybride. En conclusion, le critère des capsules avortées doit être considéré avec prudence chez Verbascum ×humnickii, c’est pourquoi nous les avons décrites comme « majoritairement avortées ».
4. Stations historiques avérées
La recherche de spécimens d’herbiers via Recolnat et GBIF n’a permis d’identifier que 22 spécimens avec critères morphologiques distinctifs de l’hybride, en provenance de deux pays (tableau 2).
Avec 24 échantillons historiques avérés, en provenance de deux pays, la molène de Humnicki est un nothotaxon relativement peu documenté. Les spécimens ont été récoltés en nette majorité par les botanistes du xixe siècle, les échantillons d’après 1910 sont très rares.
5. Répartition en France
En France, l’hybride Verbascum densiflorum × V. thapsus est connu et inventorié depuis plus de 150 ans par quelques botanistes spécialisées dans les hybrides, dans la moitié nord du pays (tableau 2). De ce fait, Rouy (1909) est en mesure d’indiquer sa présence dans plusieurs départements (photo 7).
Le locus classicus de Verbascum ×humnickii est situé dans les Vosges, sur la commune de Luxeuil-les-Bains (Haute-Saône, région Bourgogne-France-Comté ; voir aussi Humnicki, 1876). Franchet (1885) signale l’hybride dans le Loir-et-Cher et Capitaine (1909) publie une observation réalisée en Seine-Maritime).
E-Calluna, la base de données en ligne du CBN de Brest (Conservatoire botanique national de Brest, 2017-2025) mentionne deux données datant des années 1902-1905, sur les communes de Juigné-sur-Loire et Mûrs-Érigné (Maine-et-Loire, région Pays de la Loire). Cette dernière donnée provient de la publication fort intéressante par Préaubert & Bouvet (1899).
Chassagne (1956-57 : 266) signale une seule localité recensée par Brévière dans le Puy-de-Dôme (voir aussi Antonetti et al., 2006). Bugnon et al. (1993) ne citent pas ce nothotaxon pour la Bourgogne.
Au vu des données disponibles pour la France citées ci-dessus, il apparaît que l’inventaire actuellement proposé par l’INPN mériterait d’être complété et actualisé (carte 1).
Des prospections réalisées en 2024 nous ont permis de recenser deuc localités récentes en France (tableau 3). Un spécimen a été intégré à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
Les coordonnées géographiques sont indiquées en projection WGS84.
6. Répartition : synthèse
Verbascum ×humnickii apparaît globalement comme un nothotaxon non seulement mal connu, mais aussi particulièrement peu recensé.
Murbeck (1933 : 90) n’évoque que les individus historiques inventoriés en France et cite Hayek & Hegi (1913-1918 : 18) pour la Pologne. La présence de l’hybride est confirmée pour l’Allemagne par Schubert & Vent (1990) et la Hongrie par Boros (1947). FloraWeb (2024) propose une carte de répartition pour l’Allemagne avec cinq localités toutes relativement récentes. L’hybride est également connu de plusieurs localités en Italie (Béguinot, 1900-1902 : 408). Pour la Belgique, Mosseray (1935) évoque l’hybride mais le considère comme exceptionnel et « à rechercher ». Lambinon et al. (2004) ne le mentionnent pas. Concernant la Tchéquie, ni la base de données en ligne Pladias (2014-2024), ni Danihelka et al. (2012) ne l’évoquent.
La molène de Humnicki ne figure pas dans l’inventaire en ligne pour l’Amérique du Nord (http://bonap.net/napa ; Kartesz, 2015), mais a été recensée dans l’état du Michigan (voir tableau 1).
Reste à signaler que les ouvrages de référence d’un certain nombre de pays avec mailles de présence potentielle ne mentionnent pas Verbascum ×humnickii. Par exemple, l’hybride n’est pas signalé dans les îles Britanniques (Stace & Easy, 2015), ni en Suède (Sweden’s Virtual Herbarium, 2024), en Grèce (Dimopoulos et al., 2013) ou en Roumanie (Ghişa, 1960).
En péninsule Ibérique, Benedí (2009) et Sáez & Aymerich (2021) ne l’inventorient pas, ce qui s’explique aussi par l’absence dans ce territoire de stations autochtones du parent V. densiflorum.
La Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2024) n’affiche quasiment que des données de France et d’Allemagne (carte 2), alors que la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2024) paraît déjà plus complète (carte 3). Elle pourrait être actualisée en y ajoutant l’Italie, la Pologne, la Hongrie et la Belgique.
Un premier recoupement grossier, par mailles de 100 km de carré, des zones de présence des deux espèces parentes (données GBIF.org, 26 June 2024, 21 July 2024) montre une aire potentielle de V. ×humnickii couvrant une bonne partie de l’Europe centrale, avec une zone de forte densité en France et Allemagne (carte 4). Au vu de la quasi-omniprésence de V. thapsus, cette carte équivaut à quelques mailles près à l’aire de répartition de V. densiflorum, à l’image d’autres hybrides avec ce parent (p. ex. V. ×bastardii ; Klesczewski et al., 2024a, b ; V. ×nothum ; Klesczewski et al., 2025). Par ailleurs, une quinzaine de points s’affichent en Amérique du Nord (carte 5) où V. densiflorum et V. thapsus ont été introduits.
Nous avons ensuite affiné cette analyse à l’échelle de la France, en réduisant la taille des mailles à 10 km * 10 km (carte 6). Cette seconde analyse met en évidence des zones de présence potentielle assez vastes, depuis les contreforts pyrénéens aux parties nord du Massif central et les parties est et nord de l’hexagone.
7. Perspectives
La molène de Humnicki semble relativement peu recensée et documentée, comme un certain nombre d’autres Verbascum hybrides (voir p. ex. Klesczewski, 2023 ; Klesczewski et al., 2023 ; Klesczewski et al., 2024 ; Klesczewski & Niebler, 2025). Sa proximité morphologique avec ses deux parents, eux-mêmes souvent confondus, participe certainement au niveau faible de son recensement. Nous espérons que la présente description illustrée des critères de reconnaissance permettra de pallier ce manque, pour partie.
Comme auparavant, nous invitons les personnes réalisant des observations botaniques en France à nous envoyer leurs photos de molènes potentiellement hybrides. Depuis deux ans, près de vingt-cinq hybrides ont été inventoriés avec l’aide des botanistes ayant eu la gentillesse de transmettre des observations. À ce rythme, il paraît possible que la douzaine d’hybrides manquante soit retrouvée au cours des deux saisons à venir. Le projet de monographie du genre pourrait ainsi aboutir dans un délai relativement proche.
Annexe : Présentation de V. Humnicki (1815-1890)
Sources : Charpin & Aymonin (2003) ; IPNI (2024) ;
https://www.recolnat.org/fr/nos-partenaires/les-herbiers-du-museum-dorleans
Né en 1815 à Łomza en Pologne, Valentin Humnicki était conducteur des ponts et chaussées et botaniste amateur. Il est notamment auteur du Catalogue des plantes vasculaires des environs de Luxeuil (Haute-Saône) paru en 1876. Humnicki était correspondant de différents botanistes travaillant sur des genres réputés difficiles, comme les Rosa pour Pierre-Alfred Déséglise et les Verbascum pour Adrien René Franchet. Verbascum ×humnicki est le seul taxon qui lui soit dédié.
Bibliographie
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Remerciements
Merci beaucoup aux personnes suivantes : Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; recherche et gestion de spécimen), Elodie Klesczewski (logistique et organisation) ; merci aussi à E-RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
