Molènes hybrides de France, 10 - Verbascum ×semialbum Chaub. ex St.-Amans (V. nigrum L. × V. thapsus L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 10 - Verbascum ×semialbum Chaub. ex St.-Amans (V. nigrum L. × V. thapsus L.)
Résumé
Verbascum ×semialbum a récemment été recensé dans quatre communes françaises. Un néotype est désigné. La morphologie de l’hybride est comparée à celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Les données bibliographiques sont compilées et une carte de répartition potentielle est éditée.
Abstract
Verbascum ×semialbum was recently observed in four French municipalities. A neotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. Bibliographical data are compiled and a potential distribution map is produced.
1. Préambule
Quand ils sont fauchés tardivement, les talus de route sont des endroits souvent propices au développement de populations de Verbascum. Il est aisé de constater que certaines stations sont particulièrement favorables, à tel point que s’y côtoient fréquemment plusieurs espèces du genre. En cette seconde année de projet, nos efforts de prospections de molènes hybrides ont logiquement visé de telles situations avec populations d’espèces de molènes en mélange.
Ainsi, courant juillet 2023, nous avons pu détecter à différents endroits un Verbascum de teinte blanchâtre, à feuilles semi-décurrentes et filaments staminaux à poils blancs et violets (photos 1 et 2). Ces critères typiquement intermédiaires pouvaient provenir de deux espèces parentes présentes dans ces mêmes stations, à savoir Verbascum nigrum pour les poils staminaux violets et V. thapsus pour les feuilles décurrentes. Après vérification à l’aide d’ouvrages historiques avec description morphologique des hybrides du genre (Schrader, 1813 ; Rouy, 1909 ; Fournier, 1928), nous avons conclu qu’il devrait en effet s’agir de l’hybride Verbascum nigrum L. × V. thapsus L.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
L’hybride Verbascum nigrum × V. thapsus est connu depuis fort longtemps puisque Kölreuter fournit dès 1766 une description détaillée de plantes obtenues par des croisements expérimentaux. Un demi-siècle plus tard, le (notho)taxon est décrit sous Verbascum collinum par Schrader (1813) avec indication d’origine « Allemagne septentrionale » (photo 3), tout en reconnaissant son origine hybride (voir à ce sujet Focke, 1881 : 303).
Malheureusement pour Schrader, le nom Verbascum collinum avait déjà été publié auparavant, par Salisbury (1796 : 104). De ce fait, le nom choisi par Schrader devient un homonyme invalide (Govaerts, comm. pers. ; voir aussi Turland et al., 2018 : art. 53.1).
Peu après, Saint-Amans (1818 : 202) mentionne une première fois un (notho)taxon inédit à feuilles décurrentes et tomenteuses (photo 4).
Trois ans plus tard, dans sa Flore agenaise (1821 : 88), ce même auteur apporte des précisions notables à la description de Verbascum [×]semialbum (photo 5). Ce protologue évoque les critères distinctifs suivants :
- feuilles tomenteuses,
- feuilles inférieures pétiolées,
- feuilles intermédiaires rétrécies à la base, décurrentes,
- calices petits.
Dans la mesure où Saint-Amans n’évoque pas de façon explicite la contribution de Chaubert à la rédaction du protologue, le nom valide pour l’hybride V. nigrum × V. thapsus est Verbascum ×semialbum Chaub. ex St.-Amans 1818 (Govaerts, comm. pers.).
En 1862, Reichenbach publie les premières illustrations de l’hybride en couleurs. Sur la photo 6, on peut distinguer une feuille basale pétiolée, une feuille caulinaire en partie décurrente, des filaments staminaux à poils en partie violets et des capsules avortées.
Peu après, dans son très intéressant Essai sur les espèces du genre Verbascum…, Franchet (1868 : 127) reprend non seulement la description de Verbascum ×collinum Schrader pour la combinaison « Thapsus + nigrum », mais décrit aussi un nouveau taxon pour la combinaison inverse, V. ×auritum. Logiquement, ce nom est aujourd’hui considéré comme un synonyme de Verbascum ×semialbum.
2.3. Recherche d’un échantillon type
À notre connaissance, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné. Or, il nous semble que la typification des nothotaxons du genre Verbascum constitue une étape importante pour une connaissance approfondie et stabilisée du genre.
Dans cet objectif, nous avons d’abord mené des recherches pour localiser le spécimen d’origine, récolté par Chaubard comme mentionné par Saint-Amans (1818). L’herbier de Saint Amans était conservé par l’Académie des sciences, lettres et arts d’Agen, mais a récemment été transféré aux Archives départementales de Lot-et-Garonne. Nous n’avons pas encore réussi à obtenir des informations sur les planches de Verbascum conservées dans cet herbier.
C’est pourquoi nous avons élargi nos recherches aux herbiers disponibles en ligne. Ainsi, nous avons recensé les spécimens sur Recolnat qui réunissent les critères suivants pour permettre une cohérence maximale avec la plante décrite dans le protologue :
- lieu de récolte en France ;
- plante la plus complète possible : présence de plusieurs feuilles sur différentes parties de la tige, inflorescence entière ;
- description de la couleur des poils des filets d’étamines ;
- informations sur la forme du stigmate.
Nous avons en effet pu recenser un spécimen qui réunit l’ensemble des critères énumérés et qui est conservé à l’Herbier de Cherbourg (CHE016438). Ce spécimen en parfait état de conservation permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :
- une tige arrondie, faiblement anguleuse ;
- des feuilles caulinaires oblongues-acuminées, crénelées, densément pubescentes, nettement décurrentes à aile étroite ;
- une inflorescence en panicule ramifiée ;
- des rameaux d’épaisseur moyenne et à glomérules de fleurs nettement espacés ;
- absence de capsules correctement formées.
Texte de l’étiquette manuscrite
× Verbascum collinum Schrad.
(V. thapso-nigrum Schied.)
étamines toutes munies de poils violets ; les deux inf. à anthères insérées obliquement ; stigmate capité
env. de Vernon, août 1893
leg. Hoschedé et Monet
L’étiquette comporte par ailleurs un dessin du stigmate capité qui permet d’exclure une éventuelle confusion avec un hybride de Verbascum densiflorum (voir § 3). Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen CHE016438 comme néotype de l’hybride Verbascum ×semialbum Chaub. ex St.-Amans 1818 (figure 1).
Reste à signaler qu’il existe beaucoup de points communs entre ce spécimen et l’illustration de Verbascum [×]collinum publiée par Schrader (1813 ; photo 3).
2.4. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×semialbum Chaub. ex St.-Amans, 1818 [Voyage agricole, botanique et pittoresque… : 202], pro sp.
Formule hybride : Verbascum nigrum L. × Verbascum thapsus L.
Synonymes
- Verbascum ×collinum Schrader, 1813 (MNHN & OFB, 2003-2023)
- Verbascum ×nigrothapsus Fries, 1818 (MNHN & OFB, 2003-2023)
- Verbascum thapso-nigrum Schiede, 1825
- Verbascum ×klotzschianum Wirtgen, 1857
- Verbascum ×thomaeanum Wirtgen, 1857
- Verbascum ×auritum Franchet, 1868 (MNHN & OFB, 2003-2023)
- Verbascum ×hranicense Petrak, 1909
- Verbascum ×collinum subsp. semialbum (Chaub.) P. Fourn. 1928 (MNHN & OFB, 2003-2023)
Néotype (désigné ici) : CHE016438
Nom vernaculaire : Molène blanchâtre (MNHN & OFB, 2003-2023)
2.5. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1g).
À souligner par ailleurs que la hauteur de V. ×semialbum peut dépasser les 160 cm, tout comme celle de son parent V. thapsus.
En résumé, V. ×semialbum est caractérisé par ses feuilles basales élargies, de forme arrondie, à limbe atténué vers le pétiole rougeâtre, ses feuilles caulinaires décurrentes, son inflorescence souvent ramifiée à rameaux dressés, ses poils des filets staminaux blancs et violets et ses capsules avortées.
3. Autres risques de confusion
Verbascum thapsus étant très proche de V. densiflorum, il est plus que logique que Verbascum ×semialbum soit difficile à distinguer de l’hybride V. densiflorum × V. nigrum (= V. ×ambiguum). D’après Fournier (1928), le seul critère de distinction concerne la forme du stigmate, capité chez V. ×semialbum et ovoïde chez V. ×ambiguum. N’ayant pas encore observé cet hybride, nous ne sommes pas en mesure de confirmer ce critère. En attendant, nous invitons les botanistes à porter une attention particulière à la forme des stigmates chez les hybrides potentiels.
Quant aux hybrides de V. nigrum avec d’autres espèces (V. ×mixtum = V. nigrum × V. pulverulentum, Klesczewski & Giardi, 2023 ; V. ×schiedeanum = V. lychnitis × V. nigrum, Klesczewski et al., 2024, en prép.), ils peuvent facilement être distingués de V. ×semialbum puisque leurs feuilles caulinaires ne sont nullement décurrentes.
4. Stations historiques avérées
Nos recherches via les bases de données en ligne ont donné un nombre très considérable d’échantillons préservés et consultables. Par exemple, le GBIF recense 264 données parfois récentes, parmi lesquelles 79 issues de RECOLNAT. Par ailleurs, Sweden’s Virtual Herbarium centralise pas moins de 271 spécimens. Au vu du nombre trop élevé de données à traiter, nous avons renoncé à en dresser la liste intégrale.
5. Répartition en France
Verbascum ×semialbum fait partie des hybrides relativement bien recensés en France (voir aussi Rouy, 1909). L’Inventaire national du patrimoine naturel par exemple (MNHN & OFB, 2003-2023) recense plus de trente-cinq mailles, depuis l’Auvergne jusqu’en région parisienne et la Normandie (carte 1).
Des prospections dans différentes régions de France métropolitaine au cours de l’année 2023 nous ont permis de recenser quatre individus dans quatre localités réparties sur deux départements français (tableau 2).
Comme un certain nombre d’autres molènes hybrides (voir p. ex. Klesczewski, 2023 ; Klesczewski et al., 2023a, b ; Klesczewski & Rossi, 2023), Verbascum ×semialbum semble apparaître plutôt par individus isolés. Quatre spécimens ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
6. Répartition : synthèse
Connu en France depuis le xixe siècle, l’hybride Verbascum nigrum × V. thapsus a été inventorié par bon nombre de botanistes à travers le pays. Sur cette base, Rouy (1909) est en mesure d’indiquer sa présence dans plus de dix départements français.
Un certain nombre d’ouvrages floristiques français citent la molène blanchâtre : Lecoq et Lamotte (1847) n’avaient connaissance que d’une seule station creusoise, Grenier et Godron (1850) évoquent deux localités en Creuse et Gascogne, Franchet (1885) cite une observation dans le Loir-et-Cher. Fournier (1928) considère les deux taxons ×collinum et ×semialbum comme « assez rares ». Chassagne (1956-57 : 266) indique l’hybride dans cinq localités en Auvergne, souvent autour de 1000 m d’altitude. Antonetti et al. (2006) font état d’une seule donnée récente pour cette même région et de deux mentions historiques. La Flore de Bourgogne (Bugnon et al., 1993) signale des données en provenance de la Nièvre et de Saône-et-Loire. D’après Jeanmonod & Gamisans (2013), l’hybride n’est pas encore connu en Corse.
Verbascum ×semialbum semble relativement bien connu à travers l’Europe (voir aussi Focke, 1881 : 303). D’ailleurs, Murbeck (1933) ne précise pas de pays, mais considère que la molène blanchâtre existe partout où les espèces parents cohabitent. Par exemple, sa présence en Angleterre est avérée dans plus de cinquante localités (Syme, 1866 : 118 ; Ferguson, 1975 ; Stace & Easy, 2015). En Allemagne, Wirtgen (1857) fait état d’assez nombreuses observations dans la partie ouest du pays (vallées de la Moselle et de la Lahn). Koch et Hallier (1878) le citent dans plusieurs régions, et Schubert et Vent (1990) le donnent « épars » à l’échelle du pays, mais FloraWeb (2023) ne recense pour le moment qu’une dizaine de stations en partie centrale.
Boros (1947) mentionne plusieurs localités recensées en Hongrie. Beck Ritter von Mannagetta (1893) et Béguinot (1900-1902) évoquent respectivement une donnée connue pour l’Autriche et l’Italie. D’après Mosseray (1935), l’hybride est également indiqué en Belgique et Ghişa (1960 : 458) le signale en Roumanie.
Concernant la péninsule Ibérique, Benedi (2009) le cite sans autre commentaire. Saez et Aymerich (2021) mentionnent des échantillons récoltés par Benedi dans les Pyrénées centrales.
En Scandinavie, Sweden’s Virtual Herbarium (2023) centralise pas moins de 271 spécimens, majoritairement en provenance de Suède, mais aussi de Norvège et de Finlande.
En Tchéquie, la molène blanchâtre n’est pas mentionnée par Danihelka et al. (2012). Sa présence dans ce pays est pourtant connue depuis Čelakovsky (1871 : 317) et une vingtaine de localités précises sont cartographiées (Pladias, 2014-2023).
Pour la Russie, Fedtschenko (1955) reprend la formule de Murbeck (1933) pour considérer que l’hybride se développe dès que ses parents occupent une même station. Ivanina (1981) le cite comme présent en URSS, mais il n’est pas connu en Ukraine d’après Mosyakin & Fedoronchuk (1999).
Par contre, nous n’avons trouvé aucune donnée pour l’Amérique du Nord (p. ex. Kartesz, 2015).
Il apparaît en conclusion que la carte de répartition de Verbascum ×semialbum proposée par POWO (2023 ; carte 2) mériterait d’être complétée en ajoutant l’Espagne, la Finlande et la Russie. Malgré cet état de connaissances, la Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2023) n’affiche que relativement peu de données, majoritairement de France et d’Allemagne (carte 3).
Un recoupement des zones de présence des deux espèces parentes (données GBIF.org, 29 June 2023, 23 July 2023) montre une aire de répartition potentielle très vaste, à tendance continentale nette (cartes 4 et 5). Issu de deux parents très fréquents et de surcroît introduits dans de nombreux pays à l’échelle mondiale, Verbascum ×semialbum fait sans doute partie des hybrides de molènes les plus répandus au monde.
7. Variabilité de l’hybride
Nous n’avons pas pu confirmer les deux variétés plus proches de l’une ou l’autre des espèces parentes, appelées par les auteurs historiques « comb. supernigrum » ou « comb. superthapsus » (p. ex. Fournier, 1928 : 339). Si nous avons observé des individus à inflorescence simple et d’autres à tiges très ramifiées, cette variabilité nous paraît avant tout liée à la vigueur des individus. Certains d’entre eux peuvent en effet être particulièrement robustes et produire de nombreux rameaux (photo 2).
8. Perspectives
Malgré le nombre relativement important d’échantillons conservés dans les herbiers et des mentions en bibliographie pour bon nombre de pays européens, V. ×semialbum reste encore sous-inventorié. Des prospections ciblées devraient permettre de confirmer sa présence dans certaines régions de France, de la péninsule Ibérique, de Finlande ou encore de Croatie ou d’Ukraine. L’objectif de cet article serait atteint si les éléments apportés permettaient un recensement plus généralisé de cet hybride en France et ailleurs.
Après deux ans de prospections, une vingtaine d’hybrides observés et une dizaine d’articles publiés ou en cours de rédaction, le projet « Verbascum de France » avance de façon satisfaisante. Afin de maintenir cette dynamique, nous continuons à inviter les personnes réalisant des observations botaniques à nous envoyer leurs photos de molènes potentiellement hybrides. Toute donnée confirmée de molène hybride pourra être intégrée dans le « guide des molènes de France, hybrides inclus » qui reste notre objectif à moyen terme.
Bibliographie
Antonetti P., Brugel E., Kessler F., Barbe, J.-P. & Tort M., 2006. Atlas de la flore d’Auvergne. Conservatoire botanique national du Massif central, 984 p.
Arts-Damler T., 1960. Cytogenetical studies on six Verbascum-species and their hybrids. Genetica 31 : 241-328.
Beck Ritter von Mannagetta G., 1893. Flora von Nieder-Österreich. Handbuch zur Bestimmung sämmtlicher in diesem Kronlande und den angrenzenden Gebieten wildwachsenden, häufig gebauten und verwildert vorkommenden Samenpflanzen und Führer zu weiteren botanischen Forschungen fur Botaniker, Pflanzenfreunde und Anfänger – Zweite Hälfte. Carl Gerold’s Sohn, Wien, 431-1396.
Béguinot A., 1900-1902. Verbascum L. In A. Fiori & G. Paoletti, Flora analitica d’Italia ossia descrizione delle piante vascolari indigene inselvatichite e largamente coltivate in Italia disposte per quadri analitici / dei dottori Adriano Fiori e Guilio Paoletti continuata dai dottori Adriano Fiori, Prof. nel R. Instituto Forestale di Vallombrosa, ed Augusto Béguinot, Primo Ass. Inst. Bot. dell’Univ. di Padova ; II – Tipografia del seminario, Padova : 407-417.
Benedi C., 2009. Verbascum L. In C. Benedí, E. Rico, J. Güemes & A. Herrero (eds.), 2009. Flora Iberica – Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, XIII – Plantaginaceae-Scrophulariaceae. Éd. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid : 49-97.
Boros A., 1947. Megjegyzések a hazai Verbascum-ok ismeretéhez. Botanikai Közlemények 44 : 9-26.
Bugnon F., Felzines J.-C., Loiseau J.-E. & Royer J.-M., 1993. Nouvelle flore de Bourgogne ; 1 – Catalogue général et fichier bibliographique. Bulletin Scientifique de Bourgogne 1 : 1-217.
Čelakovsky L., 1871. Prodromus der Flora von Böhmen. Zweiter Theil enthaltend die Apetalen und Sympetalen. Archiv für die naturwissenschaftliche Landesdurchforschung von Böhmen 2 (2) : 114-388.
Chassagne M., 1956-57. Inventaire analytique de la flore d´Auvergne et contrées limitrophes des départements voisins, 2. Paul Lechevalier, Paris, 542 p.
Danihelka J., Chrtek J. Jr. & Kaplan Z., 2012. Checklist of vascular plants of the Czech Republic. Preslia 84 : 647-811.
Fedtschenko B.A., 1955. Verbascum L. In B.K. Schischkin & E.G. Bobrov (éd.), Flora S.S.S.R. 22 [translated from Russian, 1997 ; Smithsonian Institution Libraries, Washington, D.C.]. Akademiya Nauk SSSR Publishers, Moscow : 109-151.
Ferguson I.K., 1975. Verbascum L. In C.A. Stace, Hybridization and the flora of the British Isles, Academic Press, London, New York, San Francisco : 359-365.
FloraWeb, 2023. Daten und Informationen zu Wildpflanzen Deutschlands, https://www.floraweb.de/, consulté le 08/11/2023.
Focke W.O., 1881. Die Pflanzen-Mischlinge – Ein Beitrag zur Biologie der Gewächse. Gebrüder Bornträger, 569 p.
Fournier P., 1928. Flore complétive de la plaine française – Genres complexes, espèces collectives, hybrides – Classement des sous-espèces et variétés – Région parisienne, Ouest, Centre, Nord, Est. Paul Lechevalier, Paris, 632 p.
Franchet A., 1868. Essai sur les espèces du genre Verbascum croissant spontanément dans le centre de la France et plus particulièrement sur leurs hybrides. Mémoires de la Société académique de Maine-et-Loire XXII : 65-204, https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k6547157t.
Franchet A., 1885. Flore de Loir-et-Cher, comprenant la description, les tableaux synoptiques et la distribution géographique des plantes vasculaires qui croissent spontanément ou qui sont généralement cultivées dans le Perche, la Beauce et la Sologne : avec un vocabulaire des termes de botanique. E. Contant, Blois, 792 p.
GBIF Secretariat, 2023. Verbascum ×semialbum Chaub. in GBIF Backbone Taxonomy, checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org on 2023-11-24.
GBIF.org, 29 June 2023. GBIF Occurrence Download https://doi.org/10.15468/dl.4yjnur [Verbascum thapsus].
GBIF.org, 23 July 2023. GBIF Occurrence Download https://doi.org/10.15468/dl.4jpf7q [Verbascum nigrum].
Ghişa E., 1960. Verbascum L. In T. Săvulescu, A. Buia, E. Ghişa, I. Grintescu, M. Guşuleac, I. Morariu, A. Nyárády, I. Nyárády, A. Paucă, M. Răvărut & E. Topa, Flora Reipublicae Popularis Romanicae VII, Academiae Reipublicae Popularis Romanicae : 402-459.
Grenier C. & Godron D.-A., 1850. Flore de France ou description des plantes qui croissent naturellement en France et en Corse, 2. Sainte-Agathe Aîné, Besançon, 760 p.
Grütter M., 1892. Neue botanische Beobachtungen in Westpreussen in den Jahren 1890 und 1891. Deutsche botanische Monatsschrift 10 (1-2) : 67-70.
INRA & MNHN, 1998-2002. Index synonymique de la flore de France par Michel Kerguélen. https://www2.dijon.inrae.fr/flore-france/index.htm, consulté le 24 novembre 2023.
Ivanina L., 1981. Verbascum. In A.A. Fedorov (éd.), Flora partis europaeae URSS 5. Akademiia Nauk SSSR, Leningrad : 219-220.
Jeanmonod D. & Gamisans J., 2013. Flora Corsica, 2e édition. Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest, n. s., no spécial 39 : 1-1072.
Kartesz J.T., 2015. The Biota of North America Program (BONAP). North American Plant Atlas (http://bonap.net/napa). Chapel Hill, N.C. [maps generated from Kartesz, J.T. 2015. Floristic Synthesis of North America, Version 1.0. Biota of North America Program (BONAP). (in press)], site consulté le 9 novembre 2023 : http://bonap.net/Napa/TaxonMaps/Genus/State/Verbascum.
Klesczewski M., 2023. Molènes hybrides de France, 5 – Verbascum ×murbeckii Teyber (V. phlomoides L. × V. pulverulentum Vill.). Carnets botaniques 158 : 1-13, https://doi.org/10.34971/NTKP-JN83.
Klesczewski M. & Giardi L., 2023. Molènes hybrides de France, 7 – Verbascum ×mixtum Ramond ex DC. (V. nigrum L. × V. pulverulentum Vill.). Carnets botaniques 169 : 1-16, https://doi.org/10.34971/KSY5-6675.
Klesczewski M. & Rossi S., 2023. Molènes hybrides de France, 4 – Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn. (V. phlomoides L. × V. sinuatum L.). Carnets botaniques 148 : 1-12, https://doi.org/10.34971/7N95-SE03.
Klesczewski M., Rossi S. & Davydov D.A., 2023a. Molènes hybrides de France, 3 – Verbascum ×flagriforme (V. blattaria L. × V. phlomoides L.). Carnets botaniques 142 : 1-20, https://doi.org/10.34971/s3d9-xz53.
Klesczewski M., Rossi S., Le Borgne E., Giardi L., Metier S. & Vuillemot E., 2023b. Molènes hybrides de France, 6 – Verbascum ×thapsi L. (V. lychnitis L. × V. thapsus L.). Carnets botaniques 162 : 1-13, https://doi.org/10.34971/KR4N-SM51.
Koch W.D.J. & Hallier E., 1878. Taschenbuch der deutschen und schweizer Flora, enthaltend die genauer bekannten Phanerogamen und Gefässcryptogamen, welche im Deutschen Reich, incl. Elsass, Lothingen und Posen, in der Schweiz, in Deutsch-Oesterreich und in Istrien wild wachsen, und zum Gebrauche der Menschen in grösserer Anzahl gebauet werden, nach dem natürlichen System geordnet, mit einem vorangehenden Schlüssel zur Aufsuchung der natürlichen Familien nach der Original-Ausgabe von Dr. Wilh. Dan. Jos. Koch und mit werthvollen Beiträgen aus dessen Nachlass versehen sowie mit Unterstützung zahlreicher Deutscher Floristen dem gegenwartigen Standpunkt der Botanik gemäss gänzlich umgearbeitet von Ernst Hallier. Éd. Fues (R. Reisland), Leipzig, 802 p., https://bibdigital.rjb.csic.es/records/item/14281-redirection.
Kölreuter J.G., 1766. Dritte Fortsetzung der vorläufigen Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen. Gleditschische Handlung, Leipzig, 156 p. https://www.biodiversitylibrary.org/item/123977#page/189/mode/1up.
Lecoq H. & Lamotte M., 1847. Catalogue raisonné des plantes vasculaires du plateau central de la France comprenant l’Auvergne, le Velay, la Lozère, une partie du Bourbonnais et du Vivarais. V. Masson, Paris, 440 p.
MNHN & OFB [eds], 2003-2023. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), https://inpn.mnhn.fr, consulté le 25 novembre 2023.
Mosseray R., 1935. Matériaux pour une flore de Belgique, IV – Le genre Verbascum. Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique / Bulletin van de Koninklijke Belgische Botanische Vereniging 68 (1) : 88-103 http://www.jstor.org/stable/20791743.
Mosyakin S.L. & Fedoronchuk M.M., 1999. Vascular plants of Ukraine: a nomenclatural checklist. M.G. Kholodny Institute of Botany, Kiev, 346 p.
Murbeck S., 1933. Monographie der Gattung Verbascum. Lunds Universitets Årsskrift, N. F., Avd. 2, 29 (2) : 1-628, XXXI tableaux, https://bibdigital.rjb.csic.es/en/records/item/12451-monographie-der-gattung-verbascum?offset=2.
Petrak F., 1909. Ueber eine neue Bastardform der Gattung Verbascum. Allgemeine botanische Zeitschrift für Systematik, Floristik, Pflanzengeographie 15 : 4-5.
Pladias, 2014-2023. Database of the Czech Flora and Vegetation, www.pladias.cz, consulté le 19 juin 2023.
POWO, 2023. Plants of the World Online, facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; http://www.plantsoftheworldonline.org/, consulté le 23 novembre 2023.
Reichenbach H.G., 1862. Icones florae Germanicae et Helveticae simul Pedemontanae, Lombardovenetae, Istriacae, Dalmaticae, Hungaricae, Transsylvanicae, Borussicae, Danicae, Belgicae, Hollandicae, Alsaticae, ergo mediae Europae. Iconographia et supplementum ad opera Willdenowii, Schkuhrii, Persoonii, Decandollii, Gaudini, Kochii aliorumque nuperrime detectis novitiis additis exhibens collectionem compendiosam imaginum characteristicarum omnium generum atque specierum quas in Flora Germanica excursoria recensitarum auctoribus L. Reichenbach et H.G. Reichenbach filio, XX. Abel Ambrosi, Leipzig, 120 p. & annexes, https://doi.org/10.5962/bhl.title.6353.
Rouy G., 1909. Flore de France ou description des plantes qui croissent spontanément en France, en Corse et en Alsace-Lorraine, XI. Société des sciences naturelles de la Charente-inférieure, 429 p.
Sáez L. & Aymerich P., 2021. An annotated Checklist of the Vascular Plants of Catalonia (northeastern Iberian Peninsula). Kit-book Serveis Editorials, Barcelona, 717 p., https://bibdigital.rjb.csic.es/idurl/1/1765134.
Saint-Amans J.-F. B. (de), 1818. Voyage agricole, botanique et pittoresque dans une partie des landes de Lot-et-Garonne et de celles de la Gironde, orné de figures. P. Noubel, Agen, 214 p., https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k9603734d.
Saint-Amans J.-F. B. (de), 1821. Flore agenaise, ou Description méthodique des plantes observées dans le département de Lot-et-Garonne et dans quelques parties des départemens voisins. P. Noubel, Agen, 632 p., https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k96406273/f9.image
Salisbury R.A., 1796. Prodromus stirpium in horto ad Chapel Allerton vigentium. London, 422 p. https://www.biodiversitylibrary.org/item/9522#page/111/mode/1up.
Schiede C.J.W., 1825. De plantis hybridis sponte natis. Krieger, Kassel, 80 p.
Schrader H.A., 1813. Monographiae generis Verbasci, sectio I. Commentationes Societatis Regiae Scientiarum Gottingensis Recentiores 2 : 1-36, https://gdz.sub.uni-goettingen.de/id/PPN35283028X_0002_2NS [Niedersächsische Staats- und Universitätsbibliothek Göttingen, Signatur GAUSS BIBL 796].
Schubert R. & Vent W. (eds.), 1990. Exkursionsflora von Deutschland, 4, Kritischer Band 8. Volk und Wissen Verlag, Berlin, 811 p.
Stace C.A. & Easy G., 2015. Verbascum L. In C.A. Stace, C.D. Preston & D.A. Pearman (eds.), Hybrid Flora of the British Isles, Botanical Society of the British Isles & Ireland, Bristol : 244-250.
Syme J.T.B. (éd.), 1866. English botany, or Coloured figures of British plants, 6, third edition. Robert Hardwicke, London, 213 p., https://www.biodiversitylibrary.org/item/45177#page/9/mode/1up.
Sweden’s Virtual Herbarium, 2023. http://herbarium.emg.umu.se/index.html, consulté le 26 novembre 2023.
Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M. J. & Smith G.F. (eds.), Loizeau P.-A., Maeder A. & Price M.J. (trad.), 2019. Code International de Nomenclature pour les Algues, les Champignons et les Plantes (Code de Shenzhen) adopté par le dix-neuvième Congrès international de botanique, Shenzhen, Chine, juillet 2017. Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, publication hors-série 19, 228 p., doi 10.5281/zenodo.2558299.
Wirtgen Ph., 1857. Flora der preussischen Rheinprovinz und der zunächst angränzenden Gegenden. Henry & Cohen, Bonn, 563 p. et annexes, https://www.digitale-sammlungen.de/de/view/bsb10303933?page=5.
Remerciements
Nous remercions les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Bruno de Foucault (relecture et correction du manuscrit), Sarah Dege (Niedersächsische Staats- und Universitätsbibliothek Göttingen ; envoi d’images), Rafaël Govaerts (Royal Botanic Gardens, Kew ; échanges taxonomiques), Pierre Simon (secrétaire général de l’Académie des sciences, lettres et arts d’Agen ; envoi d’informations sur l’herbier de Saint-Amans), Sofia Rossi (CEN Occitanie ; rédaction de tutoriel cartographique), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; gestion de spécimen), Elodie Klesczewski (gestion graphique sous GIMP) ; merci aussi à E-RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
