Carnets botaniques

1. Introduction

1.1. Historique de la connaissance botanique des îles Wallis et Futuna

Situées dans le Pacifique (carte 1), Futuna et Alofi sont découvertes par les Européens Schouten et Lemaire en 1616 (Dalrymple, 1770), et au milieu du xviii^e siècle pour Wallis. Les premiers herbiers venant de ces îles ne datent que du milieu du xix^e siècle (Home, Graeffe, Vedel). En 1932, un ethnologue, Burrows, a récolté quelques plantes, a esquissé une description de la végétation et a entrepris une liste des plantes cultivées (Burrows, 1936, 1937) puis un ethnobotaniste, Aubert de la Rüe, a également abordé la végétation (1935, 1963). Cet archipel fut ensuite visité par H.S. MacKee et D.E. Yen, dont les collections furent étudiées par St John & Smith (1971) qui établirent un premier inventaire, et par l’anthropologue Kirch en 1974, qui publia une note sur l’agriculture (Kirch, 1978) et réalisa quelques récoltes. St John (1977) compléta l’inventaire initié avec Smith, en étudiant les récoltes de Kirch. Plus tard, une mission de l’ORSTOM de Nouméa (Ph. Morat, J.-M. Veillon et M. Hoff), a permis de compléter les connaissances botaniques de ces îles. Morat et al. (1983), repris dans Morat & Veillon (1985), ont réalisé un premier inventaire complet des formations végétales des trois îles et dressé une carte de la végétation, tandis que Hoff et Brisse (1990) ont fourni une première étude phytosociologique. Enfin, Badré et Hoff (1995) ont fourni une liste des Ptéridophytes des îles, en précisant leur écologie et leur distribution

Carte 1. Océan Pacifique, avec zoom sur la région comprenant les îles Wallis, Futuna et Alofi ; J. Munzinger, CC-BY-NC-ND.

1.2. L’endémisme de l’archipel

Les cinq espèces endémiques connues à ce jour dans les îles Horne et/ou Wallis sont Cyrtandra futunae Kraenzl. (Gesneriaceae) (Kränzlin, 1928), Aglaia psilopetala A.C. Sm. (Meliaceae) (Smith, 1952), Elatostema yenii H. St. John (Urticaceae), Peperomia futunaensis H. St. John (Piperaceae) (St John & Smith, 1971) et Medinilla racemosa H. St. John (Melastomataceae) (St John, 1977). Véron et al. (2021), dans les annexes de leur article, signalent également une possible espèce nouvelle dans le genre Meryta (Araliaceae), tout en interrogeant sur le strict endémisme de Medinilla racemosa et d’Elatostema yenii.

1.3. La famille des Lauraceae

La famille des Lauraceae est cosmopolite, elle comprend très majoritairement des arbres et des arbustes, et un genre d’herbes parasites. Elle se reconnaît par la combinaison de caractères morphologiques suivants : feuilles alternes généralement spiralées, simples, entières, parfois à face abaxiale glauque, parfois à plusieurs nervures (sub-)basales, l’absence de stipules et de latex, la présence d’odeur (tronc et feuilles), le fruit est monosperme et, caractère remarquable, les étamines s’ouvrent par des clapets (photo 1).

Dans l’archipel pacifique, la première espèce signalée de la famille a été l’avocat, cultivé à Wallis (Burrows, 1937 ; photo 1). Étonnamment, la première et seule espèce autochtone documentée a été l’herbacée parasite Cassytha filiformis (photo 2) signalée de Futuna par St John & Smith (1971). Par la suite, quatre récoltes de Wallis et de une de Futuna de C. filiformis apparaissent dans la « liste des espèces et échantillons collectés ainsi que leur biotope » de Morat & Veillon (1985), alors qu’un échantillon collecté lors de la mission et déposé à P [Hoff 4228] avait été identifié comme appartenant au genre Cryptocarya, et qu’un Endiandra [Kirch 165], collecté en 1974 et déposé à BISH, étaient tous deux restés déterminés au genre seulement.

En 2007-2008, des expéditions multidisciplinaires ont eu lieu, se concentrant sur l’inventaire des plantes introduites (Meyer, 2007 ; Meyer et al., 2010) et des oiseaux et mammifères exotiques (Theuerkauf et al., 2010). À cette occasion, nous avons récolté des espèces autochtones, dont plusieurs Lauraceae fertiles, comprenant un Cryptocarya et un Endiandra correspondant aux spécimens récoltés par Hoff et Kirch, ainsi qu’une espèce stérile (sans fleur ni fruit au moment de la récolte), supposée appartenir au genre Endiandra mais différente de la première, qui n’avait a priori jamais été récoltée ou signalée. Ces espèces intégrées dans des phylogénies moléculaires (Munzinger et al., 2022 ; Munzinger & Gemmill, 2025) ont permis de valider leur identification générique et de définir leurs affinités morphologiques et géographiques. Une synthèse de la connaissance est proposée, avec des photos, cartes de distribution et une planche inédite, ainsi qu’une clef d’identification de toutes les espèces de la famille connues de l’archipel.

Photo 1. Fleur d’avocat, Persea americana ; J. Munzinger, CC-BY-NC-ND.

2. Matériel et méthodes

Les herbiers de NOU, MPU et P ont été consultés physiquement. Les autres bases de données ont été consultées en ligne. Les mesures ont principalement été réalisées à partir de scans, en utilisant l’outil Recolnat Annotate-on (Pignal et al., 2024). Des coordonnées géographiques ont été attribuées aux récoltes anciennes qui en étaient dépourvues, en utilisant le site Google Earth. Toute information attribuée post-facto est mise entre crochets dans la liste du matériel cité. L’identification du matériel appartenant au genre Cassytha s’est faite en utilisant les clefs de Weber (1981 ; 2007), mais selon la délimitation de Cassytha filiformis L. au sens de Kokubugata et al. (2012). Les sites iNaturalist et Pl@ntnet ont été consultés, mais seules des observations de Cassytha et d’avocat sont présentes.

3. Les Lauraceae présentes à Wallis et Futuna

Au total cinq espèces, quatre autochtones et une introduite, appartenant à cinq genres distincts, ont été répertoriées. Deux d’entre elles sont présentes à Wallis et à Futuna, alors que les trois autres ne sont connues que de Futuna et d’Alofi.

3.1. Cassytha filiformis L.

Cette petite herbacée parasite pantropicale (photo 2) a été récoltée à Wallis, à Futuna et à Alofi et sur des îlots alentours (carte 2).

Matériel étudié – ALOFI : 65 m, 14° 19’ 43,9’’ S, 178° 3’ 19,3’’ O, 20 nov. 2008, J. Munzinger 5498 [NOU080955] ; FUTUNA : Velé – pointe des Sables, [-14.311658, -178.07688], 5 déc. 1982, M. Hoff 4010 [P02001359]; WALLIS : Hahke îlot Nukuhifalo nukuhione, 13° 16’ 30’’ S, 176° 6’ 0’’ E, 2 m, 29 nov. 1981, M. Hoff 3766 [NOU086588] ; Hihifo, aéroport et environs, [-13.239773, -176.19866], 4 oct. 1982, B. Toutain 3762 [P02001357] ; plateau près du lac Lanutavake, [-13,2880556, -176,2063889], 6 juin 1982, J.-M. Veillon 4910 [NOU086589] ; environ du lac Lanumaha, [-13,2880556, -176,2064], 16 juin 1982, J.-M. Veillon 5152 [NOU086587] ; Vailepo, route de la décharge, 30-80 m , 13° 16’ 3’’ S, 176° 12’ 21’’ O, 1 nov. 2007, Y. Pillon, B. Gatimel, H. Jourdan, I. Richling & J. Theuerkauf 839 [NOU086586, P01966653].

Photo 2. Cassytha filiformis, aspect général et fleur en détail ; J. Munzinger, CC-BY-NC-ND.

Carte 2. Futuna et Alofi, et Wallis, avec occurrences de Cassytha filiformis (rond rouge) et Persea americana (●), d’après données d’herbier et occurrences de iNaturalist et Pl@ntnet ; fond de carte : utilisation des terres (https://download.geofabrik.de/australia-oceania/wallis-et-futuna.html) ; J. Munzinger, CC-BY-NC-ND.

3.2. Cryptocarya elegans (Reinecke) A.C.  Sm.

Vernacular name : “Kaha Ouri” [Munzinger & Meyer 5462].

Cette espèce, décrite comme endémique des Samoa, a initialement été placée dans le genre Cinnamomum par Reinecke (1898), probablement en raison de ses nervures subtriplinervres très marquées (figures 2A, 5A). Elle a ensuite été transférée dans le genre Cryptocarya par Smith (1951). Les deux échantillons séquencés confirment que ce taxon appartient bien au genre Cryptocarya (figure 1), en position sœur de deux espèces de Fidji, C. hornei Gillespie et C. turrilliana A.C. Sm., dans un clade à espèces à nervures subtriplinerves. La plante est présente à Futuna et Alofi, et les trois occurrences connues se trouvent sur substrats calcaires (carte 3), ce qui pourrait indiquer que l’espèce est liée à ce type de substrat.

Matériel étudié – ALOFI : 50 m, 14° 19′ 58 » S, 178° 3′ 40 » O, 19 nov. 2008, fl., J. Munzinger & J.-Y. Meyer 5462 [MPU310791, NOU082450, P02288556] ; ALOFI, vers Mua, 11.12.1981, 10-100 m, st., M. Hoff 4228 [P02001401]. FUTUNA : pointe Valé, ~ 50 m, bt. & fr., 13 nov. 2008, 14° 18′ 34.4 » S,
178° 3′ 44.54 » O, J. Munzinger, J.-Y. Meyer, & H. Jourdan 5279 (NOU085153, MPU310748, P02288554, MO).

Figure 1. Clade C2a3 de la phylogénie de Cryptocarya, d’après Munzinger & Gemmill (2025).

Carte 3. Futuna et Alofi, avec occurrences de Cryptocarya elegans (●), Endiandra elaeocarpa (▲) et Litsea samoensis (■), surfaces géologiques d’après Maurizot et al. (2008) ; J. Munzinger, CC-BY-NC-ND.

3.3. Endiandra elaeocarpa Gillespie

Le type provient de Fidji (Gillespie, 1931) et la plante a également été signalée à Tonga et Samoa dans le deuxième volume de la Flora Vitiensis de Smith (1981). Un échantillon, Pickles 3684, du Sarawak, est identifié par Kostermans à l’herbier de la Smithsonian (https://www.gbif.org/occurrence/2592216786), cette localité très excentrée et distante nous semble suspecte, d’autant qu’une des feuilles bien conservée a un acumen très prononcé, différent de l’apex des spécimens du Pacifique. La récolte de Futuna Kirch 165 a été identifiée par van der Werff en 2012 (Pyle, 2016). Malgré les nouvelles récoltes, la plante ne reste connue que de Futuna dans l’archipel. Nos deux récoltes précises (coordonnées géographiques prises sur le terrain) se trouvent sur un substrat formé de latérites sur basaltes (carte 2). La localité « Nuku, 50 m » est trop imprécise pour être interprétée. La plante serait à rechercher sur Alofi, en favorisant les zones sur basaltes.

Phylogénétiquement, l’espèce la plus proche serait E. trichotosa A.C. Sm. de Fidji, puis E. aneityensis Guillaumin du Vanuatu (figure 3), ce qui suit une logique géographique.

Matériel étudié – FUTUNA : Horne Islands, Nuku, Singave, alt. 50 m, 19 juil. 1974, P. Kirch 165 (BISH) ; sommet du Mont Puke, 14° 16′ 11,4 » S, 178° 8′ 20,4 » O, 14 nov. 2008, J. Munzinger, J-Y. Meyer, H. Jourdan, E. Baby, F. Condamine 5301 (NOU085144, NOU054858 (Alc.), MPU310790, P02288552) ; chemin du mont Puke, première petite forêt, 350 m, 14° 17′ 10,5′ S, 178° 7′ 22,7 » O, 18 nov. 2008, J. Munzinger, J-Y. Meyer, H. Jourdan, E. Baby, F. Condamine 5428 [NOU064427, P00806972].

Figure 3. Clade E1 de la phylogénie d’Endiandra, d’après Munzinger & Gemmill (2025).

3.4. Litsea samoensis (Christoph.) A.C. Sm.

Nous avions récolté deux échantillons stériles, que nous rattachions à la même morpho-espèce. Nous avions un doute sur le genre auquel rattacher ce taxon, mais l’échantillon Munzinger et al. 5528, séquencé et intégré dans une phylogénie moléculaire, a clairement été positionné dans le genre Litsea (Munzinger et al., 2022), avec comme espèces sœurs des échantillons de Papousie-Nouvelle-Guinée (figure 4). Une fois le genre défini nos recherches nous ont permis d’identifier sans difficulté ce taxon.

La plante a d’abord été décrite comme une variété endémique de Samoa, Litsea magnifolia Gillespie var. samoensis Christophersen (1935), puis considérée comme une espèce distincte par Smith (1951), restreinte à Samoa et Niue. Nous sommes d’accord avec ce classement spécifique et signalons donc cette espèce, et par conséquent le genre pour la première fois à Futuna et Alofi.

Matériel étudié – ALOFI : crête sommitale, 14° 20’ 33,1’’ S, 178° 2’ 26,1’’O, 22 nov. 2008, J. Munzinger & J.-Y. Meyer 5528 [NOU085185, P02288555] ; FUTUNA : mont Manate, 14° 17’ 58,9’’ S,
178° 5’ 54,3’’ O, 14 nov. 2008, J. Munzinger 5339 [NOU080939, P00806958].

Figure 4. Clade B de la phylogénie de Litsea, d’après Munzinger et al. (2022) ; J. Munzinger, CC-BY-NC-ND.

3.5. Persea americana L.

L’avocat fait partie des espèces communément cultivées à Wallis et Futuna (Bosserelle et al., 2003), et l’on retrouve des occurrences avérées sur les deux îles, mais pas sur Alofi (carte 2). Il n’est pas signalé par Meyer (2017) et ne semble pas s’être naturalisé.

Matériel étudié – FUTUNA : Toloke, [-14.24322, -178.17822], 8 déc. 1981, M. Hoff 4115, [P02008490].

4. Clef d’identification des Lauraceae de Wallis (W), Futuna (F) et Alofi (A)

1. Herbacée parasite, aphylle (figure 2) (W & F) ………………………………………………………………………………… Cassytha filiformis

1’. Arbre ou arbuste, à feuilles développées ………………………………………………………………………………………………………………………………… 2

2. Feuilles ovales subtriplinerves* (figure 2A, 5A), longuement acuminées, domaties présentes à l’aisselle des nervures basales II^aires (figure 2B), (F & A) ……………………………………………………….. Cryptocarya elegans

2’. Feuilles régulièrement pennées (figure 5, B-D), non ou courtement acuminées, pas de domaties … 3

3. Feuilles à nervation III^aire réticulée, limbe généralement condupliqué, pétiole épais de (1,4-)2,0(-2,5) mm de diamètre (figure 5, B) (F) ………………………………………………………………………………………………………. Endiandra elaeocarpa

3’. Feuilles à nervation III^aire oblique (figure 5, C-D), limbe généralement plan, pétiole étroit de (0,9-)1,15(-1,4) mm de diamètre …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 4

4. Jeunes rameaux, feuilles et pétioles à pubescence fauve, nervures I^aires et II^aires très sombres en herbier, face adaxiale non glauque (in vivo) ; fruit cupulé, < 5 cm de longueur (F & A) ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. Litsea samoensis

4’. Jeunes rameaux, feuilles, pétioles, glabres ou à pubescence blanchâtre, nervures I^aires et II^aires claires en herbier, face adaxiale généralement glauque (in vivo) ; fruit non cupulé, globuleux ou pyriforme, > 5 cm de longueur (avocat) (W & F) …………………………………………………………………………….. Persea americana

* à nervures basales II^aires très ascendantes, partant juste au-dessus de la base.

Figure 2. Illustration de Cryptocarya elegans ; A : rameau fleuri, B : domatie, C : détail de la face abaxiale, D : pétiole, E : bractée de l’inflorescence (rapidement caduque), F : bractée en vue abaxiale, G : pubescence du pédicelle, H : fleur, I : fleur dont le périanthe caduc est tombé, J : coupe de l’hypanthium montrant le gynécée, K : face abaxiale d’un tépale, L : glande, M : étamine du cycle I, N : étamine du cycle II, O : staminode, P : fruit immature ; A-O, Munzinger & Meyer 5462 (P), P, Munzinger et al. 5279 (NOU) ; illustration de Laurence Ramon.

Figure 5. Feuilles des quatre espèces ligneuses de Lauraceae à Wallis et Futuna ; A : Cryptocarya elegans, B : Endiandra elaeocarpa, C : Litsea samoensis, D : Persea americana ; J. Munzinger, CC-BY-NC-ND.

Conclusion

Les missions organisées en 2007-2008 ciblaient principalement l‘inventaire des espèce introduites et envahissantes, la récolte d’espèces autochtones n’a été que marginale, mais a permis de compléter la connaissance des Lauraceae pour l’archipel. Meyer et al. (2010) signalaient également la découverte de genres jusqu’à là non signalés du territoire (Melicytus, Violaceae ; Mammea, Calophyllaceae ; Capparis, Capparaceae). L’inventaire de l’archipel est donc toujours incomplet et d’autres missions, à des périodes différentes de l’année, mériteraient d’être organisées pour espérer réaliser un inventaire exhaustif de la flore de Wallis et Futuna.