Contribution au Prodrome des végétations de France : les Elyno myosuroidis – Seslerietea caeruleae Braun-Blanq. 1948

Title

Contribution to the prodromous of French vegetations: the Elyno myosuroidis – Seslerietea caeruleae Braun-Blanq. 1948

Résumé

Dans le cadre du Prodrome des végétations de France, sous l’égide de la Société française de phytosociologie, les auteurs présentent ici la classe des pelouses basiphiles orophiles et arctico-alpines des Elyno myosuroidis – Seslerietea caeruleae : déclinaison au niveau français.

Abstract

Within the framework of the prodromous of French vegetations, under the sponsorship of French Society of plant sociology, the authors present the subalpine basophilous, orophilous and arctic-alpine grasslands class of the Elyno myosuroidis – Seslerietea caeruleae: declination at the French level.

1. Introduction

Les hautes montagnes d’Europe hébergent une grande diversité de pelouses soumises aux particularités des climats locaux alpins et subalpins d’altitude. Les pelouses alpines subordonnées à de très longues périodes d’enneigement occupent une place à part dans la classe des Salicetea herbaceae (récemment synthétisée pour la France par Corriol & Mikolajczak, 2014). Pour le reste, les pelouses développées sur des sols acides se répartissent en deux classes : les Nardetea strictae pour l’étage subalpin (synthétisés pour la France par de Foucault, 2012) et les Caricetea curvulae pour l’étage alpin ; on trouvera dans Corriol & Mikolajczak (2017) une récente synthèse de cette dernière classe pour la France, incluant une présentation synthétique des caractéristiques écologiques de l’étage alpin.

La classification des pelouses basiphiles, beaucoup plus diversifiées, est nettement plus complexe. En fonction des auteurs, elles ont été réparties, en plus des Salicetea herbaceae pour les plus chionophiles, dans une à quatre classes de végétation. Historiquement, la plus ancienne d’entre elles fut nommée Elyno – Seslerietea par Braun-Blanquet (1948). Cette classe ne comprenait alors qu’un seul ordre, les Seslerietalia caeruleae, antérieurement nommé par Braun-Blanquet & Jenny (1926), ordre dans lequel Braun-Blanquet (1948) regroupe toutes les pelouses basiphiles orophiles des Alpes et des Pyrénées.

Suite à une note d’Oberdorfer (1957 : 305) qui s’interroge sur l’opportunité de séparer les pelouses cryophiles arctico-alpines dans une classe distincte des Elyno – Seslerietea, Ohba (1974) propose la nouvelle classe des Carici rupestris – Kobresietea bellardii, dans laquelle il positionne l’alliance de l’Oxytropido – Elynion Braun-Blanq. 1950. Ohba, étendant cette nouvelle classe jusqu’à l’extrême Nord-Est asiatique et à l’Alaska, la considère à répartition circumarctico-alpine. Toutefois, il n’intègre pas dans sa synthèse les syntaxons alpino-subalpins des montagnes d’Europe moyenne, ce qui ne permet pas d’évaluer leur distribution vis-à-vis de la classification strictement arctico-alpine qu’il propose. Par ailleurs, la caractérisation floristique qu’il donne pour sa nouvelle classe ne montre pas un ensemble très cohérent. Seuls Carex rupestris, C. myosuroides et l’annuelle Comastoma tenella semblent pertinents (avec éventuellement Saussurea alpina très sporadique), alors que sont proposées comme caractéristiques de classe une quinzaine d’endémiques absentes de nos massifs (Androsace lehmanniana, Artemisia glomerata, A. trifurcata, Bupleurum triradiatum, Calamagrostis purpurascens, C. vanheurckii, Comastoma pulmonaria, Gentiana algida, Hierochloe alpina, Minuartia arctica, M. macrocarpa, Patrinia sibirica, Ptilagrostis mongolica, Tofieldia coccinea, Zygadenus sibiricus). Par ailleurs sont aussi proposées comme caractéristiques de classe des espèces au moins aussi bien si ce n’est plus largement représentées dans notre synthèse des Elyno – Seslerietea (Aster alpinus, Astragalus alpinus, Dryas octopetala, Minuartia verna, Oxytropis campestris, O. lapponica, Potentilla crantzii).

Cette proposition est suivie notamment par Carrillo & Ninot (1992), Theurillat et al. (1995), Bardat et al. (2004), Rivas-Martínez et al. (2001, 2011), Lancioni et al. (2011), Biondi et al. (2014), Mucina et al. (2016), Julve (2017). Elle est également reprise dans une récente synthèse à l’échelle circumarctique qui, tout comme celle d’Ohba, ne prend pas en compte les syntaxons alpino-subalpins et, qui plus est, ne propose pas de caractérisation floristique de la classe (Walker et al., 2017). En revanche, elle n’est pas adoptée par Gruber (1978, 1979a), Rivas-Martínez et al. (1991a), Rivas-Martínez & Costa (1998), Benito Alonso (2006), Illa et al. (2006), Peyre & Font (2011), Prunier et al. (2019), qui maintiennent ces végétations au sein des Elyno – Seslerietea. L’analyse numérique de Peyre & Font (2011), sur la base de 2 259 relevés en provenance des Pyrénées et des monts Cantabriques, ne s’accorde pas avec la séparation d’une classe à part pour héberger l’Oxytropido – Elynion.

Sur la base d’associations végétales décrites par différents auteurs dans les Alpes maritimes et ligures et les Pyrénées orientales, Barbero (1968) identifie un ensemble de pelouses xérophiles ouvertes sur roches carbonatées des hautes montagnes méridionales dans lesquelles se mêlent des espèces eurosibériennes et des orophytes méditerranéennes et sud-européennes. Il propose de les regrouper dans un ordre nouveau, les Astragaletalia sempervirentis. Il intègre dans cet ordre plusieurs alliances. La première, l’Avenion montanae Barbero 1968, regroupe les pelouses des Alpes occidentales sous influences méditerranéennes les plus orophiles, essentiellement subalpines. À ses côtés, il considère comme son géovicariant pyrénéen le Festucion scopariae Braun-Blanq. 1948, alliance décrite des Pyrénées orientales et intégrée par son auteur à la classe de Elyno – Seslerietea (Braun-Blanquet, 1948). Deux autres alliances, l’Avenion sempervirentis Barbero 1968 et l’Ononidion cenisiae proposé à titre provisoire (finalement validée dans sa thèse en 1972), sont adjointes par cet auteur à sa nouvelle classe, tout en précisant pour cette dernière que sa classification reste problématique. Ces deux alliances regroupent des associations des Alpes du Sud, plus thermophiles, d’altitudes plus modérées. L’année suivante, Barbero et Bonin (1969) introduisent une nouvelle classe de végétation pour accueillir l’ordre des Astragaletalia sempervirentis ainsi qu’un ordre géovicariant, les Seslerietalia tenuifoliae Horvat 1930, des Balkans : les Festuco – Seslerietea. Ce shéma de classification, repris dans Barbero et al. (1971, 1975), est suivi dans les Pyrénées par Gruber (1979b), Ninot (1988) et Montserrat & Villar (1975, 1987). Ces derniers étendent l’aire des Astragaletalia sempervrientis vers les Pyrénées occidentales en décrivant, en plus du Festucion scopariae, deux nouvelles alliances (les Saponarion caespitosae P. Monts. & Villar 1987 et Thymelaeion nivalis nom. inval.). Si, pour des raisons strictement nomenclaturales (voir note en p. 8), le nom de Festuco – Seslerietea caeruleae Barbero & Bonin 1969 sera retenu dans certaines classifications adoptant la séparation des Carici rupestris – Kobresietea, la conception que s’en font leurs auteurs ne fera pourtant pas école.

En effet, Gaultier (1989), dans son travail de synthèse sur les pelouses basiphiles du pourtour méditerranéen, conclut au rattachement de l’Ononidion cenisiae Barbero 1972, incluant partiellement l’Avenion montanae et l’Avenion sempervirentis des Alpes occidentales, à la classe des Festuco – Brometea, dans l’ordre des Ononidetalia striatae Braun-Blanq. 1950, et donc à leur exclusion de la classe des Festuco – Seslerietea. Il maintient par ailleurs le Festucion scopariae pyrénéen dans les Elyno – Seslerietea. Royer (1991 : 113) suit la position de Gaultier dans sa synthèse des Festuco – Brometea, en y intégrant l’Ononidion cenisiae. Cette option est adoptée par Theurillat et al. (1995) dans leur classification pour les Alpes, l’Avenion montanae étant intégré aux Elyno – Seslerietea.

Côté Pyrénées, Rivas-Martínez et al. (1991b) proposent le rattachement du Festucion scopariae à l’ordre des Ononidetalia striatae Braun-Blanq. 1950, positionné dans une nouvelle classe qu’ils nomment Festuco hystricis – Ononidetea striatae, regroupant les pelouses xérophiles basiphiles riches en chaméphytes en coussinets du pourtour méditerranéen (surtout occidental). Cette position est suivie par Ninot (1996), alors que Vigo &et Massales (1996), Carrillo et al. (2000), Soriano (2001), Benito Alonso (2006) et Illa et al. (2006) maintiennent le Festucion scopariae Braun-Blanq. 1948 dans la classe initiale des Elyno – Seslerietea Braun-Blanq. 1948, en accord avec les résultats obtenus par Gaultier (1989).

De même, Valls (2003), dans sa révision des Ononidetalia striatae basée sur des analyses factorielles des correspondances (AFC) de 220 syntaxons élémentaires, obtient l’exclusion rapide (dès la deuxième AFC) du Festucion scopariae Braun-Blanq. 1948 qu’il renvoie aux Elyno – Seslerietea Braun-Blanq. 1948. Il montre que la classe des Festuco hystricis – Ononidetea striatae telle que définie par Rivas-Martínez et al. (1991b) est hétérogène et que le Festucion scopariae Braun-Blanq. 1948 s’y insère mal. Cette même étude rejette l’Ononidion cenisiae Barbero 1972 vers les Festuco – Brometea Braun-Blanq. ex Soó 1947, tout en excluant les Ononidetalia striatae de cette classe.

Peyre et Font (2011), sur la base d’un traitement numérique de 2 259 relevés de pelouses en provenance des Pyrénées et des monts Cantabriques, obtiennent une classification regroupant dans une même classe (Elyno – Seslerietea) toutes les pelouses subalpines de ces massifs, dont le Festucion scopariae Braun-Blanq. 1948, incluant les communautés des Pyrénées centrales et occidentales au rang de sous-alliance [Saponarienion caespitosae (P. Monts. & Villar 1987) Rivas Mart. et al. 1991].

Rivas-Martínez et al. (2002, 2011) et Mucina et al. (2016) à leur suite présentent des classifications qui ne tiennent pas compte des résultas de Valls (2003) ni de Peyre & Font (2011). En revanche, la classification italienne de Biondi et al. (2014) intègre l’ensemble des Astragaletalia aux Elyno – Seslerietea (classe pour laquelle ils retiennent le nom de Festuco – Seslerietea).

Les classifications proposées à l’échelle de la France (Bardat et al., 2004 ; Julve, 2017) rejettent les Festuco – Seslerietea comme classe à part pour les pelouses orophiles méridionales. Elles intègrent l’Avenion montanae aux Seslerietalia caeruleae et, suivant Gaultier (1989), relèguent l’Ononidion cenisiae et en partie l’Avenion sempervirentis aux Ononidetalia striatae dans les Festuco – Brometea. Julve (2017) suit également Gaultier (1989) pour la position du Festucion scopariae dans les Seslerietalia caeruleae. En revanche, Bardat et al. (2004) placent l’alliance pyrénéenne dans les Ononidetalia striatae comme proposé par Rivas-Martínez et al. (1991b), mais sans adopter la nouvelle classe des Festuco hystricis – Ononidetea striatae des auteurs ibériques. On trouvera dans le tableau 1 un comparatif des différentes classifications citées.

2. Matériels et méthodes

L’analyse réalisée pour cette synthèse prend en compte les types de végétation présents en France ou en périphérie immédiate, rattachés classiquement aux alliances suivantes : Avenion montanae Barbero 1968, Festucion scopariae Braun-Blanq. 1948, Ononidion cenisiae Barbero 1972, Avenion sempervirentis Barbero 1968, Seslerion caeruleae Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926, Caricion ferrugineae G. Braun-Blanq. & Braun-Blanq. 1931, Primulion intricatae Braun-Blanq. ex Vigo 1972, Laserpitio nestleri – Ranunculion thorae Vigo 1979 et Oxytropido – Elynion myosuroidis Braun-Blanq. 1950. Elle s’est faite en deux temps, d’abord sur la base du traitement statistique de 1 112 relevés répartis sur la chaîne pyrénéo-cantabrique, issus de la bibliographie et de la base de données Flora du Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi-Pyrénées. Les syntaxons élémentaires retenus pour cette chaîne de montagne et les colonnes synthétiques qui y sont présentées sont issus des classifications obtenues à partir de ces relevés (méthode de Ward). Dans un deuxième temps, aux 97 colonnes synthétiques ainsi obtenues, sont adjointes 82 colonnes synthétiques issues de la bibliographie pour les syntaxons des Alpes et du Jura. Le tableau synthétique ainsi obtenu (tableau 2) a été trié à l’aide de l’algorithme Twinspan du logiciel Juice (Tichý, 2002) puis remanié manuellement. Les noms des idiotaxons sont indexés sur le référentiel national Taxref version 7. Deux colonnes synthétiques issues d’une publication pyrénéenne postérieure à notre travail d’analyse statistique ont été ajoutées ultérieurement.

L’article ici présenté contribue à la déclinaison au rang des associations végétales du Prodrome des végétations de France paru en 2004 (Bardat et al., 2004), dans la continuité et la finalisation de nos précédentes contributions sur les végétations de pelouses alpines (Corriol & Mikolaczak, 2014, 2017). Il a rigoureusement et entièrement suivi le processus de publication défini dans le cadre du travail intitulé Prodrome des végétations de France 2 ou « PVF2 » sous l’égide de la Société française de phytosociologie, en coordination avec le Muséum national d’histoire naturelle et les conservatoires botaniques nationaux (Bioret & Royer, 2009 ; Bioret et al., 2013). Le manuscrit et les tableaux phytosociologiques, préalablement relus par Bruno de Foucault, membre du comité scientifique du Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi-Pyrénées, a été envoyé au coordinateur du Muséum national d’histoire naturelle le 8 janvier 2020 et diffusé au comité de lecture mis en place dans le cadre du PVF2 le 15 janvier 2020. À l’échéance des trois mois dévolus à cette phase de relecture (le 15 avril 2020), nous avons reçu des commentaires, corrections et demandes de compléments de Claude Misset, Emmanuel Catteau et Alexis Mikolajczak. Le manuscrit révisé, prenant en compte l’intégralité de ces retours, a été rendu au comité de lecture dans sa version définitive le 27 avril 2021 et resté depuis lors en attente par défaut d’un support de publication, suite à l’arrêt des Documents phytosociologiques, revue ayant hébergé les dernières contributions au PVF2. Nous prenons la décision de publier ce travail dans le périodique en ligne Carnets botaniques, adapté à la publication de longs manuscrits et tableaux volumineux afin de ne pas différer plus longtemps la diffusion de ce travail.

3. Résultats de la classification des relevés pyrénéo-cantabriques

Épurée de quelques relevés marginaux, exclus d’emblée de la classe (appartenant notamment au Festucetum gautieri caricetosum montanae Vigo & Massales 1996 et à l’Eryngio bourgatii – Plantaginetum mediae seslerietosum caeruleae Vigo 1979) et de quelques relevés non classables, la première classification générale obtenue (figure 1) montre :

– la position très marginale de trois associations, l’Onosmo bubanii – Caricetum humilis Carreras, Carrillo, Ninot, Soriano & Vigo in Ninot 1996, le Teucrio pyrenaici – Astragaletum catalaunici Carrillo & Ninot 1990 et le Gentiano acaulis – Primuletum intricatae Vigo 1972 ; les deux premières peuvent être assez facilement renvoyées vers les Ononidetalia striatae (Festuco – Brometea) et sont donc exclues des Elyno – Seslerietea ; en revanche, la dernière peut difficilement être rattachée à une autre classe qu’aux Elyno – Seslerietea dont elle présente un nombre assez important de taxons caractéristiques ; en conséquence, nous traitons cette association dans cette synthèse, mais dans une position marginale ;

– la séparation très nette d’un Festucion scopariae, incluant les typus du Festucion scopariae et du Saponarion caepistosae P. Monts. & Villar 1987, du reste des relevés ;

– l’identification dans ce dernier groupe de trois branches pouvant correspondre aux alliances de l’Oxytropido – Elynion, du Primulion intricatae et du Salicion pyrenaicae.

Figure 1. CAH de 1 039 relevés pyrénéens et cantabriques de pelouses basiphiles orophiles (méthode de Ward) ; à gauche sont flêchés les relevés types des associations types de chaque alliance, ainsi qu’en bas ceux de trois associations occupant une position marginale.

La figure 2 illustre une deuxième classification épurée de l’Onosmo bubanii – Caricetum humilis, du Teucrio pyrenaici – Astragaletum catalaunici et du Gentiano acaulis – Primuletum intricatae. La séparation très nette du Festucion scopariae y est confirmée, de même que, pour le reste des relevés, la distinction de trois groupes, attribuables aux Salicion pyrenaicae, Primulion intricatae et Oxytropido – Elynion. Il est intéressant de constater que la position de l’Oxytropido – Elynion est variable en fonction des classifications obtenues. En effet, il se branche ici avec le Primulion intricatae, en opposition au Salicion pyrenaicae alors que la première classification branchait Salicion pyrenaicae et Primulion intricatae ensemble. Ce résultat milite pour le regroupement de ces trois alliances dans la même unité supérieure, en l’occurrence l’ordre des Oxytropido – Elynetalia, dont l’Oxytropido – Elynion constitue le type.

Figure 2. CAH des 985 relevés pyrénéens attribués aux Elyno – Seslerietea (méthode de Ward) ; à gauche sont flêchés les relevés types des associations types des quatre alliances et deux sous-alliances concernées.

La figure 3 illustre une classification automatique des relevés rattachés à l’alliance du Festucion scopariae et notamment l’existence d’un groupe de relevés qui ne se rattachent à aucune association préalablement décrites (Gypsophilo repentis – Festucetum scopariae et Scutellario alpinae – Festucetum scopariae). Elle semble aussi illustrer l’existence de deux sous-groupes de relevés pouvant correspondre grosso modo aux sous-alliances du Festucenion scopariae et Saponarienion caespitosae, même si, en fonction des classifications obtenues, certaines associations se distribuent différemment.

Figure 3. CAH des 333 relevés pyrénéens attribués au Festucion scopariae (méthode de Ward) ; à gauche sont flêchés les relevés types des syntaxons identifiés et à droite est indiquée la position des associations identifiées sur les branches.

La figure 4 montre une classification automatique obtenue pour les autres relevés pyrénéens, se distribuant nettement en trois groupes de relevés déjà identifiés dans la classification générale (figure 1) et correspondant aux trois alliances du Salicion pyrenaicae, du Primulion intricatae et de l’Oxytropido – Elynion. Toutefois, si la position de la plupart des associations reste stable dans toutes les classifications obtenues, certaines ici placées au sein de l’alliance du Salicion pyrenaicae changent de position en fonction des classifications. Ces associations en limite de plusieurs alliances illustrent les liens existant entre le Salicion pyrenaicae et (i) l’Oxytropido – Elynion (via les Salici pyrenaicae – Bistortetum et Oxytropido neglectae – Kobresietum), (ii) le Festucion scopariae (via le Gentiano occidentalis – Androsacetum villosae) et (iii) le Primulion intricatae (via l’Alchemillo plicatulae – Adonidetum pyrenaicae). Au vu des résultats de la classification générale de la classe et des groupes floristiques caractéristiques et différentiels obtenus (tableau 2), nous avons redistribué ces quatre associations dans les trois alliances citées. La classification interne au Salicion pyrenaicae semble en outre montrer deux sous-groupes de relevés comme déjà identifié par Peyre & Font (2011). Ces auteurs ont proposé de considérer ces deux sous-groupes comme deux sous-alliances, les Laserpitio nestleri – Ranunculenion thorae et Dryado octopetalae – Salicenion pyrenaicae, mais sans en valider formellement les noms. Faisant référence au Laserpitio nestleri – Ranunculion thorae Vigo 1979, alliance invalide (art. 8), pour placer ces deux sous-alliances, la première, autonyme, est invalide. La seconde, également non typifiée, est aussi invalide (art. 5). Lazare (2017) reprend ce schéma et valide le deuxième nom. Toutefois, la distribution des associations entre elles, la circonscription et la caractérisation floristique qu’il donne aux deux sous-unités ne sont que partiellement corroborées par notre analyse. Le Laserpitio – Ranunculenion se trouve essentiellement différencié négativement, et il n’est pas évident de leur attribuer une limite écologique si tranchée.

Figure 4. CAH des 668 relevés pyrénéens attribués aux Oxytropido - Elynetalia (méthode de Ward) ; à gauche sont flêchés les relevés types de la plupart des associations identifiées et à droite sont indiqués les noms des associations attribuables à certaines branches.

4. Classification des colonnes synthétiques issues du traitement des relevés pyrénéo-cantabriques et des colonnes synthétiques issues de la bibliographie pour les Alpes et le Jura

La classification automatique (Twinspan) du tableau synthétique ainsi obtenu montre un poids géographique très fort. Elle sépare en tout premier lieu les associations alpiennes et jurassiennes d’un côté, à l’exception de quelques associations alpiennes cryophiles, et de l’autre les associations pyrénéennes, plus ces quelques associations cryophiles. Le poids des espèces à répartition arctico-alpine communes aux deux massifs dans les situations les plus froides et aux plus hautes altitudes explique probablement en partie ce rapprochement, alors que, pour les autres pelouses, la diversification de la flore et de l’endémisme propre à chacun des massifs les sépare plus nettement.

En deuxième niveau de classification, le poids géographique reste assez élevé pour les communautés alpino-jurassiennes, avec une séparation nette des associations du Jura et des Préalpes du Nord qui est en partie liée aux pelouses particulièrement riches en hautes herbes du Caricion ferrugineae, bien représentées dans ces massifs. Se détache aussi nettement un groupe d’associations méridionales xérophiles traité ici dans l’Avenion sempervirentis. Le résidu de relevés, traditionnellement rangés dans l’alliance du Seslerion caeruleae, est moins bien circonscrit.

Côté « pyrénéen », une séparation plus écologique se dessine, avec un groupe xérophile (Festucion scopariae), un groupe cryophile alpien, un groupe cryophile pyrénéen (Oxytropido – Elynion sensu stricto) et deux groupes de relevés pyrénéens correspondant aux alliances du Primulion intricatae et du Salicion pyrenaicae. La subdivision du Salicion pyrenaicae en deux sous-alliances est supportée par notre CAH, mais difficile à circonscrire floristiquement.

 

5. Choix retenus pour cette synthèse

Nos résultats ne permettent pas de reconnaître statistiquement un ensemble syntaxonomique regroupant l’ensemble des pelouses xérophiles méridionales selon la conception de Barbero & Bonin (1969 ; « Festuco – Seslerietea » au sens original). Nous avons vu en effet que le poids géographique des espèces sépare les communautés des Alpes du Sud de celles des Pyrénées en les classant dans les groupes « alpien » et « pyrénéen » avec les autres associations de pelouses orophiles basiphiles. Par ailleurs, les associations végétales concernées présentent avec une fréquence élevée un lot important de taxons largement représentés dans les pelouses orophiles basiphiles (Sesleria caerulea, Minuartia verna, Gentiana verna, Poa alpina, Carex sempervirens, Potentilla crantzii, Euphrasia salisburgensis, Aster alpinus, etc.), pouvant être considérés comme caractéristiques d’une classe commune à l’ensemble. En conséquence, conformément à la plupart des synthèses récentes, nous ne retiendrons pas une classe à part pour ces communautés.

En revanche, compte-tenu de l’existence de blocs de taxons différentiels communs mis en évidence dans notre tableau, il ne nous paraît pas opportun de distribuer ces associations dans des unités de classification éloignées. C’est pourquoi nous choisissons la position conservatrice de regrouper l’ensemble de ces pelouses dans une unité commune, nous appuyant sur l’ordre existant des Astragaletalia sempervirentis, incluant deux alliances, une pyrénéenne (Festucion scopariae) et une alpienne (Avenion sempervirentis). On constate par ailleurs une cohérence de structure systématique par la ressemblance dans la composition des taxons végétaux (de rangs générique et familial, avec des vicariances) et dans la répartition des types biologiques.

Dans cette alliance alpienne, deux sous-unités peu caractérisées peuvent correspondre à l’Ononidenion cristatae Gaultier 1989 et à l’Ononido cristatae – Helictrotrichenion sempervirentis Gaultier 1989. L’Ononidion cristatae Barbero 1970 prov. est proposé comme synonyme syntaxonomique de l’Avenion sempervirentis, de même que le Festucion dimorphae Bonin 1969. Compte-tenu du lot important d’espèces orophiles des associations classées dans ces unités (Carduus defloratus, Carex sempervirens, Androsace vitaliana, Poa alpina, Helictotrichon sedenense, Antennaria dioica, Minuartia verna, Scutellaria alpina, Astragalus sempervirens, Senecio doronicum, Draba aizoides, Aster alpinus, Campanula scheuchzeri…), elles ont toute leur place au sein de la classe des Elyno – Seslerietea comme définie ici, avis partagé avec Jean-Marie Royer (comm. pers.), coordinateur de la déclinaison des pelouses basiphiles collinéennes à montagnardes (Festuco – Brometea) pour le Prodrome des végétations de la France. L’alliance pyrénéenne peut également être scindée en deux sous-alliances (Festucenion scopariae et Saponarienion caespitosae), comme proposé antérieurement, même si cette séparation est peu nette.

En ce qui concerne les pelouses cryophiles (Oxytropido – Elynion au sens classique), les traitements effectués sur les relevés pyrénéens tout comme le tri du tableau synthétique général des groupements français et limitrophes n’identifient pas une unité cohérente les regroupant et ne s’accordent pas avec la circonscription d’une classe à répartition arctico-alpine à part (concept de Carici rupestris – Kobresietea). Tout en reconnaissant que cette question de classification demanderait à être étudiée à l’échelle circumarctique et eurosibérienne, n’ayant pas obtenu de résultats positifs appuyant cette séparation, nous opterons pour l’option conservatrice de maintenir ces pelouses au sein de la grande classe des Elyno – Seslerietea. En lien avec nos résultats, cette option permet de mieux caractériser et différencier floristiquement les unités retenues à l’échelle nationale, ceci en faisant le choix, en cohérence avec le raisonnement fait pour les Astragaletalia, de ne pas disjoindre les communautés alpiennes et pyrénéennes comme suggéré par le tri automatique du tableau synthétique, mais en les regroupant dans une même alliance pour laquelle on peut identifier un ensemble significatif de taxons caractéristiques. Les espèces bien représentées dans les associations concernées, qui peuvent être par ailleurs considérées comme caractéristiques de classe et ainsi y asseoir leur positionnement, sont notamment Gentiana verna, Poa alpina, Minuartia verna, Potentilla crantzii, Sesleria caerulea, Carex sempervirens, Aster alpinus, Draba aizoides.

Ce faisant, l’ensemble de ces pelouses se trouve, au sein de l’alliance de l’Oxytropido – Elynion, rattaché au groupe des pelouses pyrénéennes psychrophiles (Salicion pyrenaicae) et mésophiles (Primulion intricatae) dans l’ordre des Oxytropido – Elynetalia, ceci dans toutes les classifications automatiques effectuées. À l’intérieur de l’Oxytropido – Elynion, on peut distinguer trois groupes de relevés bien différenciés, un pyrénéen et deux alpiens, considérés ici au rang de sous-alliances.

Les pelouses alpiennes (hormis cryoxérophiles et sous forte influence méditerranéenne) sont toutes regroupées dans les Seselerietalia caeruleae, ordre surtout différencié négativement par rapport aux deux autres. Les pelouses basiphiles plus ou moins psychrophiles sont reprises classiquement dans le Caricion ferrugineae, ayant son optimum dans le Jura et les Préalpes du Nord. Dans cette alliance, deux unités ont été identifiées : une sous-alliance type nettement psychrophile et une sous-alliance d’altitudes plus modérées ou d’expositions plus chaudes, pour laquelle nous proposons le nom de Calamogrostienion variae, qui reprend à ce nouveau rang le Calamagrostion variae Sill. 1932. La pénétration de taxons d’ourlets à valeur différentielle est significative avec la participation des Mulgedio-Aconitetea variegati dans le Caricenion ferrugineae et des Trifolio  – Geranietea sanguinei du côté thermophile (Calamagrostienion variae). Ces végétations se montrent ainsi comme des pelouses-ourlets parfois issues d’anciennes pratiques de fauche ou à caractère plus ou moins primaire (couloirs d’avalanche, pentes fortes, vires exiguës…).

Les pelouses subalpines du Seslerion caeruleae montrent deux groupes assez distincts. L’un représente des pelouses thermoxérophiles et l’autre des pelouses mésophiles acidiclinophiles. Déjà identifiées dans le Jura par Béguin (1972) au rang de sous-alliance (respectivement Drabo – Seslerienion caeruleae et Agrostio capillaris – Seslerienion caeruleae), ces syntaxons peuvent être élevés au rang d’alliance en suivant Delarze et al. (1998), ainsi que Prunier et al. (2019). L’alliance du Seslerion caeruleae, centrée alors sur les étages subalpin supérieur et alpin, se retrouve surtout différenciée des autres alliances de l’ordre par la présence d’espèces des Oxytropido – Elynetalia (Dryas octopetala, Silene acaulis, Leontopodium nivale subsp. alpinum, Sedum atratum, Oxytropis campestris…) L’association type de l’Avenion montanae (le Seslerio albicantis Helictotrichetum sedenensis Lippmaa 1933) possède également ces espèces différentielles plus ou moins cryophiles et ne contient en outre que très peu d’espèces caractéristiques des Astragaletalia sempervirentis. Nous proposons en conséquence d’inclure l’Avenion montanae et son association type dans le Seslerion caeruleae. Les Astragaletalia sempervirentis se retrouvent alors réduits à une seule alliance dans les Alpes françaises, l’Avenion sempervirentis. Les autres associations qui ont pu être classées par certains auteurs dans l’Avenion montanae appartiennent selon nous à l’Avenion sempervirentis. Enfin, une unité de pelouses mésophiles et acidiclinophiles des Alpes du Sud se distingue du reste et justifie la réintroduction de l’alliance de l‘Anthoxantho villosi – Plantaginion brutiae proposée par Barbero & Quézel (1975).

 

Ainsi définie, la classe des Elyno – Seslerietea inclut des pelouses primaires à déterminisme climatique ou stationnel de l’étage alpin, des pelouses primaires à déterminisme stationnel et des pelouses secondaires en situation d’estives/alpages liées au pastoralisme, à l’étage subalpin et à l’étage montagnard. Elles sont en contact avec des végétations des Salicetea herbaceae en situation plus enneigée, des Caricetea curvulae et Nardetea strictae (Festucetalia spadiceae) sur des sols plus acides et des Thlaspietea rotundifolii sur des sols moins stabilisés ou plus rocheux. Dans le cas des pelouses secondaires, une dynamique peut s’observer vers des ourlets des Mulgedio – Aconitetea variegati (ou plus marginalement les Trifolio – Geranietea sanguinei), des landes des Rhododendro – Vaccinietalia, des fourrés des Betulo carpaticae – Alnetea viridis et des forêts résineuses subalpines des Vacccinio – Piceetea abietis. Des plantes orophiles de pelouses acidiphiles pénètrent les végétations des Elyno – Seslerietea par introgression structurelle (issues d’un stade homologue d’une autre série, selon la définition de Gillet et al., 1991 : 332, ou « structurale » d’après Julve, 1988 : 71), particulièrement dans les situations de stress édapho-climatique extrême favorables à la formation d’humus brut, y compris sur les roches carbonatées. Dans ces mêmes situations existent des liens avec des landines arctico-alpines de l’Arctostaphylo alpini – Cetrarion. On note en particulier dans notre tableau les herbacées acidiphiles suivantes : Pilosella lactucella, Festuca nigrescens, Antennaria dioica, Botrychium lunaria, Campanula scheuchzeri, Plantago alpina, Scorzoneroides pyrenaica, Agrostis rupestris, Euphrasia minima, Juncus trifidus, Luzula nutans, Phyteuma hemisphaericum, Carex ericetorum, Minuartia sedoides

Les végétations des Elyno – Seslerietea ont été reconnues dans la plupart des hauts massifs d’Europe moyenne et méridionale, des monts Cantabriques à l’ouest (Herrera Gallastegui et al., 1991 ; Jiménez-Alfaro et al., 2014), au moins jusque dans les Carpates à l’est (Tibor & Tamás, 2012 ; Svitková & Šibík, 2013). Vers le sud, hormis la chaîne pyrénéo-cantabrique, on les trouve dans les Apennins du sud (Lancioni et al., 2011) et dans les montagnes balkaniques, jusqu’en Grèce au 40e parallèle (Redžić, 2003). Au nord-ouest, elles sont signalées au nord des îles Britanniques (Shimwell, 1968). Au nord, des végétations rattachées aux Carici – Kobresietea sont signalées jusqu’au 70e parallèle, du nord de la Norvège au nord-ouest de la Sibérie, ainsi qu’au Svalbard au 78e parallèle (Koroleva, 2015). Elles sont également mentionnées au Groenland (Daniëls, 1982), qui toutefois relève du continent américain.

 

Note nomenclaturale

L’article 35 du code de nomenclature phytosociologioque prévoit le rejet d’un nom de syntaxon composé de deux noms de taxons lorsque ce syntaxon est scindé en deux et que les taxons éponymes se retrouvent séparés chacun dans l’un des deux nouveaux syntaxons. Ainsi pour le nom de la classe des Elyno – Seslerietea amputée des communautés à Elyne des Oxytropido – Elynetalia, constituant la nouvelle classe des Carici – Kobresietea, le plus ancien nom disponible deviendrait celui de Festuco – Seslerietea Barbero & Bonin 1969, dans la mesure où l’on accepte la synonymie syntaxonomique entre les Elyno – Seslerietea et les Festuco – Seslerietea. Ce choix nous semble toutefois discutable pour deux raisons. D’abord parce que, si Carex myosuroides est une caractéristique fortement élective de l’Oxytropido – Elynion, alliance type des Oxytropido – Elynetalia, il n’est pas absent du reste des Elyno – Seslerietea. Ensuite parce que la synonymie syntaxonomique avec les Festuco – Seslerietea implique soit l’intégration des Astragaletalia sempervirentis dans les Elyno – Seslerietea, soit leur mise en synonymie avec les Seslerietalia caeruleae (comme Bardat et al., 2004 ou Biondi et al., 2014). Or, en pratique, les auteurs sont restés fort partagés sur ces options. Rivas-Martínez et al. (2001), par exemple, ont même adopté le nom de Festuco – Seslerietea en place d’Elyno – Seslerietea, sans inclure dans leur schéma aucune unité de la circonscription originale des Festuco – Seslerietea. Quant à Bardat et al. (2004), s’ils citent explicitement les Astragaletalia sempervirentis en synonymie des Seslerietea caeruleae et s’ils intègrent à cet ordre l’Avenion sempervirentis, ils en excluent l’Ononidion cenisiae et le Festucion scopariae et ils ne mentionnent pas l’Avenion montanae. Par ailleurs, à la suite de Gaultier (1989), ils considèrent l’Avenion sempervirentis comme une sous-alliance de l’Ononidion cenisiae. En conséquence, l’Avenion sempervirentis s’y trouve virtuellement dans deux classes différentes : au rang d’alliance dans les Elyno – Seslerietea (nommées Festuco – Seslerietea) et au rang de sous-alliance dans les Festuco – Brometea.

 

Avertissement : nous avons adopté dans cette synthèse un certain nombre de noms de syntaxons proposés dans des thèses éditées bénéficiant d’une impression propre, lisible et qui sont accessibles dans les principales bibliothèques scientifiques traitant de botanique et de phytosociologie. Nous considérons que ces caractéristiques répondent aux conditions de publication effective définies dans l’article 1 du code de nomenclature phytosociologique ansi qu’à l’esprit de celui-ci : assurer des publications validantes lisibles et accessibles. Nous n’avons en effet pas privilégié une interprétation réductrice qui nous aurait conduits à devoir valider ici de nombreux nouveaux noms. Ainsi en est-il pour les thèses de Barbero (1972), Lejoly (1975), Gruber (1978), Gauthier (1989).

 

ELYNO MYOSUROIDIS – SESLERIETEA CAERULEAE Braun-Blanq. 1948 (Mon. Est. Pir. Inst. Esp. Edafol. Fisiol. Veg. 9 : 147)

[syn. : Festuco – Seslerietea caeruleae Barbero & Bonin 1969 (Bull. Soc. Bot. France 116 : 227) (synonyme syntaxonomique inclus)].

Typus classis : Seslerietalia caeruleae Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Denksch. Schweiz. Naturf. Ges. 63 (2) : 225).

Végétations de pelouses basiphiles orophiles et arctico-alpines.

On peut considérer que cette classe est caractérisée en France par Carex sempervirens subsp. sempervirens, Gentiana verna, Potentilla crantzii, Sesleria caerulea, Minuartia verna, Poa alpina, Aster alpinus subsp. alpinus, Bistorta vivipara, Alchemilla alpigena, Euphrasia salisburgensis, Anemone alpina, Draba aizoides, Agrostis alpina, Myosotis alpestris, Bartsia alpina, Erigeron alpinus, Anemone narcissiflora, auxquels on peut ajouter des formes d’altitude de Helianthemum oelandicum (subsp. alpestre, subsp. piloselloides), de Helianthemum nummularium (subsp. tomentosum, subsp. grandiflorum, subsp. pyrenaicum) et peut-être de Trifolium pratense, dont il faudrait vérifier la répartition de la var. villosum (= subsp. nivale). Helictotrichon sedenense est également très bien représenté, à l’exception des communautés les plus septentrionales des Alpes et du Jura. En outre, on note la bonne représentation de Campanula scheuchzeri s. l., Antennaria dioica, Cerastium arvense subsp. strictum, Botrychium lunaria transgressives issues des pelouses orophiles acidiphiles.

La hiérarchie interne de cette classe, nous l’avons vu, est complexe et fortement soumise au poids géographique de la flore. Dans la structuration retenue, à partir du tableau synthétique trié-ordonné (tableau 2), on peut assez bien mettre en évidence d’une part les pelouses xérophiles méridionales, montagnardes à subalpines, des Astragaletalia sempervirentis et d’autre part un groupe de pelouses psychrophiles à cryophiles alpines à subalpines, incluant toutes les pelouses pyrénéennes à l’exclusion du Festucion scopariae, ainsi que les pelouses alpines cryoxérophiles des Alpes et des Pyrénées, constituant les Oxytropido – Elynetalia myosuroidis. Le troisième groupe résiduel, plus hétérogène, comprend les relevés des autres pelouses alpiennes non rattachés aux deux ordres précédents ; ils sont rassemblés par défaut dans l’ordre des Seslerietalia caeruleae.

À l’intérieur des Astragaletalia sempervirentis, on trouve aussi une forte hiérarchie géographique, avec les pelouses des Alpes du Sud d’un côté (Avenion sempervirentis) et des Pyrénées de l’autre (Festucion scopariae). La hiérarchie interne des Oxytropido – Elynetalia est d’abord écologique, isolant d’une part les pelouses cryoxérophiles des Alpes et des Pyrénées (Oxytropido – Elynion), d’autre part les pelouses calcicoles riches en chaméphytes des sols minces (Salicion pyrenaicae) et d’une autre part encore les pelouses plus mésophiles des sols plus évolués (Primulion intricatae).

L’intégralité de la classe des Elyno – Seslerietea telle que traitée dans ce travail correspond aux habitats naturels codés 36.4 dans CORINE biotopes et E4.4 dans EUNIS (Pelouses calcicoles alpines et subalpines). Ces habitats sont tous rattachés au code Eur 28 6170 (annexe I de la directive Habitats-Faune-Flore).

 

Ordre 1. Seslerietalia caeruleae Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Denksch. Schweiz. Naturf. Ges. 63 (2) : 225)

Typus ordinis : Seslerion caeruleae Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Denksch. Schweiz. Naturf. Ges. 63 (2) : 225).

Communautés alpiennes et jurassiennes (extension en Europe moyenne à préciser), non cryophiles et non soumises aux influences bioclimatiques oroméditerranéennes.

Taxons caractéristiques : Scabiosa lucida, Galium anisophyllon, Polygala alpestris, Senecio doronicum subsp. doronicum, Hieracium villosum, Bellidiastrum michelii, Festuca violacea, F. laevigata, Thesium alpinum, Gentiana clusii subsp. clusii, Linum alpinum.

Taxons différentiels par rapport aux autres ordres de la classe : Gentiana lutea, Linum catharticum ; ordre essentiellement différencié négativement par rapport aux deux autres.

 

Alliance 1.1. Caricion ferrugineae G. Braun-Blanq. & Braun-Blanq. in G. Braun-Blanq. 1931 (Commun. Stat. Int. Géobot. Médit. Montpellier 13 : 46)

Typus allianciae : Caricetum ferrugineae Lüdi 1921 (Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz 9 : 244).

Pelouses neutrobasiphiles montagnardes et subalpines particulièrement élevées et riches en phorbes, établies sur des cônes de déjection, versants et couloirs soumis aux avalanches, éboulis stabilisés ou pieds de paroi. Optimum dans le Jura et les Préalpes du Nord.

Taxons caractéristiques : Centaurea scabiosa subsp. alpestris, Campanula thyrsoides, Anemone narcissiflora, Phleum hirsutum, Paradisea liliastrum, Traunsteinera globosa.

Taxons différentiels : Laserpitium latifolium, Geranium sylvaticum, Astrantia major, Cyanus montanus, Pimpinella major, Crepis pyrenaica, Lathyrus occidentalis subsp. occidentalis, Bupleurum longifolium…

 

Sous-alliance 1.1.1. Eu-Caricenion ferrugineae

Groupements mésophiles à hygroclinophiles de l’étage subalpin.

Taxon caractéristique : Carex ferruginea.

Taxons différentiels : Luzula sylvatica subsp. sieberi, Trollius europaeus, Pedicularis foliosa, Anemone alpina…

  1. Caricetum ferrugineae Lüdi 1921 (Lüdi, 1921, liste p. 244, non synthétisé ; F 27-01).
  2. Pulsatillo alpinae – Anemonetum narcissiflorae Béguin 1972 ; a – senecionetosum doronici Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 7 : rel. 1-7, synthétisés ici) ; b – rhododendretosum ferruginei Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 7 : col. 8-12, synthétisées ici) ; c – androsacetosum lacteae Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 7 : col. 13-16, synthétisées ici) (F 27-02).
  3. Serratulo tinctoriae – Caricetum sempervirentis Berset 1969 ; a – Senecioni – Caricetum sempervirentis J.-L. Rich. 1977 nom. prov. (Richard, 1977, tab. 7 : col. synth.) ; b – Berset (1969, tab. 12, synthétisé ici) (F 27-03).

 

Sous-alliance 1.1.2. Calamagrostienion variae (Sill. 1932) Sanz, Van Es & Corriol stat. nov. et suball. hoc loco [basionyme : Calamagrostidion variae Sill. 1932 (Rozpr. České Akad. Věd, Tř. 2, Vědy Mat.-Přír. 41 (1931) /16 : 19)]

Typus nominis hoc loco : Calamagrostietum variae Lüdi 1921 (Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz 9 : 278).

Groupements mésophiles à mésoxérophiles des étages montagnard et subalpin inférieur, caractérisés par Calamagrostis varia et différenciés par des espèces des Trifolio – Geranietea sanguinei.

Taxon caractéristique : Calamagrostis varia.

Taxons différentiels : Buphthalmum salicifolium, Molinia arundinacea, Polygala chamaebuxus, Ranunculus tuberosus, Knautia maxima, Campanula glomerata, Lilium martagon…

  1. Peucedano austriaci Laserpitietum latifolii J.-L. Rich. 1977 (Richard, 1977, tab. 5 : col. synth. ; F 27-04).
  2. Campanulo thyrsoidis Laserpitietum latifolii Béguin 1972 ; a – faciès sec (Béguin, 1972, tab. 8 : col. 28-36, synthétisées ici) ; b – faciès humide (Béguin, 1972, tab. 8 : col. 37-45, synthétisées ici) (F 27-05).
  3. Laserpitio latifolii – Calamagrostietum variae Moor in Moor & Schwarz 1957 nom. inval. (liste in https://www.infoflora.ch/fr/milieux/phytosuisse/IV.2.2.2.3-laserpitio_latifoliae-calamagrostietum_variae.html; F 27-06).
  4. Calamagrostietum variae Lüdi 1921 ; a – Origano – Calamagrostietum variae Lippert ex Thiele 1978 (Thiele, 1978, tab. 1, synthétisé ici) ; b Lüdi, 1921, liste p. 278, non synthétisée) (F 27-07).

 

Alliance 1.2. Agrostio capillaris – Seslerion caeruleae (Béguin 1972) Prunier, Greulich, Béguin, Boissezon, Delarze, Hegg, Klötlzi, Pantke, Steffen, Steiger, Vittoz, Sanz, Van Es & Corriol stat. nov. et all. hoc loco

[basionyme : Agrostio capillaris – Seslerienion caeruleae Béguin 1972 (Matér. Levé Géobot. Suisse 54 : 94)].

Typus nominis hoc loco : Alchemillo conjunctae – Seslerietum caeruleae Prunier, Greulich, Béguin, Boissezon, Delarze, Hegg, Klötlzi, Pantke, Steffen, Steiger & Vittoz ex Sanz, Van Es & Corriol (ce travail, fiche F 27-09).

Pelouses secondaires plus ou moins fermées établies sur des pentes faibles à moyennes, sur des sols bruns assez profonds, mésophiles à mésoxérophiles, acidiclinophiles à neutrobasiphiles, mésotrophiles, des étages montagnard supérieur et subalpin, surtout Jura et des Préalpes du Nord. Alliance essentiellement différenciée par des espèces acidiphiles et prairiales.

Taxons différentiels : Agrostis capillaris, Rhinanthus alectorolophus, Veronica officinalis, Hypericum maculatum, Trifolium montanum, Botrychium lunaria, Gentianella campestris, Koeleria pyramidata, Pimpinella saxifraga…

  1. Plantagini atratae Caricetum sempervirentis Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 12, synthétisé ici ; F 27-08).
  2. Alchemillo conjunctae – Seslerietum caeruleae Prunier, Greulich, Béguin, Boissezon, Delarze, Hegg, Klötlzi, Pantke, Steffen, Steiger & Vittoz ex Sanz, Van Es & Corriol ; a – Aubert & Luquet (1930, tab. 2 : synthétisé ici) ; b – Béguin (1972, tab. 11 : col. 15-27, sub Seslerio – Caricetum jurassicum euphorbietosum verrucosae, synthétisées ici) ; c – Béguin (1972, tab. 11 : col. 8-14, sub Seslerio – Caricetum jurassicum bupleuretosum ranunculoidis, synthétisées ici) ; d – Béguin (1972, tab. 11 : col. 1-7, sub Seslerio – Caricetum jurassicum prunelletosum vulgaris, synthétisées ici) (F 27-09).
  3. Dichoropetalo carvifoliae – Caricetum sempervirentis Misset 2017 ; a – Misset (2017, tab. 12 : col. A) ; b – typicum (Misset, 2017, tab. 12 : col B) ; c – drymocallidetosum rupestris Misset 2017 (Misset, 2017, tab. 12 : col. C) (F 27-10).

 

Alliance 1.3. Drabo aizoidis – Seslerion caeruleae (Béguin & Ritter in Béguin 1972) Delarze, Gonseth & Galland ex Sanz, Van Es & Corriol stat. nov. et all. hoc loco

[basionyme : Drabo aizoidis – Seslerienion caeruleae Béguin & Ritter in Béguin 1972 (Matér. Levé Géobot. Suisse 54 : 91) ; syn. : Drabo aizoidis – Seslerion caeruleae (Béguin & Ritter in Béguin 1972) Delarze, Gonseth & Galland 1998 (Guide des milieux naturels de Suisse : 134) nomen nudum (art. 2b)].

Typus nominis hoc loco : Minuartio vernae – Arenarietum multicaulis Béguin 1972 (Matér. Levé Géobot. Suisse 54 : 91).

Pelouses assez ouvertes, calcicoles, mésoxérophiles à xérophiles, thermophiles à mésocryophiles, oligotrophiles, établies sur des substrats stabilisés (calcaires durs notamment) aux étages montagnard supérieur et subalpin du Jura, Préalpes du Nord, Alpes du Sud.

Taxons caractéristiques : Coronilla vaginalis, Veronica fruticulosa, Dianthus saxicola.

Taxons différentiels : Sempervivum tectorum, Sedum album, Laserpitium siler, Teucrium montanum, Globularia cordifolia, Saxifraga paniculata, Gypsophila repens, Kernera saxatilis, Athamanta cretensis, Campanula cochlearifolia, Thalictrum minus…

  1. Seslerio caeruleae – Laserpitietum sileris Moor ex Béguin 1972 ; a – stipetosum calamagrostis Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 8 : col. 21-27, synthétisées ici) ; b – typicum (Béguin, 1972, tab. 8 : col. 16-20, synthétisées ici) ; c – arctostaphyletosum uvae-ursi Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 8 : col. 1-15, synthétisées ici) ; d – (Moor & Schwarz, 1957, liste p. 40, non synthétisée) (F 27-11).
  2. Veronico fruticulosae – Agrostietum schleicheri Béguin 1972 ; a – sideritidetosum hyssopifoliae Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 10 : col. 21-37, synthétisées ici) ; b – asplenietosum rutae-murariae Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 10 : col. 11-20, synthétisées ici) (F 27-12).
  3. Teucrio montani Globularietum cordifoliae J.-L. Rich., Bourgnon & Strub. ex Prunier, Sanz & Van Es hoc loco (Richard, 1977, tab. 8 : col. synth. ; F 27-13).
  4. Teucrio montani Festucetum macrophyllae Ritter 1972 (Ritter, 1972, tab. 4 : col. synth. ; F 27-14).
  5. Valeriano tripteridis Seslerietum caeruleae Oberd. 1957 (Oberdorfer, 1957, tab. 111 : col. 9, non synthétisée ; sud de l’Allemagne).
  6. Minuartio vernae – Arenarietum multicaulis Béguin 1972 (Béguin, 1972, tab. 10 : col. 1-10, synthétisées ici ; F 27-15).
  7. Androsaco villosae Gentianetum angustifoliae Ritter 1972 (Ritter, 1972, tab. 5 : col. synth. ; F 27-16).

 

Alliance 1.4. Seslerion caeruleae Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Denksch. Schweiz. Naturf. Ges. 63 (2) : 225), incl. Avenion montanae Barbero 1968 (Bull. Soc. Bot. France 115 : 223).

Typus allianciae : Seslerio caeruleae – Caricetum sempervirentis Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Denksch. Schweiz. Naturf. Ges. 63 (2) : 236) nom. corr. hoc loco.

Pelouses primaires fermées à ouvertes, basiphiles, mésophiles à mésoxérophiles, thermophiles à mésocryophiles, oligotrophiles à mésotrophiles, établies sur des substrats plus ou moins perturbés par la cryoturbation (ou gelifluxion), aux étages subalpin et alpin des Alpes.

Taxons caractéristiques : Viola calcarata, Oxytropis lapponica, O. jacquini, O. amethystea, Pedicularis rostratocapitata subsp. helvetica…

Taxons différentiels par rapport à l’Agrostio – Seslerion caeruleae et au Drabo – Seslerion caeruleae : Biscutella laevigata, Oxytropis campestris, O. helvetica, Leontopodium alpinum subsp. nivale, Pedicularis verticillata, Astragalus australis, Silene acaulis, Myosotis alpestris, Dryas octopetala, Sedum atratum…

  1. Seslerio caeruleae – Caricetum sempervirentis Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 nom. corr. propos. hoc loco; a – Seslerio – Semperviretum Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Braun-Blanquet & Jenny, 1926, tab. VIII, synthétisé ici) ; b – Seslerio – Semperviretum Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Quantin & Nétien, 1940, col. synth. p. 36) ; c – Seslerio – Caricetum sempervirentis Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Ritter, 1972, tab. VI : col. synth.) ; d – Seslerio – Semperviretum Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Barbero & Quézel, 1975, tab. 3, col. synth.) (F 27-17).
  2. Astragalo leontini Seslerietum caeruleae J.-L. Rich. ex Corriol, Sanz & Van Es hoc loco (Richard, 1985, tab. 2 : col. synth. ; F 27-18).
  3. Artemisio glacialis Festucetum pumilae J.-L. Rich. ex Corriol, Sanz & Van Es hoc loco ; a Richard (1985, tab. 1 : col. synth.) ; b – Béguin (1972, tab. 10 : col. 38-61, sub Festucetum pumilae Braun-Blanq. 1913, synthétisées ici) (F 27-19).
  4. Gentiano angustifoliae Seslerietum caeruleae Bannes-Puygiron 1933 (de Bannes-Puygiron, 1933, tab. p. 150: synthétisé ici ; F 27-20).
  5. Seslerio caeruleae Helictotrichetum sedenensis Lippmaa 1933 nom corr. propos. ; a Lippmaa (1933, tab. 7, sub Association à Sesleria caerulea et Avena montana, synthétisé ici) ; b Association à Sesleria caerulea et Avena montana Lippmaa (Guinochet, 1938, tab. 36, col synth.) ; c Association à Sesleria caerulea et Avena montana Lippmaa (Barbero, 1972, tab. 11: col. synth.) (F 27-21).
  6. Hedysaro boutignyani – Caricetum austroalpinae Van Es & Foucaut (ce travail, tab. 3 ; F 27-22).

 

Alliance 1.5. Anthoxantho odorati  – Plantaginion brutiae Barbero & Quézel 1975 (Ecol. Medit. 1 : 20) nom. mut hoc loco

Lectoypus nominis hoc loco : Anthoxantho Deschampsietum Archiloque, Borel & Lavagne 1971 (Colloq. Intern. Milieux nat. supraforestiers Mont. Bass. Occ. Médit. : 222).

Pelouses subalpines mésophiles à mésohygrophiles, basiphiles à acidiclinophiles des Alpes du Sud.

Taxons caractéristiques : Astragalus danicus, Carex austroalpina, Tephroseris integrifolia, Fritillaria tubiformis.

Taxons différentiels : Bellardiochloa variegata, Ranunculus aduncus, Potentilla grandiflora, Tulipa sylvestris subsp. australis…

  1. Alchemillo alpigenae Bellardiochloetum variegatae Lacoste 1965 nom. corr. ; a – typicum (Lacoste, 1965, tab. 1 : col. 1 à 6, synthétisées ici) ; b – laricetosum deciduae (Lacoste, 1965, tab. 1 : col. 13 à 18, synthétisées ici) ; c – Barbero (1972, tab. 14 : col. synth.) (F 27-23).
  2. Anthoxantho odorati – Avenelletum flexuosae Archiloque, Borel & Lavagne 1971[1]. ; a – Anthoxantho – Deschampsietum (Barbero & Quézel, 1975, tab. 10 : col. synth.) ; b – Association à Anthoxanthum villosum et Deschampsia montana (Archiloque, Borel & Lavagne, 1971, tab. III ; col. synth.) ; c – Ranunculo – Fritillarietum (Barbero & Quézel 1975, tab. 12, col. synth.) ; d – Gentiano delphinenis – Ranunculetum pyrenaei (Guinochet, 1975, tab. II, synthétisé ici) (F 27-24).
  3. Tephroserido integrifoliae Bellardiochloetum variegatae Barbero & Quézel 1975 nom. corr. propos. (Barbero & Quézel, 1975, tab. 11 : col. synth. ; F 27-25).

 

Ordre 2. ASTRAGALETALIA SEMPERVIRENTIS Barbero 1968 (Bull. Soc. Bot. France 115 : 221)

Lectotypus ordinis hoc loco : Helictotrichion sempervirentis Barbero 1968 (Bull. Soc. Bot. France 115 : 228) nom. mut. hoc loco.

Végétations de pelouses rases à hautes, ouvertes, essentiellement subalpines, développées sur des sols minces et riches en cailloux (rendosols) ou des éboulis stabilisés, issus de roches mères carbonatées, principalement des adrets et soulanes ou en position de crête, rapidement dégagés de la neige par l’ensoleillement, la topographie et le vent, sous influence macroclimatique méditerranéenne ou continentalisée (vallées abritées ou internes), héliophiles, oligotrophiles, basiphiles, xérophiles à mésoxérophiles, à tendance chionophobe.

Du fait de la combinaison de leur altitude élevée, de leur topographie induisant des déneigements précoces et d’un ensoleillement important, elles subissent pendant de longues périodes des contrastes thermiques intenses, entre froid intense et chaleur, générant des phénomènes périglaciaires d’engel-dégel (gélifraction, cryoturbation), qui affectent mécaniquement le sol, contribuant à maintenir un tapis végétal ouvert prenant souvent l’aspect de guirlandes.

Les pelouses relevant des Astragaletalia sont préférentiellement soumises à des influences macroclimatiques méditerranéennes et sont localisées dans les plus hauts massifs du pourtour du bassin méditerranéen, irradiant un peu plus loin dans les secteurs abrités à influence continentale (climat sec à faible nébulosité), tels que les Alpes internes ou les Pyrénées aragonaises. La végétation y est composée d’espèces xérotolérantes résistantes au froid et à souche puissante permettant un ancrage dans des sols en rhexistasie. Les types biologiques dominants y sont les hémicrytpophytes graminoïdes (notamment cespiteuses), suivies des chaméphytes avec notamment un contingent important de chaméphytes en coussinets et de chaméphytes rampantes (Illa et al., 2006). Notons, au niveau des genres botaniques, certains bien représentés comme Oxytropis, Astragalus, Ononis, Anthyllis, Sideritis, Carex, Helictotrichon.

Taxons caractéristiques : Astragalus sempervirens s. l., Anthyllis montana, Bupleurum ranunculoides var. gramineum, Ononis cristata, Paronychia kapela subsp. serpyllifolia[2], Scutellaria alpina, Iberis sempervirens, Androsace vitaliana s. l…

Taxons différentiels par rapport aux autres ordres : Trinia glauca, Koeleria vallesiana s. l., Juniperus communis subsp. nana, Carex caryophyllea, Asperula cynanchica s. l., Helictochloa pratensis s. l., Teucrium chamaedrys, Potentilla tabernaemontani, Astragalus monspessulanus.

Différentielles négatives : Bartsia alpina, Bistorta vivipara.

 

Alliance 2.1. Helictotrichion sempervirentis Barbero 1968 (Bull. Soc. Bot. France 115 : 228) nom. mut. hoc loco

[syn. : Festucion dimorphae Bonin 1969 (synonyme syntaxonomique inclus), Ononidion cristatae Barbero 1970 prov., Ononidion cenisiae Barbero 1972 nom. ined. (art. 1), Ononidion cenisiae J.-M. Royer 1991]

Lectotypus allianciae hoc loco : Centaureo triumfettii – Helictotrichetum sempervirentis Barbero 1968 (Bull. Soc. Bot. France 115 : 230).

Pelouses primaires ou secondaires, majoritairement ouvertes, basiphiles, mésoxérophiles à xérophiles, thermophiles, étages montagnard et subalpin des Alpes du Sud.

Taxons caractéristiques : Helictotrichon sempervirens, Minuartia rostrata, Astragalus depressus, Galium obliquum, G. corrudifolium, Knautia collina, Dianthus subacaulis, Erysimum rhaeticum, Eryngium spinalba.

Taxons différentiels par rapport au Festucion scopariae : Linum suffruticosum subsp. appressum, Sempervivum arachnoideum, Lavandula angustifolia, Laserpitium gallicum, Gentiana ligustica, Pedicularis gyroflexa, Plantago serpentina…

 

Sous-alliance 2.1.1. Ononidenion cristatae Gaultier ex Corriol, Sanz & J.-M. Royer suball. nov. hoc loco

[syn. : Ononidenion cristatae Gaultier in Bardat et al. 2004 nom. inval. (art.3i, 5), Eu-Ononidenion cristatae Gaultier 1989 nom inval. (art. 1, 2d, 3h, 12)]

Typus nominis hoc loco : Astragalo sempervirentis – Ononidetum cenisiae Barbero 1972.

Communautés des sols plus ou moins stabilisés, surtout dominées par des chaméphytes suffrutescents aux étages montagnard et subalpin des Alpes du Sud.

Taxons caractéristiques : Gentiana verna subsp. delphinensis, Dianthus godronianus, Plantago argentea, Genista pilosa.

Taxons différentiels par rapport à l’Eu-Helictotrichenion sempervirentis : Cerastium arvense subsp. suffruticosum, Androsace vitaliana s. l., Cirsium acaulon, Sedum ochroleucum, Stipa gallica, Ononis striata, Pilosella officinarum, Bromopsis erecta, Carex caryophyllea, Coronilla minima, Armeria arenaria…

  1. Pediculari comosae – Ranunculetum geraniifolii Allier 1971 (Allier, 1971, tab. 1 : col. synth. ; F 27-26).
  2. Astragalo sempervirentis – Ononidetum cenisiae Barbero 1972 ; a – Barbero (1972, tab. 23: col. synth.) ; b – Lejoly (1975, tab. Mo 3 : col. 10-22, sub Landine à Globularia cordifolia et Lavandula angustifolia synthétisées ici) ; c – Archiloque et al. (1971, tab. 2 : col. synth., sub Association à Astragalus aristatus et Ononis cenisia) ; d – Archiloque et al. (1974, tab. 6, sub Pelouse à Astragalus aristatus, synthétisé ici) (F 27-27).
  3. Astragalo sempervirentis – Onosmetum fastigiatae Lacoste 1964 ; a – carlinetosum acaulis Lacoste 1964 (Lacoste, 1964, tab. 1 : col. 1 à 5, synthétisées ici) ; b – ononidetosum cristatae Lacoste 1964 (Lacoste, 1964, tab. 1 : col. 8 à 13, synthétisées ici) ; c – Lejoly (1975, tab. Su4 : col. 3, 4, 9-14, 25-28, sub Landine à Astragalus sempervirens et Globularia cordifolia faciès à Avena montana, synthétisées ici) ; d – Lejoly (1975, tab. Su4 : col. 15-24, sub Landine à Astragalus sempervirens et Globularia cordifolia faciès à Astragalus sempervirens, synthétisées ici) ; e – Lejoly (1975, tab. Su4 : col. 1, 2, 5-8, sub Landine à Astragalus sempervirens et Globularia cordifolia faciès à Globularia cordifolia, synthétisées ici) ; f – Chaix (1954, tab XI, sub Pelouse à Astragalus aristatus, synthétisé ici) (F 27-28).

 

Sous-alliance 2.1.2. Eu-Helictotrichenion sempervirentis

[syn. : Ononido cristatae – Helictrotrichenion sempervirentis Gaultier in Bardat et al. 2004 nom. inval. (art. 3i, 5), Ononido cristatae – Helictrotrichenion sempervirentis Gaultier 1989 nom. ined. (art. 1) (synonymes syntaxonomiques inclus)]

Communautés des sols plus ou moins instables dominées par de grandes graminées cespiteuses et centrées sur les Alpes maritimes.

Taxons caractéristiques : Helictotrichon parlatorei, H. setaceum, Leucopoa dimorpha, Cyanus triumfettii s. l., Hieracium tomentosum, Dianthus scaber…

Taxons différentiels par rapport à l’Ononidenion cristatae : Dianthus furcatus, D. saxicola, Iberis sempervirens, Gentiana ligustica, Knautia collina, Nepeta nepetella, Teucrium lucidum, Tolpis staticifolia, Bunium bulbocastanum, Asperula cynanchica subsp. oreophila, Stachys recta.

  1. 30. Arenario cinereae Helictotrichetum sempervirentis Barbero 1968 ; a – Barbero (1972, tab. 27 : col. synth.) ; b – Archiloque et al. (1971 ; tab. 1 : col. synth., sub Pelouse à Avena sempervirens et Koeleria alpicola) ; c – Archiloque et al. (1974, tab. 7, sub Pelouse à Avena sempervirens, synthétisé ici) ; d – Lejoly (1975, tab. Mo 3 : col. 1-6, Pelouse à Avena sempervirens et Lavandula angustifolia, synthétisées ici) (F 27-29).
  2. Centaureo triumfettii Helictotrichetum sempervirentis Barbero 1968 ; a – Barbero (1972, tab. 26 : col. synth.) ; b – Pelouse à Avena sempervirens et Gregoria vitaliana (Lejoly, 1975, tab. Su 3, synthétisé ici) (F 27-30).
  3. Hieracio monregalensis Avenetum montanae Barbero 1972 ; a – rhamnetosum alpinae (Barbero, 1972, tab. 22 : col. synth.) ; b – leontopodietosum alpini (Barbero, 1972, tab. 22 : col. synth.) (F 27-31).
  4. Festucetum dimorphae Barbero 1968 ; a – Barbero (1968, tab. 3 : col. synth.) ; b – Barbero (1972, tab. 25 : col. synth.) (F 27-32).

 

Alliance 2.2. Festucion scopariae Braun-Blanq. 1948 (Mon. Est. Pir. Inst. Esp. Edafol. Fisiol. Veg. 9 : 150)

Typus allianciae : Festucetum scopariae Braun-Blanq. 1948 (Mon. Est. Pir. Inst. Esp. Edafol. Fisiol. Veg. 9 : 151).

Communautés pyrénéennes.

Taxons caractéristiques : Festuca gautieri subsp. scoparia, Sideritis hyssopifolia s. l., Astragalus sempervirens subsp. catalaunicus, Asperula cynanchica subsp. pyrenaica, Plantago monosperma, Seseli montanum subsp. nanum, Medicago suffruticosa, Viola rupestris, Vicia pyrenaica, Jurinea humilis.

Taxons différentiels par rapport à l’Helictotrichion sempervirentis : Globularia repens, Galium pyrenaicum, G. pumilum (subsp. marchandii), Saxifraga oppositifolia s. l., Clinopodium alpinum, Eryngium bourgatii, Carduus carlinoides, Pedicularis pyrenaica, Erigeron alpinus, Scorzoneroides pyrenaica, Carex ornithopoda, C. rupestris, Taraxacum pyrenaicum, Polygala alpina, Pilosella lactucella, Oxytropis foucaudii, Botrychium lunaria, Sedum atratum, Ononis striata.

Note – La répartition des associations en deux alliances, telle que proposée par Montserrat & Villar (1987), s’avère problématique ; en fonction des différentes classifications automatiques effectuées, certaines associations basculent de l’une à l’autre d’entre elles, ce qui est rendu plus complexe encore avec la mise en évidence et la prise en compte d’associations en limite d’alliance dans notre travail ; sur la base de notre tableau synthétique général trié-ordonné, on tentera une répartition en deux sous-alliances, telles que proposées par Rivas-Martínez et al. (1991) et adoptées par Rivas-Martínez et al. (2011) puis Peyre & Font (2011), mais en attirant l’attention sur la difficulté d’obtenir une césure nette.

 

Sous-alliance 2.2.1. Saponarienion caespitosae (P. Monts. & Villar 1987) Rivas Mart., T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1991(Itinera Geobot. 5 : 509)

Saponarion caespitosae P. Monts. & Villar 1987 (Lazaroa 7 : 10).

= Thymelaeion nivalis P. Monts. & Villar 1975 (Doc. Phytosoc. 9-14 : 211) nom. inval. (art. 17) (synonyme syntaxonomique inclus)

Typus suballianciae : Serratulo nudicaulis – Asperuletum pyrenaicae P. Monts. & Villar 1987 (Lazaroa 7 : 15) désigné par Rivas-Martínez et al. (1991 : 509).

Groupe centro-occidental voire oriental, sous influence continentale (versant méridional surtout).

Taxons caractéristiques : Thymelaea tinctoria subsp. nivalis, Saponaria caespitosa, Erodium glandulosum, Onobrychis pyrenaica, Festuca altopyrenaica.

Taxons différentiels par rapport à l‘Eu-Festucenion scopariae : Oxytropis neglecta, Arenaria purpurascens, Carex ornithopoda, Scorzoneroides pyrenaica, Arenaria multicaulis, Silene acaulis, Gypsophila repens, Teucrium pyrenaicum s. l., Asperula hirta, Crepis pygmaea, Brassica repanda, Ranunculus parnassifolius, Festuca pyrenaica, Serratula nudicaulis, Geranium cinereum, Gentiana occidentalis…

  1. Gentiano occidentalis – Androsacetum villosae Corriol, F. Prud’homme & Fallour-Rubio ; a – trinietosum glaucae; b – typicum (ce travail, tab. 4) (F 27-33).
  2. Seslerio caeruleae – Globularietum nudicaulis Nègre 1968 (ce travail, tab. 2b ; F 27-34).
  3. Gypsophilo repentis – Festucetum scopariae Corriol ; a – seslerietosum caeruleae ; b – astragaletosum catalaunici (ce travail, tab. 5) (F 27-35).
  4. Serratulo nudicaulis – Asperuletum pyrenaicae P. Monts. & Villar 1987 ; a – typicum ; b – polygaletosum alpinae; c – scorzoneretosum aristatae (ce travail, tab. 6) (F 27-36).
  5. Oxytropido neglectae – Festucetum scopariae Rivas Mart., Báscones, T.E. Díaz, Fern. Gonz. & Loidi 1991 corr. Rivas Mart. et al. 2002 ; a – saponarietosum caespitosae ; b – helianthemetosum oelandici ; c – caricetosum rupestris; d – erodietosum glandulosi; e – arenarietosum purpurascentis ; f – thymelaeetosum nivalis ; g – typicum ; h – ranunculetosum heterocarpi (ce travail, tab. 7) (F 27-37).

 

Sous-alliance 2.2.2. Eu-Festucenion scopariae

Groupe oriental sous influence macroclimatique de régime méditerranéen.

Taxons caractéristiques : Anthyllis vulneraria subsp. vulnerariodes, Erysimum duriaei subsp. pyrenaicum, Onosma tricerosperma subsp. fastigiata, O. bubanii.

Taxons différentiels par rapport au Saponarienion caespitosae : Carex humilis, Jasione crispa, Oxytropis amethystea[3], Iberis saxatilis, I. sempervirens, Arenaria tetraquetra, Festuca yvesii, Ranunculus ruscinonensis, R. bulbosus, Polygala calcarea, Daphne cneorum, Dianthus hyssopifolius, Carex brevicollis

  1. Festuco scopariae – Seslerietum caeruleae Susplugas 1942 (Susplugas, 1942 : 138 et tab. 9 ; ce travail, tab. 2b ; F 27-38).
  2. Seslerio caeruleae – Scabiosetum graminifoliae Masalles & Vigo in Farrás, Masalles, E. Velasco & Vigo 1981 (Farrás et al., 1981 : 143, tab. 4) (ce travail, tab. 2) (décrite de la Sierra del Cadi).
  3. Oxytropido amethysteae – Caricetum humilis Carrillo & Soriano in Carrillo & Vigo 1997 ; a – typicum ; b – asteretosum alpini; c – helictotrichetosum sedenensis ; d – caricetosum rosae (ce travail, tab. 8 ; F 27-39).
  4. Saponario caespitosae – Festucetum scopariae Gruber 1978 corr. Rivas Mart., T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1991 ; a – typicum ; b – lotetosum alpini (ce travail, tab. 2b, Pré-Pyrénées aragonaises).
  5. Scutellario alpinae – Festucetum scopariae prov. ; a – adonidetosum pyrenaicae ; b – medicaginetosum suffruticosae ; c – ononidetosum cristatae (ce travail, tab. 9 ; F 27-40).
  6. Festucetum scopariae Braun-Blanq. 1948 ; a – typicum ; b – oxytropidetosum halleri ; c – astragaletosum monspessulani ; d – trifolietosum thalii ; e – iberidetosum saxatilis ; f – seslerietosum caeruleae (ce travail, tab. 10 ; F 27-41).

 

Alliance 2.3. Gentiano acaulis – Primulion intricatae Corriol & J.-M. Royer all. nov. hoc loc.

Typus nominis hoc loco : Gentiano acaulis – Primuletum intricatae Vigo 1972 (Pirineos 105 : 51).

Communautés pyrénéennes acidiclinophiles.

Taxons différentiels : Gentiana acaulis, Avenella flexuosa, Calluna vulgaris, Carex umbrosa subsp. huetiana, Hypochaeris maculata, Potentilla erecta, Luzula campestris, Koeleria macrantha, Agrostis capillaris, Gymnadenia nigra, Dactylorhiza viridis…

  1. Gentiano acaulis – Primuletum intricatae Vigo 1972 (Vigo, 1972 : tab. II ; ce travail, tab. 2b ; F 27-42).

 

Ordre 3. OXYTROPIDO – ELYNETALIA MYOSUROIDIS Oberd. ex Albrecht 1969 (Diss. Bot. 5 : 12)

Lectotypus ordinis hoc loco : Oxytropido – Elynion myosuroidis Braun-Blanq. 1950 (Vegetatio 2 (1) : 24).

Végétations de pelouses psychrophiles subalpines et cryophiles alpines.

Taxons caractéristiques : Arenaria multicaulis, Dryas octopetala, Carex ornithopoda, Leontopodium nivale subsp. alpinum, Astragalus alpinus, avec en plus, pour les Pyrénées, Arenaria purpurascens, Oxytropis neglecta.

Taxons différentiels par rapport aux autres ordres de la classe : Silene acaulis, Soldanella alpina, Selaginella selaginoides, Scorzoneroides pyrenaica, Saxifraga moschata, Primula integrifolia.

 

Alliance 3.1. Salicion pyrenaicae Vigo in Rivas Mart., T.E. Díaz, Fern.-Gonz., Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002 (Itinera Geobot. 15 (1) : 195)

Typus allianciae : Dryado octopetalae – Salicetum pyrenaicae Chouard 1943 (Bull. Soc. Bot. France 90 : 27) désigné par Rivas-Martínez et al. (2002 : 195).

Landines et pelouses subalpines pyrénéennes psychrophiles à cryophiles, souvent riches en chaméphytes rampantes, des sols minces ou caillouteux, humifères, en exposition fraîche et abritée du soleil.

Taxons caractéristiques : Aquilegia pyrenaica, Ranunculus thora, Gentiana occidentalis, ceux du Salicenion pyrenaicae et, en commun avec le Primulion intricatae, Geranium cinereum, Ranunculus gouanii, Horminum pyrenaicum.

Taxons différentiels par rapport aux autres alliances du même ordre : Anemone hepatica, Globularia nudicaulis s. l., Parnassia palustris, Veronica ponae, Pinguicula grandiflora, Valeriana montana, Agrostis schleicheri, Hypericum nummularium, Saxifraga paniculata, Viola biflora, Rhinanthus pumilus, Rhododendron ferrugineum, Briza media, Arctostaphylos uva-ursi, Polystichum lonchitis, Saxifraga umbrosa, Tofieldia calyculata, Erinus alpinus, Tractema umbellata, Arctostaphylos alpina, Helleborus viridis subsp. occidentalis, Campanula rotundifolia agr., Linum catharticum.

 

Sous-alliance 3.1.1. Eu-Salicenion pyrenaicae

Dryado octopetalae – Salicenion pyrenaicae Peyre & Font 2011 (Pl. Biosyst. 145, suppl. 1 : 226) nom. inval. (art. 5).

Groupe central, différencié positivement.

Taxons caractéristiques : Salix pyrenaica, Betonica alopecuros, Geum pyrenaicum, Thesium pyrenaicum.

Taxons différentiels par rapport au Ranunculo thorae – Seslerienion caeruleae : Dryas octopetala, Helictotrichon sedenense, Geranium cinereum, Ranunculus gouanii, Saxifraga umbrosa, Luzula nutans, Soldanella alpina, Silene acaule, Selaginella selaginoides, Primula integrifolia, Leontopodium nivale subsp. alpinum, Briza media, Viola biflora, Rhododendron ferrugineum, Arctostaphylos alpina.

  1. Geo pyrenaici – Caricetum sempervirentis Chouard 1943 ; a – Chouard (1943, p. 25) ; b – typicum ; c – anthyllidetosum boscii ; d – Vanden Berghen (1970, tab. II) ; e – thalictretosum macrocarpi ; f – salicetosum reticulatae (ce travail, tab. 11 ; F 27-43).
  2. Geranio cinerei – Ranunculetum gouanii Gruber 1978 (ce travail, tab. 2c ; F 27-44).
  3. Dryado octopetalae – Salicetum pyrenaicae Chouard 1943 ; a – Chouard (1943, p. 27) ; b – var. appauvrie ; c – typicum ; d – salicetosum reticulatae; e – caricetosum rupestris ; f – leontopodietosum alpini ; g – Vanden Berghen (1970, tab. I) (ce travail, tab. 12 ; F 27-45).

 

Sous-alliance 3.1.2. Ranunculo thorae – Seslerienion caeruleae Peyre & Font ex Lazare 2017 (Botanique 3 : 58).

Ranunculo thorae – Seslerienion caeruleae Vigo ex Soriano 2001 (Acta Bot. Barcinon. 47 : 115) nom. inval. (art. 8, 9).

Laserpitio nestleri – Ranunculion thorae Vigo 1979 (Folia Bot. Misc. 1 : 8) nom. inval. (art. 8).

Typus suballianciae : Ranunculo thorae – Seslerietum caeruleae Vigo ex Rivas Mart. et al. 2002 (Itinera Geobot. 15 (1) : 196).

Groupe regroupant des associations de vires calcaires en ombrée, essentiellement différencié négativement. On peut tout au plus indiquer Agrostis schleicheri comme différentielle positive par rapport au Salicenion pyrenaicae.

  1. Ranunculo thorae – Seslerietum caeruleae Vigo in Rivas Mart. et al. 2002 (ce travail, tab. 2c ; F 27-46).
  2. Aquilegio pyrenaicae – Seslerietum caeruleae Herrera Gallastegui, Loidi & F. Prieto 1991 (Herrera Gallastegui et al., 1991, tab. 2, p. 350) ; a – typicum inclus horminetosum Herrera Gallastegui, Loidi & F. Prieto 1991[4] ; b – armerietosum pubinervis Herrera Gallastegui, Loidi & F. Prieto 1991 (ce travail, tab. 2c) (décrite des monts Cantabriques et du Pays basque espagnol).
  3. Armerio orissonensis – Alchemilletum amphisericeae Lazare 2017 (Lazare, 2017, tab. 6 p. 57 ; F 27-47).
  4. Agrostio schleicheri – Festucetum gautieri Loidi 1982 (Loidi, 1982 : 81 et tab. 11 p. 85 ; ce travail, tab. 2c) (association du Pays basque espagnol).

 

Alliance 3.2. Primulion intricatae Braun-Blanq. ex Vigo 1972 (Pirineos 105 : 47)

Typus allianciae : Festuco commutatae – Trifolietum thalii Braun-Blanq. 1948 (Mon. Est. Pir. Inst. Edaf. Ecol. Fisiol. Veg9 : 179), lectototype désigné par Rivas-Martínez et al. (2011 : 261).

Pelouses subalpines mésophiles, basiphiles, des sols plus ou moins profonds pouvant être quelque peu acidifiés en surface.

Taxons caractéristiques : Trifolium thalii, Primula elatior subsp. intricata.

Taxons différentiels par rapport aux autres alliances du même ordre : Plantago alpina, Taraxacum pyrenaicum/panalpinnum[5], Clinopodium alpinum, Cerastium arvense subsp. strictum, Alchemilla sect. Flabellata, Plicata et Pubescentes, Phleum alpinum s. l., Geum montanum, Pilosella lactucella, Trifolium alpinum, Gnaphalium supinum, Nardus stricta, Erigeron alpinus…

 

Sous-alliance 3.2.1. Eu-Primulenion intricatae

Pelouses pyrénéennes.

Taxons différentiels : Ranunculus gouanii, Vicia pyrenaica, Medicago suffruticosa, Geranium cinereum, Horminum pyrenaicum, Carex macrostylon, C. pyrenaica, Luzula nutans, Carduus carlinoides, Galium pumilum subsp. marchandii…

  1. Festuco commutatae – Trifolietum thalii Braun-Blanq. 1948 ; a – typicum ; b – arenarietosum moehringioidis; c – silenetosum acaulis ; d – thalictretosum alpini; e – geranietosum cinerei ; f – caricetosum myosuroidis ; g – euphrasietosum salisburgensis (ce travail, tab. 13 ; F 27-48).
  2. Primulo intricatae – Horminetum pyrenaici Lazare & Mauric 1986 ; a – typicum ; b – bellardiochloetosum variegatae ; c – plantaginetosum mediae; d – primuletosum integrifoliae (ce travail, tab. 14 ; F 27-49).
  3. Alchemillo plicatulae – Adonidetum pyrenaicae Braun-Blanq. ex Gruber 1978 (ce travail, tab. 2c ; F 27-50).
  4. Anthyllido vulnerarioidis – Plantaginetum alpinae Corriol ; a – typicum ; b – scabiosetosum cinereae ; c – silenetosum acaulis (ce travail, tab. 15 ; F 27-51).

 

Sous-alliance 3.2.2. Festuco violaceae – Trifolienion thalii Van Es & Sanz suball. nov. hoc loco

Typus nominis hoc loco : Festuco violaceae – Trifolietum thalii Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Denksch. Schweiz. Naturf. Ges. 63 (2) : 244).

Pelouses alpiennes.

Taxons différentiels : Festuca violacea, Viola calcarata, Scabiosa lucida, Hieracium villosum, Pedicularis verticillata, Crepis aurea, Mutellina adonidifolia, Primula veris.

  1. Festuco violaceae – Trifolietum thalii Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 ; a – Festuco violaceae – Trifolietum thalii Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H. Jenny 1926 (Braun-Blanq. & Jenny 1926, tab. 9, synthétisé ici) ; b – Festuco violaceae – Trifolietum thalii sous-ass. à Plantago serpentina (Guinochet, 1938, tab. 43, col. synth.) ; c – Festuco violaceae – Trifolietum thalii sous-ass. à Plantago serpentina (Barbero, 1972, tab. 13, col. synth.) (F 27-