Contribution à une synthèse de la classe des Sarcocornietea fruticosae
Title
Contribution to a synthesis of Sarcocornietea fruticosae
Résumé
Sur la base de tableaux par alliance et d’un large tableau synthétique, l’auteur propose une synthèse de la végétation des prés halophiles vivaces chaméphytiques (Sarcocornietea fruticosae) ; trois ordres et dix-sept alliances (dont quatre nouvelles) sont reconnus.
Abstract
Based on tables by alliance and a large synthetic table, the author offers a synthesis of the vegetation of perennial chamephytic halophilous meadows (Sarcocornietea fruticosae); three orders and seventeen alliances (including four new ones) are recognized.
Malgré sa forte spécialisation écologique à des substrats riches en sels et une relative pauvreté taxonomique, la végétation halophile est assez diversifiée et son ordination en Europe s’appuie ordinairement sur les types biologiques :
- hydrophytes : Zosteretea marinae Pignatti 1954, Posidionetea oceanicae Hartog ex Géhu in Bardat et al. 2004, Ruppietea maritimae Tüxen 1960, Charetalia canescentis F. Kukarek ex W. Krause 1997 ;
- thérophytes : Thero-Suaedetea splendentis Rivas Mart. 1972, Saginetea maritimae Westh. et al. 1962, Cakiletea maritimae Tüxen & Preising ex Braun-Blanq. & Tüxen 1952, Crypsietea aculeatae Vicherek 1973 (sur cette classe peu citée, voir de Foucault, 2021a) ;
- cryptophytes (hémicryptophytes et géophytes) : Bolboschoenetalia maritimi Hejný in Holub et al. 1967 (Phragmito australis-Magnocaricetea elatae Klika in Klika & V. Novák 1941), Crithmo maritimi-Limonietea Braun-Blanq. in Braun-Blanq. et al. 1952, Armerio maritimae-Festucetea pruinosae Bioret & Géhu 2008, Juncetea maritimi Tüxen & Oberd. 1958, Asteretea tripolii Westh. & Beeftink in Beeftink 1962, Spartinetea glabrae Tüxen in Beeftink 1962 ;
- nanophanérophytes : Nerio oleandri-Tamaricetea africanae Braun-Blanq. & O. Bolòs 1958.
Sous nos climats tempérés à méditerranéens, à cause des contraintes thermiques, les phanérophytes sont absents de tels sites ; selon Schnell (1977), il faut descendre approximativement au sud de la latitude 19° N pour voir apparaître timidement ces formations d’optimum tropical que sont les mangroves.
Dans cet inventaire, il manque évidemment le type chaméphytes qui structure les Sarcocornietea fruticosae. Plusieurs des classes qui viennent d‘être citées ont fait l’objet de synthèses récentes ou sont suffisamment simples pour qu’une synthèse ne s’impose pas. Les Juncetea maritimi, Asteretea tripolii et Spartinetea glabrae feront l’objet d’une synthèse ultérieure, cet article étant réservé aux Sarcocornietea fruticosae.
1. Méthodes et limites
La méthode suivie pour élaborer cette synthèse suit celle des synthèses déjà publiées, dont celle récente des Pistacio lentisci-Rhamnetea alaterni (de Foucault, 2021b) : élaborer des tableaux synthétiques par alliance, eux-mêmes ensuite synthétisés pour élaborer le grand tableau montrant la structuration globale de la classe (tableau 1). La hiérarchie obtenue est ensuite comparée aux unités de niveau supérieur connues pour interpréter celles-ci et les nommer correctement selon l’ICPN version 4 (Theurillat et al., 2021).
Dans les synthèses précédentes, j’avais notamment mis un point d’honneur à localiser très précisément un nom de syntaxon (auteur(s) et date, accompagnés de l’ouvrage ou de la revue puis de la page exacte de citation). Dans le cas présent, l’éloignement géographique des grandes sources bibliographiques phytosociologiques (Bibliothèque centrale du Muséum national d’histoire naturelle de Paris, Bibliothèque botanique et phytosociologique de France du Conservatoire botanique national de Bailleul) n’a pas toujours permis de remplir ce programme, d’autant que plusieurs travaux anciens d’Europe centrale et du Sud-Est sont difficilement accessibles en ligne ou difficilement compréhensibles lorsqu’ils sont rédigés en russe, hongrois, croate… ; en ce sens, j’entends bien que cet article reste seulement une contribution à la synthèse de la classe, donc que des précisions devront être apportées par d’autres contributeurs.
La nomenclature suivie est celle de Flora Gallica (Tison & de Foucault, 2014) pour les taxons présents en France (à l’exception des Spergula halophiles dénommés sous Spergularia), celle de Euro+Med PlantBase ou Catalogue of life pour le reste de l’aire couverte. Pour alléger le texte, les noms des sous-espèces autonymes, c’est-à-dire ayant le même nom que l’espèce, seront réduits à leur initiale. Pour alléger les tableaux et les relevés isolés, le signe * y remplacera ‘subsp.’ ou ‘var.’. Les thérophytes (dont Spergularia marina) ne sont pas considérés comme caractérisant la végétation synthétisée ici, mais comme caractérisant une végétation indépendante pouvant se rattacher à l’une des classes thérophytiques citées en introduction.
La formation végétale dominée par des chaméphytes (parfois des nanophanérophytes) halophiles, les plus caractéristiques relevant des Amaranthaceae, est souvent dénommée sansouire (parfois écrit sansouïre sans aucune justification linguistique de ce tréma sur le i). Cette formation, dont le nom est d’origine provençale, est souvent considérée comme limitée au littoral méditerranéen ; pourtant ce concept biologico-écologique s’étend bien au-delà de cette aire, étant représenté dans de vastes régions littorales de la Terre où les contraintes thermiques ne sont pas limitantes. Ainsi, Boullet (2014) utilise ce terme pour décrire une végétation halophile du canal du Mozambique ; moi-même l’ai retenu pour décrire une végétation à Amaranthaceae halophiles de Nouvelle-Zélande (de Foucault, 2020). Ce cas linguistique est un peu le même que pour le terme de lande, formation végétale à chaméphytes oligotrophiles, surtout de la famille des Ericaceae : certains auteurs refusent ce terme pour des formations équivalentes en dehors du domaine atlantique, devant alors le remplacer par une périphrase telle que fruticée naine ; pourtant de telles formations sont très répandues, à toutes latitudes, sur la planète et il n’y a aucune raison linguistique de leur refuser le terme de lande.
L’analyse taxonomique menée par de la Fuente et al. (2016) a renouvelé la compréhension du genre Sarcocornia. S. perennis et S. pruinosa (= S. fruticosa auct. atl.) sont des taxons atlantiques (sud du Royaume-Uni à Algarve pour le premier, Bretagne méridionale à nord du Maroc pour le second), S. alpini (= S. perennis subsp. alpini) et S. fruticosa sont des taxons ouest-méditerranéens (sud du Portugal à Adriatique et Sicile pour le premier, Languedoc à Italie, Corse et Sicile pour le second), S. hispanica et S. lagascae sont respectivement sud-est-ibérique et sud-est à nord-est-ibérique et Baléares. On essaiera donc d’utiliser ces bons taxons pour cette synthèse, étant entendu qu’il ne sera pas toujours possible d’actualiser convenablement des publications anciennes de ce point de vue.
2. Déclinaison des Sarcocornietea fruticosae
SARCOCORNIETEA FRUTICOSAE Braun-Blanq. & Tüxen ex A. Bolòs & O. Bolòs in A. Bolòs 1950 (Vegetación de las Comarcas barcelonesas : 86)
[syn. : Salicornietea Braun-Blanq. & Tüxen 1943 (Comm. SIGMA 84 : 8) nom. inval. (art. 2b)]
Typus classis : Sarcocornietalia fruticosae Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 12).
Sansouires méditerranéo-atlantiques à subdésertiques caractérisées par Sarcocornia fruticosa, Halimione portulacoides (photo 1), Arthrocnemum macrostachyum (photo 2), Suaeda vera subsp. v., Aeluropus littoralis, Limbarda crithmoides s. l. (la plupart des travaux consultés n’indiquent pas la sous-espèce et le passage géographique de la subsp. crithmoides à la subsp. longifolia n’est pas évidente à fixer), ainsi que les deux holoparasites Cistanche phelypaea (photo 3) et Cynomorium coccineum malgré leur rareté dans les données synthétisées ici.
Ordre 1. Sarcocornietalia fruticosae Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 12)
[syn. : Salicornietalia Braun-Blanq. 1931 (Comm. SIGMA 9 : 38) nom. inval. (art. 2b) p. p.] ; tableau 1 : colonnes Sf à HAs
Typus ordinis : Sarcocornion fruticosae Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 15).
Sansouires assez hygrophiles à Sarcocornia alpini (sauf Halimionion portulacoidis et Suaedion verae). La structure interne de cet ordre étant assez complexe, pour tenter d’y mettre de l’ordre on a procédé à une analyse en composantes principales sur les données synthétiques qui s’y rattachent. Le résultat (non montré ici) est surtout l’intégration de l’Arthrocnemion macrostachyi au Sarcocornion fruticosae et le déplacement de quelques associations ou groupements d’une alliance à une autre.
Alliance Sf. Sarcocornion fruticosae Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 15), incl. Arthrocnemion macrostachyi (Rivas Mart. & M.J. Costa in Rivas Mart., M.J. Costa, Castrov. & Valdès 1980) Rivas Mart. & M.J. Costa 1984 (Doc. Phytosoc., NS, VIII : 18, sub Arthrocnemion glauci), typifié par le Sphenopodo divaricati-Arthrocnemetum macrostachyi Braun-Blanq. 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 21) désigné par les auteurs de cette alliance (1984, Doc. Phytosoc., NS, VIII : 18) ; tableau 1 : colonne Sf ; tableau 2
[syn. : Salicornion Braun-Blanq. 1931 (Comm. SIGMA 9 : 38)]
Lectotypus allianciae : Sarcocornietum alpini Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 15, sub Salicornietum radicantis) probablement à rattacher au Sarcocornietum alpini Emb. & Régnier 1926 (Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 6 : 80, sub Salicornietum sarmentosae).
Sansouires surtout méditerranéennes à Sarcocornia fruticosa (qui y trouve son optimum pour l’ordre), Limonium narbonense, Puccinellia festuciformis subsp. f. et subsp. lagascana. Deux groupes de syntaxons se dégagent.
* Groupe de syntaxons à Aeluropus littoralis, Limonium narbonense, Puccinellia festuciformis subsp. f., Juncus maritimus, Triglochin barrelieri
[corresp. syntax. : Arthrocnemenion glauci Rivas Mart. & M.J. Costa in Rivas Mart., M.J. Costa, Castrov. & Valdès 1980 (Lazaroa 2 : 56)]
Sf1. Sarcocornietum alpini Emb. & Régnier 1926 (Emberger & Régnier, 1926 : 80, sub Salicornietum sarmentosae) ; redéfini ultérieurement sous le nom de Puccinellio festuciformis-Arthrocnemetum perennis par Géhu (1976, tableau 11bis).
Sf2. Sarcocornietum alpini Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Braun-Blanquet et al., 1952 : 105, sub Salicornietum radicantis), probablement à réunir au précédent valide et prioritaire.
Sf3. Sarcocornietum alpini Lahondère, Géhu & Paradis 1992 corr. hoc loco (Géhu & Biondi, 1994, tableau 26, sub Sarcocornietum deflexae), probablement à réunir à Sf1 valide et prioritaire.
Sf4. Puccinellio festuciformis-Sarcocornietum fruticosae Géhu 1976 (Géhu, 1976, tableau 14bis, sub Puccinellio festuciformis-Arthrocnemetum fruticosi).
Sf5. Sarcocornio perennis-Puccinellietum lagascanae J.C. Costa in J.C. Costa, Lousã & Espírito-Santo 1997 (Costa et al., 1997, tableau 8, sub Sarcocornio perennis-Puccinellietum convolutae).
Sf6. Limonio bellidifolii-Sarcocornietum fruticosae Braun-Blanq. 1933 (Braun-Blanquet et al., 1952 : 106, sub Salicornietum fruticosae) ; syn. : Limonio bellidifolii-Sarcocornietum fruticosae Horvatić 1934 (Horvatić, 1934 : 240 et tableau IX).
Sf7. Elytrigio elongatae-Limbardetum crithmoidis Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Roussine & Nègre 1952 (Braun-Blanquet et al., 1952 : 108, sub Agropyro-Inuletum crithmoidis) ; peut-être à inclure dans le précédent dont il est fort proche.
Sf8. Sarcocornietum fruticosae sensu Economidou 1976 (Economidou, 1976, tableaux I, II et p. 39) ; illégitime (non Salicornietum fruticosae Braun-Blanq. et al. 1952), il peut être renommé (art. 39) Sarcocornietum alpini-fruticosae (Economidou 1976) nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau II in Economidou (1976, Colloq. Phytosoc. IV : 38) en remplaçant Salicornia radicans par Sarcocornia alpini.
Sf9. Limonio vulgaris-Juncetum subulati J.C. Costa, Neto, T. Almeida & Lousã in J.C. Costa, Arsénio, Monteiro-Henriques, Neto, E. Pereira, T. Almeida & Izco 2014 (Costa et al., 2014, tableau 1 : relevés 1 à 13).
Sf10. Puccinellio festuciformis-Halimionetum portulacoidis Géhu, Biondi, Géhu-Franck & M.J. Costa 1992 (Géhu, Biondi et al., 1992, tableau 17).
Sf11. Limonio narbonensis-Artemisietum caerulescentis Horvatić 1934 (Horvatić, 1934, tableau X, sub Statico-Artemisietum coerulescentis).
Sf12. « Sphenopodo divaricati-Arthrocnemetum macrostachyi Braun-Blanq. (1928) 1933 » (Braun-Blanquet et al., 1952 : 112, sub Arthrocnemetum glauci) ; mosaïque biologiquement hétérogène d’une sansouire et d’une végétation thérophytique à Sphenopus divaricatus, Hornungia procumbens, Frankenia pulverulenta, Parapholis incurva, P. filiformis, Sagina maritima, Hordeum marinum, Polypogon maritimus relevant des Frankenietalia pulverulentae Rivas Mart. ex Castrov. & Porta 1976.
* Autres syntaxons, souvent à Suaeda vera subsp. v.
[corresp. syntax. : Halocnemenion strobilacei Géhu & M.J. Costa in Géhu, M.J. Costa, Biondi, Peris & Arnold 1984 (Doc. Phytosoc., NS, VIII : 362), typifié par l’Arthrocnemo macrostachyi-Halocnemetum strobilacei Oberd. 1952]
Sf13. Junco subulati-Sarcocornietum alpini Giusso del Galdo, Marcenò, Musarella & Sciandrello 2008 (Giusso del Galdo et al., 2008, tableau 6).
Sf14. Arthrocnemo macrostachyi-Juncetum subulati Brullo & Furnari 1976 (Rivas-Martínez, Alcaraz et al., 1984, tableau III : colonnes 7 et 8, sub Arthrocnemo glauci-Juncetum subulati).
Sf15. Limbardo crithmoidis-Arthrocnemetum macrostachyi Fontes ex Géhu & Géhu-Franck 1977 (Géhu & Géhu-Franck, 1977, tableau 3, sub Inulo crithmoidis-Arthrocnemetum glauci).
Sf16. Frankenio corymbosae-Arthrocnemetum macrostachyi Rivas Mart., Alcaraz, Belmonte, Cantó & Sánchez-Mata 1984 (Rivas-Martínez, Alcaraz et al., 1984, tableau I)).
Sf17. Arthrocnemo macrostachyi-Halocnemetum strobilacei Oberd. 1952 [syn. : Halocnemetum strobilacei Tadros 1954 (Vegetatio IV : 112) nom. illeg. (art. 22)] (Géhu, Costa et al., 1984a, tableau 18 ; Géhu et al., 1990, tableau 7 ; Géhu & Uslu, 1989, tableau 20 ; Géhu, Costa et al., 1984b, tableau 8 ; Géhu & Géhu-Franck, 1991, tableaux 4 et 5 ; Sciandrello & Tomaselli, 2014, tableau 3).
Sf18. Arthrocnemo macrostachyi-Limoniastretum monopetali Tadros 1954 (Tadros, 1953-54, tableau IV : relevés 26 à 37).
Sf19. Halimiono portulacoidis-Sarcocornietum alpini Rivas Mart. & M.J. Costa 1984 (Sivim, extrait le 05/04/2021).
Sf20. Sarcocornietum alpini sensu Rivas Mart., Lousã, T.E. Díaz, Fern.Gonz. & J.C. Costa 1990 (Sivim, extrait le 05/04/2021), sans doute une variation du précédent.
Biondi (1992, tableau 24) place encore dans cette alliance son Cynomorio coccinei-Halimionetum portulacoidis qui s’y intègre pourtant difficilement ; il s’agit d’une sansouire halonitrophile sur falaises rocailleuses ou parfois sur limons argileux. On note la présence de Malva arborea, Beta vulgaris subsp. maritima, Allium ampeloprasum, qui oriente son placement possible dans les Salsolo vermiculatae-Peganetalia harmalae Braun-Blanq. & O. Bolòs 1954 (de Foucault, 2015).
Alliance Sb. Suaedion braun-blanquetii Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957 corr. Rivas Mart., Báscones, T.E. Díaz, Fern.Gonz. & Loidi 1991 ; tableau 1 : colonne Sb ; tableau 3
[syn. : Suaedion brevifoliae Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957 (Anales Est. Exp. Aula Dei 5 : 88)]
Lectotypus allianciae : Suaedetum braun-blanquetii Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Font Quer, G. Braun-Blanq., Frey, Jansen & Moor apud Braun-Blanq. & de Bolòs 1957 (Anales Est. Exp. Aula Dei 5 : 90).
Sansouires ibéro-méditerranéennes à Suaeda braun-blanquetii, Puccinellia caespitosa, partageant Arthrocnemum macrostachyum avec l’alliance précédente.
Sb1. Suaedetum braun-blanquetii Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Font Quer, G. Braun-Blanq., Frey, Jansen, & Moor 1936 apud Braun-Blanq. & de Bolòs 1957 (Braun-Blanquet & de Bolòs, 1957, tableau 18 : relevés 1 à 21, sub Suaedetum brevifoliae suaedetosum, non localisé dans Braun-Blanquet et al., 1936 malgré plusieurs recherches).
Sb2. Suaedo braun-blanquetii-Arthrocnemetum macrostachyi (Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957) Rivas Mart., Báscones, T.E. Díaz, Fern.Gonz. & Loidi 1991 (Braun-Blanquet & de Bolòs, 1957, tableau 18 : relevés 22 à 33, sub Suaedetum brevifoliae arthrocnemetosum). Globalement, le « Sphenopodo divaricati-Suaedetum brevifoliae » Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957 (Braun-Blanquet & de Bolòs, 1957, tableau 18) présente une composante thérophytique que ce tableau décrit selon la liste suivante (sur 33 relevés) : Sphenopus divaricatus V, Hornungia procumbens IV, Frankenia pulverulenta IV, Parapholis incurva IV, Spergularia diandra III, Limonium echioides II, et de présence I Atriplex prostrata, Aizoon hispanicum, Bupleurum semicompositum, Rostraria cristata, de présence + Microcnemum coralloides, Suaeda maritima, Hordeum marinum, de présence r Parapholis filiformis, Suaeda splendens, Polypogon maritimus ; ce syntaxon relève clairement du Frankenion pulverulentae Rivas Mart. ex Castrov. & Porta 1976.
Sb3. Puccinellio caespitosae-Suaedetum braun-blanquetii (Castrov. & Cirujano 1980) Rivas Mart & M.J. Costa 1984 (Castroviejo & Cirujano, 1980, tableau 3, sub Suaedetum brevifoliae).
Sb4. Puccinellio caespitosae-Sarcocornietum alpini Castrov. & Cirujano 1980 (Castroviejo & Cirujano, 1980, tableau 1, sub Puccinellio fasciculatae-Sarcocornietum alpini).
Sb5. Puccinellio caespitosae-Arthrocnemetum macrostachyi Castrov. & Cirujano 1980 (Castroviejo & Cirujano, 1980, tableau 2, sub Puccinellio fasciculatae-Arthrocnemetum macrostachyi).
Rivas-Martínez et al. (2002 : 139) y placent aussi le Limonio ruizii-Sarcocornietum alpini Rivas Mart., Cantó & Sánchez-Mata in Rivas Mart. et al. 2002 connu d’un unique relevé.
Alliance Hp. Halimionion portulacoidis Géhu 1975 (Anales Real Acad. Farmacia XLI (2) : 219) ; tableau 1 : colonne Hp ; tableau 4
[syn. : Puccinellio maritimae-Halimionion portulacoidis Géhu 1994 (Colloq. Phytosoc. XXII : 194) nom. inval. et illeg. (art. 2d, 3o, 5, 8, 22) ; corresp. syntax. : Halimionenion portulacoidis Géhu & Géhu-Franck 1984 (Doc. Phytosoc., NS, VIII : 54)]
Lectotypus allianciae : Bostrychio scorpioidis-Halimionetum portulacoidis Tüxen 1963 (Vegetatio 11), sans doute à inclure dans l’Halimionetum portulacoidis Kuhnholtz-Lordat 1927 (cf. infra).
Sansouires eu- à thermo-atlantiques souvent dominées par Halimione portulacoides, Sarcocornia perennis et S. pruinosa, parfois différenciées par des taxons caractéristiques des Lysimachio maritimae-Puccinellietalia maritimae Beeftink & V. Westh. in Beeftink 1962 (Juncetea maritimi).
Hp1. Halimionetum portulacoidis Kuhnholtz-Lordat 1927 (Géhu, 1976, tableau 12).
Hp2. « Bostrychio scorpioidis–Halimionetum portulacoidis Tüxen 1963 » (Ibid., tableau 13) ; cette association n’est pas très rigoureuse au regard de la phytosociologie actuelle : l’algue rouge Bostrychia scorpioides n’est pas vraiment enracinée dans le sédiment comme Halimione portulacoides et les autres phanérogames associés, mais épiphyte sur les rameaux de l’obione ; en outre, si on suit Julve (1993 : 45) pour attribuer l’autorité de l’Halimionetum portulacoidis à Kuhnholtz-Lordat (1927, non vérifié), ce dernier ayant travaillé dans l’aire du « Bostrychio scorpioidis–Halimionetum portulacoidis », il semble qu’il ne faille considérer ici que l’Halimionetum portulacoidis Kuhnholtz-Lordat 1927. D’ailleurs Géhu (1975) attribue cette association à Tüxen (1963), pourtant dans la publication consultée ce nom de Bostrychio scorpioidis–Halimionetum portulacoidis n’a pu être trouvé.
Hp3. Puccinellio maritimae-Sarcocornietum perennis Géhu 1975 ex 1976 ; a – selon Géhu (1976, tableau 11, sub Puccinellio maritimae-Arthrocnemetum perennis) ; b – selon Géhu & Géhu-Franck (1977, tableau 1, sub Puccinellio maritimae-Arthrocnemetum perennis) ; sur cette association, voir aussi Géhu (1979).
Hp4. Puccinellio maritimae-Sarcocornietum pruinosae Géhu 1976 (Géhu, 1976, tableau 14, sub Puccinellio maritimae-Arthrocnemetum fruticosi).
Hp5. Cistancho phelypaeae-Sarcocornietum pruinosae Géhu 1973 (Géhu & Géhu-Franck, 1977, tableau 1, sub Cistancho phelipeae-Arthrocnemetum fruticosi).
Hp6. Triglochino maritimae-Sarcocornietum perennis J.C. Costa, Neto & Izco in J.C. Costa, Arsénio, Monteiro-Henriques, Neto, E. Pereira, T. Almeida & Izco 2009 (Costa et al., 2014, tableau 2, sub Triglochino maritimae-Sarcocornietum alpini).
Hp7. Halimiono portulacoidis-Puccinellietum festuciformis Lahondère 1993 prov. (Lahondère, 1993, tableau 5, sub Halimiono portulacoidis-Puccinellietum foucaudii).
Hp8. Puccinellio ibericae-Sarcocornietum perennis J.C. Costa in J.C. Costa, Lousã & Espírito-Santo 1997 (Sivim, extrait le 05/04/2021) ; autre alliance ?
Alliance Sv. Suaedion verae (Rivas Mart., Lousã, T.E. Díaz, Fern.Gonz. & J.C. Costa 1990) Rivas Mart., Fern.Gonz. & Loidi 1999 (Itinera Geobot. 13 : 311) ; tableau 1 : colonne Sv ; tableau 5
Typus allianciae : Cistancho phelypaeae-Suaedetum verae Géhu 1975 (Ber. Intern. Symp. Intern. Verein. Vegetationskunde, Sukzessionsforschung : 59), seule association citée à la référence de l’alliance.
Sansouires ibériques halonitrophiles à Suaeda vera subsp. v., Tetraena fontanesii, Atriplex glauca, Scrophularia sublyrata, Malva davaei, Beta vulgaris subsp. maritima.
Sv1. Atriplici glaucae-Suaedetum verae O. Bolòs (1967) 1989 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
Sv2. Cistancho phelypaeae-Suaedetum verae Géhu 1975 (Géhu & Géhu-Franck, 1977, tableau 4, sub Cistancho phelipeae-Suaedetum verae).
Sv3. Groupement à Sarcocornia fruticosa-Suaeda vermiculata Esteve 1968 (Esteve, 1968 : 321).
Sv4. Malvo davaei-Suaedetum verae O. Bolòs, Folch & Vigo in O. Bolòs 1989 (Sivim, extrait le 06/04/2021, sub Lavatero davaei-Suaedetum verae).
Sv5. Scrophulario sublyratae-Suaedetum verae J.C. Costa, Capelo & Lousã 1997 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
Sv6. Suaedetum verae Braun-Blanq. ex O. Bolòs & Molin. 1958 (Sivim, extrait le 06/04/2021, sub Suaedetum fruticosae).
Sv7. Halimiono portulacoidis-Suaedetum verae Molin. & Tallon 1970 corr. Géhu in Géhu et al. 1984 (Noble & Baret, 2021, tableau 5 : colonne 4).
Sv8. Frankenio corymbosae-Halocnemetum strobilacei Rivas Mart., Alcaraz, Belmonte, Cantó & Sánchez-Mata 1984 (Sivim, extrait le 05/04/21).
Sv9. Tetraeno fontanesii-Arthrocnemetum macrostachyi Fern. Galván & Santos 1984 (Sivim, extrait le 05/04/2021, sub Zygophyllo fontanesii-Arthrocnemetum macrostachyi).
Sv10. Sarcocornietum perennis Fern. Galván & Santos 1984 nom. illeg. (art. 22, non Sarcocornietum perennis Emb. & Régnier 1926) (Ibid.) ; à renommer (art. 39) : Tetraeno fontanesii-Sarcocornietum perennis (Fern. Galván & Santos 1984) nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 7 du tableau 2 in Fernández Galván & Santos (1984, Lazaroa 5 : 149).
L’Halimiono portulacoidis-Artemisietum santonici Géhu & Uslu 1989, décrit de Turquie nord-occidentale (Géhu & Uslu, 1989, tableau 22), est caractérisé par ses affinités est-méditerranéennes. Il doit relever d’une alliance originale, l’Halimiono portulacoidis-Artemision santonici all. nov. hoc loco, caractérisée par la combinaison de Halimione portulacoides, Artemisia santonicum, Sarcocornia fruticosa, Puccinellia festuciformis subsp. lagascana, Limonium gmelinii, L. graecum, Aeluropus littoralis, typus nominis hoc loco : Halimiono portulacoidis-Artemisietum santonici Géhu & Uslu 1989 (Phytocoenologia 17 (4) : 491), synthétisé dans la colonne HAs du tableau 1.
Ordre 2. Limonietalia Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957 (Anales Est. Exp. Aula Dei 5 (1-4) : 87) ; tableau 1 : colonnes Lc à LLa
Lectotypus ordinis : Staticion galloprovincialis Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 19) nom. illeg. (art. 34), renommé Limonion confusi (Braun-Blanq. 1933) Rivas Mart. & M.J. Costa 1984 (Doc. Phytosoc., NS, VIII : 21).
Sansouires méditerranéennes développées sur de petites éminences rarement atteintes par l’eau salée, donc desséchées en été, sur sols pierreux ou sableux (photo 4) ; alliance paraissant être l’équivalent méditerranéen de l’Armerion maritimae Braun-Blanq. & De Leeuw 1936 atlantique (Juncetea maritimi), surtout du Frankenio-Armerienion maritimae (de Foucault, 2021), comme le montrent la richesse en Plumbaginaceae (genres Limonium, Limoniastrum, Myriolimon, plus Goniolimon en Dalmatie) et la présence d’un Artemisia halophile vicariant de A. maritima subsp. m. ; les caractères édaphologiques de l’Artemisio gallicae-Limoniastretum monopetali (syntaxon Lc5) ont été finement analysés et décrits par Baudière et al. (1976 : 53). Si cet ordre est bien caractérisé au niveau des genres, peu d’espèces le traversent suffisamment pour en être caractéristiques ou différentielles vis-à-vis des Sarcocornietalia fruticosae ; on peut surtout citer Limonium ovalifolium, L. biflorum, Plantago crassifolia, Schoenus nigricans.
Au sein de cet ordre, le tableau 1 montre la séparation de deux groupes d’alliances éligibles au rang de sous-ordre. Quatre des sept alliances de cet ordre connues à l’époque ont donné lieu à une cartographie chorologique par Marcenò et al. (2019, figure 3).
Sous-ordre Eu-Limonienalia ; tableau 1 : colonnes Lc à LLm
Ensemble d’alliances partageant Myriolimon ferulaceum (photo 5), M. diffusum (photo 6), Limonium virgatum, L. algarvense, Frankenia laevis, Sarcocornia fruticosa, Artemisia caerulescens subsp. gallica (photo 7), Limoniastrum monopetalum (photo 8), Salsola vermiculata.
Alliance Lc. Limonion confusi (Braun-Blanq. 1933) Rivas Mart. & M.J. Costa 1984 (Doc. Phytosoc., NS, VIII : 21) ; tableau 1 : colonne Lc ; tableau 6
[syn. : Staticion galloprovincialis Braun-Blanq. 1931 (Comm. SIGMA 9 : 38) nom. inval. et illeg. (art. 2b, 34a) ; Staticion galloprovincialis Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 19) nom. illeg. (art. 34a) ; Limonion virgati Julve 1993 (Lejeunia, NS, 140 : 45) nom. inval. et illeg. (art. 2d, 3o, 5, 8, 22) ; incl. Halo-Artemision caerulescentis Pignatti 1953, Elytrigio acutae-Artemision caerulescentis (Pignatti 1953) Géhu & Scoppola in Géhu, Scoppola, Caniglia, Marchiori & Géhu-Franck 1984 (Doc. Phytosoc., NS, VIII : 493, sub Agropyro-Artemision coerulescentis) nom. inval. et illeg. (art. 3g, 22), ‘Agropyro’ étant précisé en ‘Agropyro pycnanthi’ dans Géhu (1994 : 199, ‘…picnanthi’)]
Typus allianciae : Artemisio gallicae-Limonietum virgati Braun-Blanq. 1931 ex 1933 (Prodrome des groupements végétaux 1 : 19).
Sansouires ibéro-franco-méditerranéennes à Limonium girardianum, L. auriculiursifolium, L. narbonense, Elytrigia acuta… Le taxon éponyme de l’alliance, Limonium confusum, n’apparaît pas dans cette synthèse et n’est d’ailleurs pas repris dans les flores françaises récentes (Tison & de Foucault, 2014 ; Tison et al., 2014) ; selon J.-M. Tison (courriel 12/04/2021), « le protologue de L. confusum couvre plusieurs espèces ; si ce nom n’est pas employé dans ces flores, c’est parce qu’il n’a pas de sens en l’absence de typification (qu’on attend toujours), mais, s’il l’était, ce serait forcément le nom prioritaire d’un taxon qu’on appelle actuellement autrement ».
Lc1. Artemisio gallicae-Limonietum virgati Braun-Blanq. 1931 ex 1933 ; a – selon Braun-Blanquet et al. (1952 : 110, sub Artemisio-Staticetum virgatae) ; b – selon Sivim (extrait le 06/04/2021).
Lc2. Tetraeno albae-Limonietum latebracteati Braun-Blanq., Font Quer, G. Braun-Blanq., Frey, Jansen, & Moor 1936 (Sivim, extrait le 6/04/2021, sub Zygophyllo albi-Limonietum latebracteati).
Lc3. Limonietum gerardiano-virgati Géhu, Biondi, Géhu-Franck & M.J. Costa (Géhu, Biondi et al., 1992, tableau 16).
Lc4. Limoniastro monopetali-Limonietum auriculiursifolii Braun-Blanq. 1931 ex 1933 corr. B. Foucault (Braun-Blanquet et al. (1952 : 113, sub Limoniastro-Staticetum lychnidifoliae).
Lc5. Artemisio gallicae-Limoniastretum monopetali Baudière, Rouzaud & Simonneau ex B. Foucault ass. nov. hoc loco [syn. : groupement à Limoniastrum monopetalum-Lepturus filiformis Baudière, Rouzaud & Simonneau 1976 (Colloq. Phytosoc. II : 53) nom. inval. (art. 3c)] (Baudière et al., 1976, tableau 5), typus nominis hoc loco : relevé 10 du tableau 5 in Baudière et al. (1976, Colloq. Phytosoc. IV : 54).
Lc6. Limoniastro monopetali–Myriolimonetum diffusi Baudière, Rouzaud & Simonneau ex B. Foucault ass. nov. hoc loco [syn. : groupement à Limoniastrum monopetalum-Limonium diffusum Baudière, Rouzaud & Simonneau 1976 (Colloq. Phytosoc. II : 56) nom. inval. (art. 3c)] (Baudière et al., 1976, tableau 8) ; typus nominis hoc loco : relevé 8 du tableau 8 in Baudière et al. (1976, Colloq. Phytosoc. IV : 57) ; cité aussi par de Foucault (2019 : 96).
Lc7. Limonio narbonensis-Artemisietum caerulescentis Horvatić 1934 ; a – selon Horvatić (1934, tableau X, sub Statico angustifoliae–Artemisietum coerulescentis) ; b – selon Géhu, Scoppola et al. (1984, tableau 20, sub Limonio serotini-Artemisietum coerulescentis) ; deux variations d’une même association.
Alliance LAm. Limonio companyonis-Arthrocnemion macrostachyi all. nov. hoc loco ; tableau 1 : colonne LAm ; tableau 7
Typus nominis hoc loco : Inulo crithmoidis-Limonietum virgati Llorens, Gil & Tébar in Gil, Tébar & Llorens 1998 (Itinera Geobot. 11 : 200).
Sansouires strictement ibéro-méditerranéennes à Limonium companyonis, L. grosii, L. camposanum, L. magallufianum, L. migjornense, L. retusum, L. antonii-llorensii, Frankenia laevis subsp. composita…
LAm1. Frankenio marcosii-Limonietum ferulacei Llorens & Gil in Gil, Tébar & Llorens 1998 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LAm2. « Frankenio pulverulentae-Limonietum grosii Llorens 1986 » (Sivim, extrait le 06/04/2021) ; on observe une composante thérophytique à Frankenia pulverulenta (présence V), Limonium echioides (III), Parapholis filiformis (III), Aizoon hispanicum (II), Mesembryanthemum crystallinum (II), M. nodiflorum (II), Suaeda maritima (I), à rapprocher du Frankenion pulverulentae, au sein des Saginetea maritimae
LAm3. Limbardo crithmoidis-Limonietum virgati Llorens, Gil & Tébar in Gil, Tébar & Llorens 1998 (Sivim, extrait le 06/04/2021, sub Inulo crithmoidis-Limonietum virgati).
LAm4. Limonietum antoni-llorensii-migjornensis Llorens, Gil & Tébar in Gil, Tébar & Llorens 1998 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LAm5. Limonietum ferulacei Rothm. 1943 (Sivim, extrait le 06/04/2021) ; présente des liens avec des pelouses aérohalophiles des Crithmo maritimi-Limonietea Braun-Blanq. in Braun-Blanq. et al. 1952.
LAm6. Limonietum magallufiano-boirae Llorens, Gil & Tébar in Gil, Tébar & Llorens 1998 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LAm7. Limonietum retuso-formenterae Llorens 1986 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
Alliance Lla. Limonion lanceolato-algarvensis J.C. Costa, Neto, Monteiro-Henriques, Arsénio, E. Pereira, Caperta & Izco 2014 (Doc. Phytosoc., 3e série, 1 : 228) ; tableau 1 : colonne Lla ; tableau 8
Typus allianciae : Limonietum lanceolati Arsénio, J.C. Costa, Neto & Monteiro-Henriques in Neto, Arsénio & J.C. Costa 2009 (Quercetea 9 : 96), désigné par les auteurs de l’alliance (Doc. Phytosoc., 3e série, 1 : 228).
Sansouires ibériques à Limonium lanceolatum, L. plurisquamatum, Limoniastrum monopetalum.
Lla1. Puccinellio tenuifoliae-Limonietum plurisquamati J.C. Costa, Neto & E. Pereira in J.C. Costa, Arsénio, Monteiro-Henriques, Neto, E. Pereira, T. Almeida & Izco 2009 (Costa et al., 2014, tableau 3).
Lla2. Myriolimono diffusi-Limonietum algarvensis J.C. Costa, Neto & Caperta in J.C. Costa, Neto, Monteiro-Henriques, Arsénio, E. Pereira, Caperta & Izco 2014 (Costa et al., 2014, tableau 6).
Lla3. Limonietum lanceolati Arsénio, J.C. Costa, Neto & Monteiro-Henriques in Neto, Arsénio & J.C. Costa 2009 (Costa et al., 2014, tableau 5).
Lla4. Limbardo crithmoidis-Myriolimonetum ferulacei Rivas Mart., M.J. Costa, Castrov. & Valdès 1980 (Rivas-Martínez et al., 1980, tableau 30, sub Inulo crithmoidis-Limionetum ferulacei).
Alliance Lm. Limoniastrion monopetali Pignatti 1953 (Arch. Bot., ser. 3, 28 ou 29, non consulté) ; tableau 1 : colonne Lm ; tableau 9
Typus allianciae : Limonio densissimi-Limoniastretum monopetali Pignatti 1953 (Collect. Bot. (Barcelona) 3 (3) : 382).
Sansouires est-ibériques, siciliennes et tunisiennes à Polygonum equisetiforme, Limonium densissimum, Cistanche phelypaea ; alliance sans doute absente de France quoique citée par Bardat et al. (2004) ; à titre d’information, elle n’est pas cartogrophiée pour notre pays par Marcenò et al. (2019, figure 3).
Lm1. Limonio densissimi-Limoniastretum monopetali Pignatti 1953 (Sivim, extrait le 05/04/2021).
Lm2. Polygono equisetiformis-Limoniastretum monopetali Rivas Mart. & M.J. Costa in Rivas Mart., M.J. Costa, Castrov. & Valdés 1980 (Sivim, extrait le 05/04/2021).
Alliance TLg. Triglochino barrelieri-Limonion glomerati Biondi, Diana, Farris & Filigheddu 2001 (Fitosociologia 39 (2) : 43) ; tableau 1 : colonne TLg ; tableau 10
Typus allianciae : Limonietum narbonensi-glomerati Biondi, Diana, Farris & Filigheddu 2001 (Fitosociologia 39 (2) : 38) désigné par les auteurs de l’alliance (2001, Fitosociologia 39 (2) : 43).
Sansouires sardes à Limonium glomeratum, Sporobolus pungens, Triglochin barrelieri.
TLg1. Limonietum narbonensi-glomerati Biondi, Diana, Farris & Filigheddu 2001 (Biondi et al., 2001a, tableau 1).
TLg2. Limonietum laeto-glomerati Biondi, Filigheddu & Farris 2001 (Biondi et al., 2001b, tableau 19), n’est qu’une variation à Limonium laetum du précédent.
TLg3. Limonietum pseudolaeto-glomerati Biondi, Diana, Farris & Filigheddu 2001 (Biondi et al., 2001a, tableau 2).
TLg4. Plantagini crassifoliae-Limonietum oristani Biondi, Diana, Farris & Filigheddu 2001 (Ibid., tableau 3).
TLg5. Limonietum insulari-glomerati Biondi, Diana, Farris & Filigheddu 2001 (Ibid., tableau 4).
TLg6. Artemisio densiflorae–Limonietum pulviniformis Biondi, Diana, Farris & Filigheddu 2001 (Ibid., tableau 5).
Alliance LGd. Limonio virgati-Goniolimonion dalmatici (Horvatić 1934) nom. nov. hoc loco ; tableau 1 : colonne LGd
[syn. : Staticion dalmaticum Horvatić 1934 (Prirod. Istraž. Kral. Jugosl. 19 : 257) nom. illeg. (art. 34)]
Typus nominis hoc loco : Limonio virgati-Goniolimonetum dalmatici Horvatić 1934 (Prirod. Istraž. Kral. Jugosl. 19 : 257).
Sansouires dalmates à Goniolimon dalmaticum, Armeria canescens subsp. dalmatica, Centaurea spinosociliata, Limonium virgatum.
LGd1. Limonio virgati-Goniolimonetum dalmatici Horvatić 1934 (Horvatić, 1934, tableau XIII).
Le Limonio ovalifolii-Limoniastretum monopetali Braun-Blanq. 1933 appartient aussi à ce sous-ordre, mais ne se range bien dans aucune des cinq premières alliances de cet ordre (Braun-Blanquet, 1933 : 23, d’après Emberger & Régnier, 1926) ; il est décrit du littoral marocain et est synthétisé dans la colonne LLm du tableau 1.
Sous-ordre Limonio delicatuli-Lygeenenalia sparti subord. nov. hoc loco ; tableau 1 : colonnes Lcv à LLa
Typus nominis hoc loco : Lygeo sparti-Limonion angustebracteati Rigual ex Alcaraz, P. Sánchez & De la Torre 1988 (Doc. Phytosoc., NS, XI : 257).
Ensemble d’alliances ibériques substeppiques partageant Lygeum spartum, Limonium majus, L. delicatulum, L. latebracteatum, L. costae, Gypsophila tomentosa, Atriplex glauca, A. halimus et montrant par ailleurs des liens avec les Lygeo sparti-Macrochloetea tenacissimae.
Alliance Lcv. Limonion catalaunico-viciosoi Rivas Mart. & M.J. Costa 1984 (Doc. Phytosoc., NS, VIII : 24) ; tableau 1 : colonne Lcv ; tableau 11
Typus allianciae : Limonietum ovalifolii Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957 (Anales Est. Exp. Aula Dei 5 (1-4) : 93) désigné par les auteurs de l’alliance (1984, Doc. Phytosoc., NS, VIII : 24, sub Inulo crithmoidis-Limonietum latibracteati) et corrigé finalement en Limonietum latebracteati par Alonso & De la Torre 1999 (Lazaroa 20 : 117).
Sansouires nord- et nord-est-ibériques à Limonium dichotomum, L. supinum, L. viciosoi, L. tournefortii, Lepidium cardamines, Elytrigia curvifolia, Sonchus crassifolius, Frankenia thymifolia.
Lcv1. Limonietum latebracteati Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957 corr. Alonso & De la Torre 1999 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
Lcv2. Gypsophiletum tomentosae Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
Lcv3. Limonio viciosoi-Lygeetum sparti Laorga & Belmonte in Belmonte & Laorga 1987 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
Alliance LLc. Lygeo sparti-Lepidion cardaminis (Rivas Goday & Rivas Mart. 1963) Rivas Mart. & M.J. Costa 1976 (Colloq. Phytosoc. IV : 82) ; tableau 1 : colonne LLc ; tableau 12
[corresp. syntax. : Lygeo sparti-Lepidienion cardaminis Rivas Goday & Rivas Mart. 1963 (Estudio y clasificación de los pastizales españoles, non consulté)]
Lectotypus allianciae : Jacobaeo auriculae-Lygeetum sparti Rivas Goday & Rivas Mart. in Rivas Mart. & M.J. Costa 1976 (Colloq. Phytosoc. IV : 82).
Sansouires centre- et sud-ibériques à Suaeda braun-blanquetii, Puccinellia caespitosa, Limonium dichotomum, L. supinum, L. viciosoi, L. tournefortii, Lepidium cardamines, Elytrigia curvifolia, Sonchus crassifolius, Frankenia thymifolia.
LLc1. Jacobaeo auriculae-Lygeetum sparti Rivas Goday & Rivas Mart. in Rivas Mart. & M.J. Costa 1976 (Sivim, extrait le 06/04/2021, sub Senecioni auriculae-Lygeetum sparti).
LLc2. Gypsophilo tomentosae-Limonietum dichotomi Rivas Mart. & Izco in Rivas Mart. & M.J. Costa 1976 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLc3. Frankenio thymifoliae-Limonietum latebracteati Castrov. & Porta 1976 corr. Alonso & De la Torre 1999 [syn. : Limonietum latebracteato-tournefortii Castrov. & Cirujano 1980] (Castroviejo & Cirujano, 1980, tableau 4).
Alliance LLa. Lygeo sparti-Limonion angustebracteati Rigual ex Alcaraz, P. Sánchez & De la Torre 1988 (Doc. Phytosoc., NS, XI : 257) ; tableau 1 : colonne LLa ; tableau 13
[syn. : Lygeo sparti-Limonion furfuracei Rigual 1972 (Flora y vegetación de la provincia de Alicante : 129) (art. 38)]
Typus allianciae : Limonietum angustebracteato-delicatuli Rivas Mart. & Alcaraz in Alcaraz 1984 (Flora y vegetación del NE de Murcia non consulté) désigné par les auteurs de l’alliance (1988, Doc. Phytosoc., NS, XI : 256).
Sansouires sud-est-ibériques à Frankenia corymbosa (photo 9), Limonium caesium, L. furfuraceum, L. cossonianum, L. cymuliferum, Salsola genistoides.
LLa1. Senecioni majoris-Limonietum furfuracei Rigual 1958 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLa2. Limonietum caesio-angustebracteati Rigual 1968 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLa3. Artemisio gallicae-Limonietum angustebracteati M.J. Costa & Boira 1981 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLa4. Limonio delicatuli-Gypsophiletum tomentosae Peinado & Mart. Parras 1982 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLa5. Halimiono portulacoidis-Limonietum caesii O. Bolòs 1967 (Sivim, extrait le 06/04/2021, sub Atriplici portulacoidis-Limonietum caesii).
LLa6. Limonietum angustebracteato-delicatuli Rivas Mart. & Alcaraz in Alcaraz 1984 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLa7. Limonietum caesio-delicatuli Rigual 1968 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLa8. Limonio caesii-Lygeetum sparti Rivas Mart. & Alcaraz in Alcaraz 1984 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLa9. Limonio insignis-Lygeetum sparti Alcaraz, P. Sánchez & De la Torre 1989 (Sivim, extrait le 06/04/2021).
LLa10. Sarcocornio fruticosae-Halocnemetum strobilacei Rigual 1972 (Rigual, 1972, tableau p. 139).
Ordre 3. Limoniastretalia guyoniani Guin. 1951 (Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 42, non consulté) ; tableau 1 : colonnes Lg à LHs
Sansouires subdésertiques à Limoniastrum guyonianum (photo 10), Nitraria retusa (photo 11), Halocnemum strobilaceum (photo 12), Suaeda vermiculata, Salsola tetrandra, Limonium pruinosum, Atriplex coriacea.
Alliance Lg. Limoniastrion guyoniani Quézel 1965 (Geobot. Selecta II : 59) ; tableau 1 : colonne Lg, tableau 14
Lectotypus nominis hoc loco : Salsolo longifoliae-Tetraenetum cornutae Quézel 1965 (Geobot. Selecta II : 64).
Sansouires nord-africaines à Traganum nudatum, Salsola foetida, S. longifolia, S. vermiculata, Tetraena cornuta, T. geslinii, Caroxylon tetragonum, Arthrocnemum indicum, Hammada articulata, Cistanche violacea (photo 13).
Lg1. Halocnemetum strobilacei Quézel 1965 (Quézel, 1965, tableau 5).
Lg2. Phragmito australis-Sarcocornietum fruticosae Quézel 1965 (Ibid., tableau 6, sub Phragmito pungentis-Salicornietum arabicae).
Lg3. Salsolo longifoliae-Tetraenetum cornutae Quézel 1965 (Ibid., tableau 7, sub Salsolo zygophyllae Zygophylletum cornuti). Les relevés 6 à 9 offrent la composante thérophytique suivante (sur 4 relevés) : Mesembryanthemum crystallinum 4, Spergularia diandra 4, Sphenopus divaricatus 4, Frankenia pulverulenta 4, F. florida 3, Spergularia marina 2, Parapholis incurva 1, Bassia muricata 1, Brocchia cinerea 1 ; cette végétation se rattache clairement aux Saginetea maritimae, aux Frankeniatalia pulverulentae et au Frankenion pulverulentae, dont elle constitue une association originale, le Frankenietum florido-pulverulentae (Quézel 1965) ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 8 du tableau 7 in Quézel (1965, Geobot. Selecta II : 65).
Lg4. Tragano nudati-Tetraenetum geslinii Quézel 1965 (Ibid., tableau 8, sub Tragano nudati-Zygophylletum geslinii).
Lg5. Suaedo vermiculatae-Salsoletum foetidae Quézel 1965 (Ibid., tableau 9).
Alliance TAm. Tetraeno albae-Arthrocnemion macrostachyi Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès ex all. nov. hoc loco ; tableau 1 : colonne TAm, tableau 15
[syn. : Zygophyllo albi-Arthrocnemion macrostachyi Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Colloq. Phytosoc. XIX : 641) nom. inval. (art. 2d, 3o, 5)]
Typus nominis hoc loco : Tetraeno albae-Arthrocnemetum macrostachyi Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Colloq. Phytosoc. XIX : 641)
Sansouires subdésertiques égyptiennes à Tetraena alba, Frankenia hirsuta, Limoniastrum monopetalum.
TAm1. Tetraeno albae-Frankenietum hirsutae Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Géhu, Arnold et al., 1992, tableau 16, sub Zygophyllo albi-Frankenietum hirsutae).
TAm2. Halocnemo strobilacei-Sarcocornietum fruticosae Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Ibid., tableau 13, sub Halocnemo strobilacei-Arthrocnemetum fruticosi).
TAm3. Tetraeno albae-Halocnemetum strobilacei Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Ibid., tableau 15, sub Zygophyllo albi-Halocnemetum strobilacei). Le Zygophyllo albi-Arthrocnemetum glauci Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Colloq. Phytosoc. XIX : 630 et tableau 14) est un homonyme contemporain du Zygophyllo albi-Arthrocnemetum glauci Géhu & Géhu-Franck 1992 (cf. infra, syntaxon FTa8). L’un d’eux devrait donc être renommé. En fait, le Zygophyllo albi- Arthrocnemetum glauci sensu Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 peut être inclus dans la sous-association arthrocnemetosum macrostachyi Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 du présent Tetraeno albae-Halocnemetum strobilacei.
TAm4. Salsolo tetrandrae-Limoniastretum monopetali Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Ibid., tableau 17), incl. Cynomorio coccinei-Salsoletum tetrandrae Géhu & Géhu-Franck 1991 (Doc. Phytosoc., NS, XIII : 392).
TAm5. Tetraeno albae-Salsoletum tetrandrae Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Ibid., tableau 18, sub Zygophyllo albi-Salsoletum tetrandrae).
TAm6. Cornulaco monacanthae–Tetraenetum albae Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Ibid., tableau 19, sub Cornulaco monacanthae–Zygophylletum albi).
Alliance FTa. Frankenio thymifoliae-Tetraenion albae all. nov. hoc loco ; tableau 1 : colonne FTa, tableau 16
Typus nominis hoc loco : Frankenio thymifoliae-Limoniastretum monopetali Géhu & Géhu-Franck 1992 (Colloq. Phytosoc. XIX : 688).
Sansouires subdésertiques du Sud tunisien à Sarcocornia alpini, Limoniastrum monopetalum, Frankenia thymifolia, Atriplex glauca, Limonium tunetanum, Aeluropus lagopoides, Tetraena alba.
FTa1. Sarcocornietum perennis sensu Géhu & Géhu-Franck 1992 (Géhu & Géhu-Franck, 1992, tableau 12, sub Arthrocnemetum perennis), homonyme du Sarcocornietum alpini Emb. & Régnier 1926, donc à renommer (art. 22, 39), Halocnemo strobilacei-Sarcocornietum alpini (Géhu & Géhu-Franck 1992) nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 16 du tableau 12 in Géhu & Géhu-Franck (1992, Colloq. Phytosoc. XIX : 713) en remplaçant Arthrocnemum perenne par Sarcocornia alpini. Cette association est reconnaissable aussi dans le tableau 1 (relevés 1 à 6) de Géhu et al. (1993).
FTa2. Tetraeno albae-Suaedetum vermiculatae Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès 1992 (Géhu, Arnold et al., 1992, tableau 16bis, sub Zygophyllo albi-Suaedetum pruinosae).
FTa3. Limonio tunetani–Arthrocnemetum macrostachyi Géhu & Géhu-Franck 1992 (Géhu & Géhu-Franck, 1992, tableau 14).
FTa4. Frankenio thymifoliae-Salsoletum tetrandrae Géhu & Géhu-Franck 1992 (Ibid., tableau 16).
FTa5. Frankenio thymifoliae-Limoniastretum monopetali Géhu & Géhu-Franck 1992 (Ibid., tableau 15).
FTa6. Frankenio thymifoliae-Limoniastretum guyoniani Géhu & Géhu-Franck 1992 (Ibid., tableau 17) ; les relevés 8 à 12 du tableau 1 publié par Géhu et al. (1993) décrivent une sansouire pouvant être interprétée comme une variation de cette association ; un relevé d’Algérie centro-orientale proche de cette association a été publié par Wojterski (1985 : 189).
FTa7. Gr. à Suaeda brevifolia Géhu & Géhu-Franck 1992 (Ibid., tableau 18 : relevés 1 à 6).
FTa8. Tetraeno albae-Arthrocnemetum macrostachyi Géhu & Géhu-Franck 1992 (Ibid., tableau 13, sub Zygophyllo albi-Arthrocnemetum glauci).
FTa9. Arthrocnemo macrostachyi-Aeluropodetum lagopoidis Géhu & Géhu-Franck 1991 (Géhu & Géhu-Franck 1991, tableau 10, sub Arthrocnemo glauci-Aeluropetum lagopoidis).
Il est très surprenant de constater que le Zygophyllion albi Géhu, M.J. Costa & Uslu 1990 (Doc. Phytosoc., NS, XII : 218), typifié par l’Elytrigio junceae-Tetraenetum albae Géhu, M.J. Costa & Uslu 1990 (Doc. Phytosoc., NS, XII : 205), soit délibérement rattaché aux Sarcocornietea fruticosae, alors que la composition floristique globale révèle plutôt des liens très clairs avec les Euphorbio paraliae-Ammophiletea arundinaceae (Géhu et al., 1990 : 218 ; Géhu, Uslu & Costa, 1992 : 605).
Une végétation de cette alliance a été citée de Tunisie par de Foucault (2013), avec Halocnemum strobilaceum, Frankenia thymifolia, Limoniastrum guyonianum, Tetraena alba…
L’Halocnemetum strobilacei décrit d’Iran par Asri et al. (1995) et Atri et al. (1995) est un homonyme illégitime (art. 22, non Halocnemetum strobilacei Quézel 1965) ; il doit être renommé (art. 39) : Limonio iranici-Halocnemetum strobilacei (Asri, Hamzek & Ghorbanli 1995) nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 85 du tableau 1 in Asri, Hamzek & Ghorbanli (1995, Doc. Phytosoc., NS, XV, hors texte) ; on retrouve plus ou moins cette association au sein des listes floristiques de Akhani & Ghorbanli (1993). Provisoirement, il peut être rattaché aux Limoniastretalia guyoniani et aux Sarcocornietea fruticosae, mais les liens synfloristiques sont très ténus ; il est placé dans la colonne LHs du tableau 1 (Asri et al., 1995, tableau 1 : relevés n° 68 à n° 85 ; Atri et al. 1995, tableau 2 : relevés 21 à 30). Il présente une intéressante composante thérophytique, retrouvée aussi en strate basse du Tamaricetum octandrae des mêmes auteurs ; les huit relevés extraits de Atri et al. (1995, tableau 2 : relevés 24 à 26 et 28) et Asri et al. (1995, tableau 1 : relevés 61, 70, 50, 51) fournissent la liste synthétique suivante : Psylliostachys leptostachya IV, Frankenia pulverulenta IV, Polygonum aviculare IV, Hornungia procumbens II, Spergularia marina I, Climacoptera crassa I, Salicornia europaea I, permettant de définir le Frankenio pulverulentae-Psylliostachyetum leptostachyae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 50 du tableau 1 in Asri et al. (1995, Doc. Phytosoc., NS, XV hors texte).
3. Quelques aspects des structures systématiques associées aux Sarcocornietea fruticosae
Comme on l’a réalisé précédemment pour d’autres classes, on peut chercher encore à définir les structures formelles systématiques associées aux Sarcocornietea fruticosae (de Foucault, 1987), en suivant la délimitation et la nomenclature des familles selon APG IV (Angiosperm Phylogeny Group, 2016) et en s’appuyant sur le tableau synthétique 1 (à l’exception de la colonne LHs assez marginale). On a donc « lissé » dans ce tableau les genres et espèces au niveau familial pour obtenir le tableau 17.
En commun à toutes les colonnes, on relève les Amaranthaceae, Plumbaginaceae, Frankeniaceae et Orobanchaceae. Les colonnes Sf à LLa se différencient par les Caryophyllaceae, Juncaginaceae et une rare famille, les Cynomoriaceae : on peut la dénommer plus strictement qu’en 1987 S(Plumbaginaceae-Amaranthaceae) ; cette F-structure offre une variation type (colonnes Sf à LLm, recouvrant les Sarcocornietalia fruticosae et une partie des Limonietalia) et une variation à Plantaginaceae et Cyperaceae (colonnes Lc à LLa, recouvrant le reste des Limonietalia). La partie de droite (Lg à FTa) se différencie par les Zygophyllaceae et les Nitrariaceae : S(Zygophyllaceae-Amaranthaceae). Diverses familles comme les Poaceae, Asteraceae et Juncaceae montrent l’intégration de ces deux structures à la catégorie de rang supérieur « Végétation terrestre herbacée et chamaephytique » dégagée aussi en 1987.
4. Conclusion
D’une manière synoptique, les lignes suivantes rappellent la hiérarchie synsystématique obtenue, avec le renvoi aux tableaux synthétiques ; les alliances présentes en France sont surlignées en grisé (trois dans le premier ordre, une dans le deuxième).
SARCOCORNIETEA FRUTICOSAE Braun-Blanq. & Tüxen ex A. Bolòs & O. Bolòs in A. Bolòs 1950
Sarcocornietalia fruticosae Braun-Blanq. 1931 ex 1933
Sarcocornion fruticosae Braun-Blanq. ex Braun-Blanq., Roussine & Nègre 1952 (tableau 2)
Suaedion braun-blanquetii Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957 corr. Rivas Mart., Báscones, T.E. Díaz, Fern.Gonz. & Loidi 1991 (tableau 3)
Halimionion portulacoidis Géhu 1975 (tableau 4)
Suaedion verae (Rivas Mart., Lousã, T.E. Díaz, Fern.Gonz. & J.C. Costa 1990) Rivas Mart., Fern.Gonz. & Loidi 1999 (tableau 5)
Halimiono portulacoidis-Artemision santonici B. Foucault (tableau 1)
Limonietalia Braun-Blanq. & O. Bolòs 1957
Eu-Limonienalia
Limonion confusi (Braun-Blanq. 1931) Rivas Mart. & M.J. Costa 1984 (tableau 6)
Limonio compagnyonis-Arthrocnemion macrostachyi B. Foucault (tableau 7)
Limonion lanceolato-algarvensis J.C. Costa, Neto, Monteiro-Henriques, Arsénio, E. Pereira, Caperta & Izco 2014 (tableau 8)
Limoniastrion monopetali Pignatti 1953 (tableau 9) ; en France ?
Triglochino barrelieri-Limonion glomerati Biondi, Diana, Farris & Filigheddu 2001 (tableau 10)
Limonio virgati-Goniolimonion dalmatici (Horvatić 1934) B. Foucault (tableau 1)
Limonio delicatuli-Lygeenalia sparti B. Foucault
Limonion catalaunico-viciosoi Rivas Mart. & M.J. Costa 1976 (tableau 11)
Lygeo sparti-Lepidion cardaminis (Rivas Goday & Rivas Mart. 1963) Rivas Mart. & M.J. Costa 1976 (tableau 12)
Lygeo sparti-Limonion angustebracteati Rigual ex Alcaraz, P. Sánchez & De la Torre 1988 (tableau 13)
Limoniastretalia guyoniani Guin. 1951
Limoniastrion guyoniani Quézel 1965 (tableau 14)
Tetraeno albae-Arthrocnemion macrostachyi Géhu, Arnold, Géhu-Franck & Apostolidès ex B. Foucault (tableau 15)
Frankenio thymifoliae-Tetraenion albae B. Foucault (tableau 16)
À un niveau supérieur, on a affiné les F-structures dégagées en 1987 en S(Plumbaginaceae-Amaranthaceae) et S(Zygophyllaceae-Amaranthaceae). Tout particulièrement, cette dernière devrait englober des végétations chaméphytiques érémitiques pas spécialement halophiles.
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Remerciements
Merci à J.-M. Tison pour nos échanges sur la systématique des Sarcocornia (qui devraient réintégrer à l’avenir le genre Salicornia) et certains Frankenia.
