Carnets botaniques

1. Introduction

La flore et la végétation du littoral basque en France, s’étendant sur 40 km de côte entre Hendaye au sud et Anglet au nord, ont été étudiées par le Conservatoire botanique national Sud-Atlantique en 2017 (Dufay et al., 2018 ; Meslage, 2018 ; Meslage & Hardy, 2018). Dans le cadre de ces travaux, quelques landes à Cistus salviifolius, Smilax aspera et Erica vagans observées très ponctuellement sur des pentes de falaises et sur une dune au niveau de deux sites localisés à Anglet et à Bidart avaient intrigué les auteurs de l’étude par leur flore de distribution à la fois atlantique et méditerranéenne (planche 1), et par leur originalité synécologique. Afin d’élargir la présentation de ces landes et du contexte dans lequel elles se trouvent, objet principal de cet article, les relevés phytosociologiques issus de pelouses dunaires à Alyssum loiseleurii et de cistaies à Cistus salviifolius ont été intégrés au préalable à leur description. Ils viennent par ailleurs compléter les investigations de Lafon et al. (2015, 2022) sur la végétation des dunes littorales non boisées d’Aquitaine.

Une publication récente de Durán Gómez & Ramírez-Rodríguez (2022) sur des landes dunaires à Erica vagans de Cantabrie (Espagne) a permis de relier trois relevés réalisés au Pays basque en France à une association végétale nouvelle, de distribution vasco-cantabrique, qui est décrite ici et nommée Diantho gallici-Ericetum vagantis. Quatre relevés issus d’une pente de falaise ont été intégrés à une sous-association nouvelle du Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 sous le nom de geranietosum sanguinei.

Cet article présente successivement les pelouses et les cistaies dunaires, puis les landes à Cistus salviifolius et Erica vagans de dunes et de falaises, qui sont comparées à des associations végétales décrites en France, en Espagne, et en particulier à des communautés végétales de Cantabrie. Il détaille l’évolution de la réflexion sur la position synsystématique des rares groupements de landes littorales à Cistus salviifolius et Erica vagans du Pays basque en France. Sept tableaux phytosociologiques insérés en fichiers annexes étayent ces résultats et les discussions qui y sont associées.

Planche 1. Photos et cartes de répartition française (source : SIFlore) de trois espèces observées en mélange dans des landes du littoral basque : Cistus salviifolius (1), Erica vagans (2) et Smilax aspera (3) ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

2. Méthodes

Initialement, près de deux cents relevés phytosociologiques ont été réalisés en 2017 par le Conservatoire botanique national Sud-Atlantique (CBNSA) sur le littoral sableux, rocheux et vaseux du Pays basque selon la méthode sigmatiste (Guinochet, 1973 ; Géhu & Rivas-Martínez, 1981 ; de Foucault, 1986). Ces relevés ont été rapprochés dans un même tableau à des relevés d’origine bibliographique concernant des syntaxons potentiellement proches des groupements étudiés. Ils ont été traités statistiquement en présence-absence des espèces avec le programme Twinspan du logiciel Juice (Tichý, 2002), analysés globalement, puis plus finement avec parfois une modification de la position de certains d’entre eux dans les groupements végétaux issus du traitement statistique. Les résultats de ces travaux ont été présentés dans les rapports de Dufay et al. (2018) et de Meslage & Hardy (2018).

Dans le cadre de cet article, neuf relevés que nous avions réalisés dans des landes littorales et qui suscitaient des interrogations synsystématiques ont été extraits de l’étude précédente (Meslage & Hardy, 2018) et rassemblés en deux groupements à Cistus salviifolius et Erica vagans, dont l’un de dune (trois relevés issus d’un même site à Bidart) et l’autre de pentes de falaises (six relevés provenant de trois sites différents à Anglet et à Bidart) qui ont été comparés entre eux. Cinq relevés de cistaies et douze de pelouses dunaires issus de la même étude ont été ajoutés au tableau des groupements à Cistus salviifolius et Erica vagans, portant à vingt-six les relevés originaux provenant du littoral basque en France. Neuf relevés d’origine bibliographique effectués dans des landes dunaires à Erica vagans de Cantabrie par Durán Gómez & Ramírez-Rodríguez (2022), ainsi que quatre dans des pelouses à Alyssum loiseleurii du Pays basque en Espagne par Silván & Campos (2002), ont porté à trente-neuf le nombre total de relevés présentés dans cet article, qui ont été traités manuellement. Enfin, les colonnes synthétiques princeps de diverses associations végétales décrites en France ont été intégrées à l’étude.

Les espèces ont été déterminées avec les flores de Aizpuru et al. (1999) et de Tison & de Foucault (2014). Leur nomenclature dans l’article et dans les tableaux annexes suit le référentiel national français Taxref (MNHN & OFB, Inventaire national du patrimoine naturel) dans sa version de 2022 consultée via l’Observatoire de la biodiversité végétale en Nouvelle-Aquitaine (CBNSA, CBNMC & CBNMP). La synsystématique est basée sur le Prodrome des végétations de France (Bardat et al., 2004) et sur le Catalogue des végétations de Nouvelle-Aquitaine (Lafon et al., 2021).

3. Résultats et discussion

3.1. Les pelouses dunaires de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis Géhu ex P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 (tableau 1)

Synendémique des dunes grises du sud du département des Landes et du Pays basque, la pelouse de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis est caractérisée par Alyssum loiseleurii, Helichrysum stoechas, Artemisia campestris subsp. maritima, Koeleria arenaria, Sedum acre, Thymus drucei, Dianthus gallicus, Festuca vasconcensis et Asperula occidentalis (Lafon et al., 2022 ; planche 2).

Planche 2. Quelques espèces caractéristiques de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis : Alyssum loiseleurii (1), Helichrysum stoechas (2), Festuca vasconcensis (3) et Sedum acre (4) ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Le tableau 1 présente seize relevés, dont quatre d’origine bibliographique provenant du Pays basque en Espagne (Silván & Campos, 2002), que nous rattachons à cette association végétale qui est comparée à celle du Thymo drucei-Corynephoretum canescentis Dufay & F. Hardy in P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 et de ses variations (sous-associations typicum, ammophiletosum arenariae et cistetosum salviifolii). Cistus salviifolius est noté dans six relevés sur douze issus de France (coefficients d’abondance-dominance compris entre r et 4), où il indique l’évolution dynamique possible vers une cistaie et vers une lande (voir chapitres suivants).

Les relevés 1 à 9 du tableau 1, réalisés sur la commune d’Anglet (dune du golf de Chiberta, dune de Marinella ; planche 3), correspondent à la variante à Eryngium maritimum, Convolvulus soldanella, Medicago marina et Festuca juncifolia mise en évidence par Lafon et al. (2022). Cette variante a été identifiée par les auteurs à partir de relevés effectués dans les mêmes sites à Anglet par Lahondère (1980) dans le cadre de ses travaux sur la végétation des sables dunaires du littoral du golfe de Gascogne entre Capbreton (Landes) et Hendaye (Pyrénées-Atlantiques). On retrouve dans nos relevés les espèces différentielles de la variante qui sont normalement liées à la dune blanche, mis à part Festuca juncifolia. Elle se différencie également des autres relevés de l’Alysso-Helichrysetum du sud des Landes par la présence ou par la fréquence plus marquée d’Hypochaeris glabra (IV), Silene portensis (III), Ornithopus pinnatus (III), Pancratium maritimum (II), Sedum album (II), Silene gallica (II), Coincya monensis subsp. cheiranthos (II), Linaria supina (II), Sonchus bulbosus (II), Trifolium scabrum (I), et de Hieracium eriophorum (I) qui atteint ici sa limite sud absolue de distribution et ne se retrouve pas dans son contexte écologique et sociologique habituel (celui du Galio arenarii-Hieracietum eriophori Géhu ex Lafon et al. 2022 et du Hieracio eriophori-Dianthetum gallici Dufay & F. Hardy in Lafon et al. 2022). La présence d’espèces caractéristiques de la dune blanche ne semble pas liée à des saupoudrages de sable ou à des ouvertures dans la dune grise, mais être curieusement relictuelle. Par ailleurs, ces pelouses pourraient aussi avoir un caractère plus acidiphile que les autres de l’Alysso-Helichrysetum, comme le suggère l’écologie habituelle donnée dans Flora Gallica (Tison & de Foucault, 2014) de plusieurs espèces différentielles (Hypochaeris glabra, Ornithopus pinnatus, Silene gallica, Coincya monensis subsp. cheiranthos).

Planche 3. Pelouses de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis à Anglet, observées dans les dunes du golf de Chiberta (1) et la dune de Marinella avec la présence notamment de Hieracium eriophorum (2) ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Les relevés 10 à 12 du tableau 1 proviennent de la commune de Bidart au niveau de la dune de la plage du Pavillon Royal. Nous les avons aussi rattachés à l’Alysso-Helichrysetum malgré l’absence d’Alyssum loiseleurii et d’Artemisia campestris subsp. maritima, après avoir hésité avec un rattachement au Thymo-Corynephoretum. L’un d’entre eux présente la particularité de comporter Ononis reclinata, espèce qui se retrouve dans deux des quatre relevés provenant du site évoqué ci-après.

Les relevés 13 à 16 du tableau 1 sont issus de Zarautz en Espagne (province du Guipúzcoa) présentés par Silván & Campos (2002) dans le cadre d’une étude des sables littoraux de la Communauté autonome du Pays basque. Les auteurs les ont rattachés à une association végétale décrite des dunes de Cantabrie (province de Santander) dénommée Helichryso stoechadis-Koelerietum arenariae Loriente 1974, tout en notant leur grande similitude avec l’Alysso-Helichrysetum stoechadis. Le synsystème ibérique (Rivas-Martínez et al., 2001 ; Rivas-Martínez et al., 2002 ; Rivas-Martínez et al., 2011) mentionne cette association sous ce nom qu’il met en synonymie de l’Helichryso maritimae-Koelerietum glaucae Loriente 1974 et de l’Helichryso maritimae-Ononidetum ramosissimae Guinea ex Loriente 1975. La composition floristique de l’Helichryso stoechadis-Koelerietum arenariae donnée par Loriente (1974) possède effectivement des points communs avec celle de l’Alysso-Helichrysetum tels que Helichrysum stoechas, Koeleria arenaria (= K. albescens), Dianthus gallicus, Sedum acre, Herniaria ciliolata…, mais ce sont des taxons qui se retrouvent aussi plus généralement dans d’autres associations basiphiles de dunes grises.

En outre, les quatre relevés de Silván & Campos (2002) à Zarautz possèdent toutes les espèces de la combinaison caractéristique de l’Alysso-Helichrysetum, excepté Artemisia campestris subsp. maritima. Ils semblent pouvoir être intégrés au sein d’une variation de l’association notamment différenciée positivement par Euphorbia segetalis subsp. portlandica et par l’absence de Corynephorus canescens, Tuberaria guttata, Carex arenaria et de Rumex acetosella. Cistus salviifolius n’y est pas non plus répertorié. Cette variation présente des similitudes avec la variante à Eryngium maritimum de l’Alysso-Helichrysetum par la présence commune de Convolvulus soldanella, de Medicago marina et de Pancratium maritimum. Peut-être plus basiphile que le reste de l’Alysso-Helichrysetum, elle pourrait avoir le rang de sous-association.

Enfin, il faut rappeler que plusieurs espèces citées précédemment sont protégées réglementairement en France (JORF, 1982) ou en Aquitaine (JORF, 2002) et soulignent le fort intérêt patrimonial des pelouses dunaires, telles que Alyssum loiseleurii, Asperula occidentalis, Dianthus gallicus, Hieracium eriophorum (protection nationale), Medicago marina, Pancratium maritimum, Silene portensis et Sonchus bulbosus (protection régionale). Euphorbia segetalis subsp. portlandica est aussi présent sur le littoral basque côté France et protégé régionalement. Parmi les autres espèces protégées liées aux dunes et présentes dans la zone d’étude, on peut également citer Astragalus baionensis (protection nationale), endémique française dont la station la plus méridionale se situe au niveau du golf de Chiberta à Anglet (photo 1), et Clypeola jonthlaspi (protection régionale) au Pavillon Royal à Bidart. Ce dernier site constitue l’une des deux localités actuellement connues de Clypeola jonthlaspi pour l’ensemble de la façade atlantique française, avec celle d’Izadia à Anglet.

Au niveau synsystématique, l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis relève de l’alliance de l’Euphorbio portlandicae-Helichrysion stoechadis Géhu & Tüxen ex G. Sissingh 1974, de l’ordre des Artemisio lloydii-Koelerietalia albescentis G. Sissingh 1974 et de la classe des Koeleria glaucae-Corynephoretea canescentis Klika in Klika & V. Novák 1941. Il s’intègre à l’habitat élémentaire d’intérêt communautaire et prioritaire *Dunes grises des côtes atlantiques (code Eur 28 : 2130*-2).

Photo 1. Vue d'ensemble sur une dune du golf de Chiberta à Anglet, comportant plusieurs espèces protégées comme l'endémique française Astragalus baionensis et Alyssum loiseulerii ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

3.2. Le groupement de cistaie dunaire à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius (tableau 2)

C’est un groupement de cistaie dunaire caractérisée par Cistus salviifolius, Festuca vasconcensis et Rubia peregrina (Lafon et al., 2015).

Cinq relevés effectués à Anglet (dune du golf de Chiberta) et à Bidart (dune de la plage du Pavillon royal) (planche 4) y sont rattachés et présentés dans le tableau 2. Ils sont comparés à la colonne synthétique initiale du groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius (Lafon et al., 2015 ; colonne GFC, dans laquelle ne figurent pas 19 espèces non listées par les auteurs, 16 relevés) et à celles de l’ourlet du Rubio peregrinae-Cistetum salviifolii Botineau, Bouzillé & Lahondère 1988 (Botineau et al., 1988 ; colonne RC, 28 relevés) et de l’Artemisio lloydii-Cistetum salviifolii Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; colonne AC, 4 relevés). Nous avons également intégré au tableau 2 le groupement végétal de lande dunaire à Cistus salviifolius présentée dans le chapitre suivant (relevés 6-8).

Planche 4. Cistaies dunaires à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius observées au golf de Chiberta à Anglet (1) et à la plage du Pavillon royal à Bidart (2) ; N. Meslage & J. Dufay (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Le groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius, décrit initialement dans les dunes littorales du département des Landes, est proche physionomiquement et floristiquement du Rubio-Cistetum dont il diffère essentiellement par la présence de Festuca vasconcensis et par l’absence de Quercus ilex. Il peut être interprété comme une race à Festuca vasconcensis du Rubio-Cistetum ou comme une association distincte synvicariante de ce dernier, la deuxième option ayant notre préférence.

Cependant, Lafon et al. (2021) ne mentionnent pas le groupement dans le Catalogue des végétations de Nouvelle-Aquitaine. Les auteurs intègrent par ailleurs le Rubio peregrinae-Cistetum salviifolii et l’Artemisio lloydii-Cistetum salviifolii à la classe des Cisto ladaniferi-Lavanduletea stoechadis Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Molin. & He. Wagner 1940, l’ordre des Lavanduletalia stoechadis Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Molin. & He. Wagner 1940 et à l’alliance du Cistion laurifolii Rivas Goday in Rivas Goday, Borja, Monasterio, Galiano & Rivas Mart. 1956. Cette position semble différer de celle de Foucault (de) et al. (2012) qui ne mentionnent pas le Rubio-Cistetum dans leur synthèse sur les Cisto-Lavanduletea.

Qu’il s’agisse d’une race du Rubio-Cistetum ou d’une autre association synvicariante de ce dernier, nous confirmons l’existence du groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius au travers des quelques relevés que nous avons effectués sur les dunes littorales du Pays basque en France (tableau 2, relevés 1-5) qui viennent compléter ceux réalisés dans les Landes par Lafon et al. (2015).

3.3. Le groupement de lande dunaire à Cistus salviifolius et Erica vagans (tableau 2)

Cette lande rase à basse dominée par C. salviifolius et par E. vagans n’a été observée pour le moment que sur un unique site, au niveau de la dune de la plage du Pavillon Royal à Bidart (relevés 6-8, colonne GCEV1, tableau 2 ; relevés repris dans les tableaux 3, 5 et 6). Ce site correspond à une falaise dunaire soumise à une forte érosion (planche 5), à l’instar de nombreux points de la côte basque (Garnier & Millescamps, 2014). La lande comporte les espèces caractéristiques du groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius qui est présent au même endroit et en partie à son contact (relevés 3-5, tableau 2), auxquelles s’ajoutent Erica vagans, Smilax aspera, Potentilla montana, Ammophila arenaria, Euphorbia segetalis subsp. portlandica, Brachypodium rupestre, Sonchus bulbosus et Eryngium campestre.

Planche 5. Le site très menacé par l’érosion de la plage du Pavillon royal à Bidart (1) avec un aperçu sur sa lande rase dunaire à Cistus salviifolius et Erica vagans (2) ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Le groupement diffère floristiquement du Festuco vasconcensis-Ericetum cinereae Géhu & Géhu-Franck 1975 corr. Géhu 1996 (Géhu & Géhu-Franck, 1975 ; tableau 2 : colonne FE, 15 relevés princeps) notamment par la présence d’Erica vagans et de Smilax aspera, et par l’absence d’Erica cinerea, E. scoparia et Calluna vulgaris. Il est également bien distinct de la lande du Cisto salviifolii-Ericetum cinereae Guitton, Juhel & Julve 2017 (Guitton et al., 2017 ; tableau 2 : colonne CE, 15 relevés princeps), notamment par la présence d’E. vagans, F. vasconcensis, S. aspera.

La hauteur moyenne de la lande à C. salviifolius et E. vagans varie de 10-20 cm à 50-60 cm selon sa position plus ou moins en retrait dans la dune. Xérothermophile et acidiclinophile, elle semble légèrement moins acidiphile que les deux associations citées précédemment. Comme le précise Dupont (2015), E. vagans est une « espèce de bruyère landicole assez tolérante aux terrains calcaires ou plus moins basiques et qui peut vivre dans des conditions écologiques fort variées, jusqu’en des points où se manifeste une certaine influence méditerranéenne ».

Dans les chapitres suivants de cet article, ce groupement de lande dunaire est comparé à un autre groupement de lande à C. salviifolius et E. vagans de pentes de falaises (tableau 3), puis à des relevés issus de dunes de Cantabrie en Espagne (tableau 5) avec lesquels il est finalement intégré à une association végétale nouvelle de lande dunaire qui est nommée Diantho gallici-Ericetum vagantis (tableau 6).

3.4. Le groupement de lande à Cistus salviifolius et Erica vagans de pentes de falaises (tableau 3)

Le tableau 3 présente six relevés réalisés sur des pentes de falaises (relevés 4-9) dans trois sites différents à Bidart (falaise des Ailes, relevé 4 ; falaise au nord de la Plage du Pavillon Royal, relevé 9) et à Anglet (falaise de la grotte de la Chambre d’Amour, relevés 5-8 ; planche 6). Les relevés sont comparés au groupement dunaire à C. salviifolius et E. vagans décrit précédemment (dune de la plage du Pavillon Royal ; relevés 1-3, colonne GCVE1, tableau 3 = relevés 6-8, tableau 2) et aux colonnes synthétiques princeps d’associations végétales de landes : le Festuco vasconcensis-Ericetum cinereae (colonne FE) et le Cisto salviifolii-Ericetum cinereae (colonne CE) déjà intégrés dans le tableau 2, auxquels ont été ajoutées les colonnes du Glandoro prostratae-Ericetum vagantis Lazare 2017 (colonne GE), du Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 (colonne SE), du Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 smilacetosum asperae (colonne LE2) et festucetosum junceae (colonne LE1).

Planche 6. Vue d'ensemble (1) et vue rapprochée (2) de la lande littorale à Cistus salviifolius et Erica vagans présente à la falaise de la Grotte de la Chambre d’Amour à Anglet ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Le groupement de lande à C. salviifolius et E. vagans de pentes de falaises (relevés 4-7, colonne GCVE2, tableau 3) possède comme espèces caractéristiques en partie communes avec celui de dune C. salviifolius, E. vagans, Smilax aspera, Rubia peregrina, Festuca vasconcensis, Potentilla montana, Carex arenaria et Dianthus gallicus. Celui de dune se distingue de celui de falaises par la présence d’Ammophila arenaria, Euphorbia segetalis subsp. portlandica, Sonchus bulbosus, Eryngium campestre et Quercus suber. Celui de pentes de falaises est principalement différencié par Crithmum maritimum et par le rare Geranium sanguineum, avec des espèces moins fréquentes telles que Plantago maritima, Daucus carota subsp. gummifer, Anthyllis vulneraria, Erica cinerea, Poterium sanguisorba, Carex flacca, Koeleria arenaria et Elytrigia sp. (E. cf. acuta). Il présente des variations plus hygrophiles à Phragmites australis, Juncus acutus, Salix atrocinerea et Carex punctata (relevé 4) ou à Schoenus nigricans (relevé 5). Les relevés 8 et 9 sont des relevés de falaises qui ne possèdent pas à la fois C. salviifolius et E. vagans, mais rapprochés tout de même du groupement.

Le caractère nettement thermophile des deux groupements, interprété comme tel d’après l’écologie de certaines espèces donnée par Tison & de Foucault (2014), ressort au travers de la présence de C. salviifolius, Smilax aspera, Rubia peregrina, Potentilla montana et de Geranium sanguineum. Ce qui surprend globalement, c’est de retrouver parfois sur les pentes des falaises quelques espèces normalement liées aux dunes (Festuca vasconcensis, Carex arenaria, Dianthus gallicus, Koeleria arenaria et Juncus acutus), ainsi que l’assemblage d’espèces acidiphiles (par exemple C. salviifolius, Potentilla montana) et basiphiles (comme Geranium sanguineum ; planche 7). La nature des roches sous-jacentes explique probablement cette composition floristique originale en plus de l’exposition aux embruns chargés de sel. Au niveau des falaises de la grotte de la Chambre d’Amour à Anglet, il s’agit de marnes gréseuses (BRGM, InfoTerre, 2022).

Planche 7. Floraison de Geranium sanguineum, Cistus salviifolius et Erica vagans dans la lande de pente de falaises de la Chambre d’Amour (1 et 2) à Anglet ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Les landes à C. salviifolius et E. vagans de pentes de falaise présentent un lot d’espèces en commun avec d’autres associations de landes littorales décrites sur les falaises du Pays basque en France (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; Lazare, 2017), comme E. vagans, Smilax aspera, Rubia peregrina et Potentilla montana. C. salviifolius apparaît par ailleurs dans un relevé sur douze du Glandoro prostratae-Ericetum vagantis de Lazare (2017) à Bidart (Chaya), mais les groupements à C. salviifolius et E. vagans diffèrent notamment de l’association par l’absence de deux des espèces caractéristiques sur cinq du Glandoro-Ericetum (Ulex gallii et Glandora prostrata).

Le rattachement au Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis, décrit par Géhu & Géhu-Franck (1981) sur le flanc de falaises rocheuses situées entre Hendaye et Saint-Jean-de-Luz, association non maintenue par Lazare (2017) mais retenue par Hardy & Meslage (2022), n’est pas non plus satisfaisant en raison des différences floristiques.

Le groupement à C. salviifolius et E. vagans de pentes de falaise se situe toutefois dans un contexte écologique assez proche de cette dernière association. La présence de Crithmum maritimum dans trois relevés sur quatre, et plus ponctuellement de Plantago maritima, Juncus acutus et de Daucus carota subsp. gummifer, traduit sa position et un contexte aérohalin marqué (photo 2).

Photo 2. Falaise de la grotte de la Chambre d’Amour à Anglet, en contexte aérohalin marqué et érodé ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

De même, un relevé que nous avons réalisé à proximité du groupement dans une pelouse sur coulée argileuse des falaises de la grotte de la Chambre d’Amour à Anglet illustre sa situation (9 m², 85 % de recouvrement, 12 espèces, 10/07/2017) : Festuca rubra 4, Anthyllis vulneraria 2, Lotus corniculatus 1, Helichrysum stoechas 1, Daucus carota subsp. gummifer 1, Plantago maritima +, Crithmum maritimum +, Leontodon saxatilis r, Blackstonia perfoliata r, Trifolium pratense r, Pittosporum tobira i, Cortaderia selloana i. Nous avons rattaché ce relevé au Leucanthemo crassifolii-Helichrysetum stoechadis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 crithmetosum maritimi Géhu & Géhu-Franck 1981 malgré l’absence de Leucanthemum crassifolium. Ce taxon vasco-cantabrique (Tison & de Foucault, 2014), protégé en France (JORF, 1982), est cependant présent dans le même site où il marque la limite nord absolue du Leucanthemo-Helichrysetum.

Enfin, le Smilaco asperae-Ericetum vagantis est une association de lande littorale caractérisée par E. vagans, Smilax aspera et Rubia peregrina qui, mis à part E. vagans, est dépourvue d’autres bruyères et d’Ulex gallii (Lazare, 2017). Trois relevés sur quatre du groupement à C. salviifolius et E. vagans de pentes de falaise (relevés 5-7, tableau 3), ainsi qu’un relevé particulier rapproché de ce dernier mais dépourvu de C. salviifolius (relevé 8, tableau 3), pourraient être interprétés comme une ou des variations particulièrement originales de cette association. Ils ont tous été réalisés à proximité les uns des autres dans le site de la grotte de la Chambre d’Amour à Anglet. Le relevé 4 du groupement (site des Ailes à Bidart) paraît trop différent pour envisager de l’intégrer au Smilaco-Ericetum du fait de la présence d’Erica cinerea, d’espèces hygrophiles (Phragmites australis, Juncus acutus, Salix atrocinerea) et d’espèces psammophiles comme Festuca vasconcensis et Koeleria arenaria. Le relevé 9 dans lequel Erica vagans est absent, dominé par Ulex europaeus, C. salviifolius, Smilax aspera et Crithmum maritimum, est également trop particulier.

3.5. Le Smilaco asperae-Ericetum vagantis geranietosum sanguinei subass. nov. (tableau 4)

Le tableau 4 fait un focus sur les relevés 4 à 9 du tableau 3 (relevés 1-6, tableau 4) comparés aux trois associations végétales de landes littorales à Erica vagans décrites sur les falaises du Pays basque en France.

Les quatre premiers relevés (grotte de la Chambre d’Amour, relevés 1-4, tableau 4) nous semblent finalement bien correspondre à une variation très originale du Smilaco asperae-Ericetum vagantis, interprétée comme plus aérohalophile et psammoclinophile que les autres variations de l’association (sous-associations typicum et lathyretosum nudicaulis). Sa situation en exposition sud sur une pente de falaise au niveau supérieur du Leucanthemo crassifolii-Helichrysetum stoechadis crithmetosum maritimi et la nature de la roche sous-jacente (marne gréseuse) expliquent probablement son originalité floristique. Cette variation est différenciée par Geranium sanguineum, C. salviifolius, Crithmum maritimum, Daucus carota subsp. gummifer, Carex arenaria et Dianthus gallicus (ainsi qu’Elytrigia cf. acuta ; planche 8). Nous proposons d’élever cette variation au rang de sous-association végétale nouvelle du Smilaco asperae-Ericetum vagantis sous le nom de geranietosum sanguinei subass. nov. hoc loco (typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau 4 hoc loco = 395750 = relevé 6 du tableau 3 hoc loco, repris ci-dessous).

Planche 8. Espèces différentielles de la sous-association geranietosum sanguinei du Smilaco asperae-Ericetum vagantis de la lande littorale basque sur falaise : Geranium sanguineum (1), Crithmum maritimum (2), Daucus carota subsp. gummifer (3), Carex arenaria (4) et Dianthus gallicus (5) ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Typus nominis hoc loco du Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 geranietosum sanguinei subass. nov.

commune d’Anglet (64), falaise de la grotte de la Chambre d’Amour, 10 juillet 2017, 100 %, 50 m², 14 espèces, relevé réalisé par Franck Hardy et Néhémie Meslage (typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau 4 hoc loco = 395750 = relevé 6 du tableau 3 hoc loco) :

• combinaison caractéristique du Smilaco asperae-Ericetum vagantis : Erica vagans 3, Smilax aspera 2, Rubia peregrina +,
• différentielles du geranietosum sanguinei: Geranium sanguineum 2, Cistus salviifolius 3, Crithmum maritimum +, Elytrigia (E. cf. acuta) +, Daucus carota subsp. gummifer r,
• espèces de pelouses : Lotus corniculatus +, Brachypodium rupestre r, Carex flacca r,
• espèces de fourrés, bois, ourlets : Rubus +, Hedera helix r, Vincetoxicum hirundinaria r.

Cette nouvelle sous-association du Smilaco-Ericetum était peut-être plus développée historiquement, les marnes gréseuses s’étendant d’après la carte géologique vers le sud, de la Chambre d’Amour jusqu’au phare de la pointe Saint-Martin à Biarritz (BRGM, InfoTerre, 2022). L’urbanisation, l’érosion des falaises et les espèces exotiques envahissantes (planche 9) pourraient avoir réduit sa surface initiale.

Le Smilaco asperae-Ericetum vagantis relève de la classe des Calluno vulgaris-Ulicetea minoris Braun-Blanq. & Tüxen ex Klika in Klika & Hadač 1944, de l’ordre des Ulicetalia minoris Quantin 1935 et de l’alliance du Dactylido oceanicae-Ulicion maritimi Géhu 1975. L’association s’intègre à l’habitat d’intérêt communautaire prioritaire *Landes sèches atlantiques littorales à Erica vagans (code Eur 28 : 4040*).

Planche 9. Différentes dégradations réduisant les surfaces de landes sur marne gréseuse de la falaise de la Chambre d’Amour à Anglet : l'érosion d’origine naturelle ou anthropique et l'urbanisation (1), ou/et la prolifération des espèces exotiques envahissantes comme Cortaderia selloana ou Pittosporum tobira (2) ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

3.6. Associations végétales de landes à Cistus salviifolius et Erica vagans décrites en Espagne

Cistus salviifolius et Erica vagans apparaissent simultanément dans plusieurs associations végétales de landes des Calluno vulgaris-Ulicetea minoris en Espagne qu’il est difficile de toutes rependre ici. Leur composition floristique est différente des deux groupements associant ces espèces qui ont été observés sur dune et sur pente de falaise du littoral du Pays basque en France.

Par exemple, dans l’un des tableaux synthétiques présentés par Loidi et al. (1997), on retrouve les deux espèces dans l’Ulici-Ericetum ciliaris Braun-Blanq. 1967 ericetosum vagantis (Rivas-Martínez 1979) Loidi et al. 1996, où C. salviifolius est rare (fréquence I sur 10 relevés tirés de Braun-Blanquet, 1967). Cette association relève de l’alliance du Daboecion cantabricae (Dupont ex Rivas Mart. 1979) Rivas Mart., Fern.-Gonz. & Loidi 1999 dans le synsystème ibérique (Rivas-Martínez et al., 2001 ; Rivas-Martínez et al., 2002 ; Rivas-Martínez et al., 2011) où elle est dénommée Ulici gallii-Ericetum ciliaris Braun-Blanq. 1967. Elle ne correspond pas à nos groupements avec toute une série d’espèces supplémentaires telles que Erica ciliaris, Calluna vulgaris, Ulex gallii, Glandora prostrata, Agrostis curtisii, Pseudarrhenatherum longifolium, Cirsium filipendulum, Serratula tinctoria, Tractema umbellata, Solidago virgaurea, Quercus pyrenaica…, même si Braun-Blanquet (1967) y distingue bien une variante à C. salviifolius dans deux de ses relevés.

De même, C. salviifolius et E. vagans sont aussi présents simultanément dans une colonne synthétique du Genisto occidentalis-Ulicetum maritimi Rivas Mart. & C. Navarro in C. Navarro 1983 donnée par Loidi et al. (1997). Elle provient de cinq relevés de Navarro (1982) effectués par l’auteur sur des falaises littorales de la province basque de Biscaye, dans lesquels C. salviifolius, E. vagans et Smilax aspera apparaissent respectivement dans quatre, cinq et trois relevés. Mais cette association, rattachée dans le synsystème ibérique à l’alliance du Dactylido maritimae-Ulicion maritimi, comporte par ailleurs Genista hispanica subsp. occidentalis, Ulex europaeus f. maritimus, Glandora prostrata, Helianthemum nummularium, Helichrysum stoechas, Armeria euscadiensis, Leucanthemum crassifolium…

Le Genisto occidentalis-Ulicetum maritimi possède en revanche une position dans la falaise qui est identique à celle du Smilaco asperae-Ericetum vagantis geranietosum sanguinei (relevés 1-4, tableau 4) et à celle d’un relevé particulier que nous n’avons pas rattaché à ce dernier groupement (relevé 5, tableau 4). Il se trouve juste au-dessus des pelouses des Armerio maritimae-Festucetea pruinosae Bioret & Géhu 2008 avec lesquelles il partage Armeria euscadiensis, Leucanthemum crassifolium, Daucus carota subsp. gummifer et Plantago maritima (figure 1 ; Navarro, 1982). Dans nos relevés (tableau 4), il s’agit surtout de Crithmum maritimum qui transgresse dans la lande, ponctuellement de Daucus carota subsp. gummifer (relevé 3) et de Plantago maritima (relevé 5).

Les travaux de Loidi et al. (1997) sur les landes de la partie centrale-nord de la péninsule Ibérique pourront notamment être consultés pour avoir une bonne vue d’ensemble des groupements végétaux qui associent C. salviifolius et E. vagans dans la zone d’étude des auteurs.

Figure 1. Succession de végétations sur falaises littorales du Pays basque en Espagne (Cabo de Machichaco, Bermeo, province de Biscaye) ; extrait de Navarro (1982).

3.7. Le Diantho gallici-Ericetum vagantis ass. nov., association végétale nouvelle de lande dunaire à Dianthus gallicus et Erica vagans (tableaux 5 et 6)

Si nous n’avons pas trouvé d’association végétale décrite en Espagne à laquelle certains de nos relevés pouvaient être rattachés, en particulier les trois provenant de la dune du Pavillon Royal à Bidart (ceux de pentes de falaise ayant finalement été intégrés en partie à la sous-association nouvelle geranietosum sanguinei du Smilaco asperae-Ericetum vagantis), il n’en est pas de même après avoir consulté la publication récente de Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez (2022) sur des landes dunaires à Erica vagans du littoral de Cantabrie. Le tableau 5 reprend le tableau 3 (landes de dunes et de falaises en France) comparé aux neuf relevés cantabriques présentés par Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez (2022).

Les landes dunaires de Cantabrie et du Pays basque partagent E. vagans, Smilax aspera, C. salviifolius, Rubia peregrina, Ammophila arenaria, Dianthus gallicus (D. hyssopifolius subsp. gallicus) et Euphorbia segetalis subsp. portlandica (planche 10). Celles de Cantabrie sont différenciées de celles du Pays basque par Rosa spinosissima, Equisetum cf. ramosissimum, Helianthemum nummularium, Hippocrepis comosa, Pinus pinaster, Lonicera periclymenum et des espèces moins fréquentes présentes dans un seul relevé (Scirpoides holoschoenus, Ononis sp., Clematis flammula, Convolvulus soldanella, Lagurus ovatus, Rhamnus alaternus, Plantago lanceolata, Leontodon saxatilis). Les landes du Pays basque diffèrent de celles de Cantabrie par l’absence des espèces précédentes et par la présence de Festuca vasconcensis, Potentilla montana, Carex arenaria, Sonchus bulbosus, Eryngium campestre et Quercus suber.

Nous proposons de rassembler ces douze relevés au sein d’une même association végétale nouvelle, vasco-cantabrique, sous le nom de Diantho gallici-Ericetum vagantis ass. nov. hoc loco (tableau 6 hoc loco ; typus nominis hoc loco : relevé 2 du tableau 6 repris ci-après ; planche 11), caractérisée par Erica vagans (V), Smilax aspera (V), Cistus salviifolius (III), Rubia peregrina (III), Ammophila arenaria (III), Dianthus gallicus (III) et Euphorbia segetalis subsp. portlandica (III). Deux sous-associations et races y sont distinguées :

• l’une typicum de distribution cantabrique et interprétée comme plus basiphile (peut-être basiclinophile à acidiclinophile) que la deuxième,
• l’autre nommée festucetosum vasconcensis nov. hoc loco (tableau 6 hoc loco; typus nominis hoc loco : relevé 11 du tableau 6 repris ci-après), de distribution basque et interprétée comme plus acidiphile que la première.

La liste synthétique complète de fréquence des espèces de l’association et de ses variations est également donnée en annexes de cet article.

Planche 11. Landes dunaires à Dianthus gallicus et Erica vagans (Diantho gallici-Ericetum vagantis,1 et 2) dans le parc naturel des dunes de Liencres (Cantabrie, Espagne) ; J.A. Durán (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Typus nominis hoc loco du Diantho gallici-Ericetum vagantis ass. nov. typicum

Espagne, Cantabrie, Piélagos, Liencres, en torno a carretera restringida al arroyo Ganzarros al norte del pinar, 30TVP2211, 29 octobre 2014, 80 m², 12 espèces (relevé 6 de Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez, 2022 ; tableau 6 hoc loco, relevé 2) :

• combinaison caractéristique du Diantho gallici-Ericetum vagantis : Erica vagans 3, Smilax aspera 2, Cistus salviifolius 4, Rubia peregrina 1, Dianthus gallicus +, Euphorbia segetalis portlandica +,
• différentielles du typicum: Rosa spinosissima 1, Helianthemum nummularium +, Equisetum ramosissimum +,
• autres espèces : Brachypodium rupestre 1, Rubus 1, Dactylis glomerata +.

Typus nominis hoc loco du Diantho gallici-Ericetum vagantis festucetosum vasconcensis subass. nov.

France, Pays basque, Bidart (64), dune de la plage du Pavillon Royal, 22 juin 2017, 100%, 75 m², 22 espèces, relevé réalisé par F. Hardy & N. Meslage (tableau 6 hoc loco, relevé 11) :

• combinaison caractéristique du Diantho gallici-Ericetum vagantis : Erica vagans 2, Smilax aspera +, Cistus salviifolius 3, Rubia peregrina +, Ammophila arenaria +, Dianthus gallicus +, Euphorbia segetalis portlandica 1,
• différentielles du festucetosum vasconcensis: Festuca vasconcensis +, Potentilla montana +, Carex arenaria +, Asplenium adiantum-nigrum +, Sonchus bulbosus +, Eryngium campestre +,
• autres espèces : Brachypodium rupestre 3, Rubus +, Hedera helix +, Ligustrum vulgare +, Laurus nobilis +, Pittosporum tobira +, Sonchus oleraceus +, Hypochaeris radicata +, Ulex europaeus r.

La physionomie du Diantho-Ericetum en Cantabrie varie d’une lande presque exclusivement constituée d’E. vagans, à une lande-cistaie à E. vagans et C. salviifolius dans laquelle les deux espèces sont codominantes, avec parfois en plus Ulex europaeus qui peut aussi être relativement abondant. Selon sa situation plus ou moins exposée aux vents marins, la hauteur de la lande est comprise entre 15-30 cm et 50-60 cm, ce qui correspond aux valeurs notées au Pays basque. Sur le plan synécologique, le Diantho-Ericetum typicum semble occuper des sols plutôt acides, contrairement à ce que sa composition floristique laissait penser. Il s’agit de sables dunaires éoliens ou d’origine alluviale.

Dans les dunes de Cantabrie, l’association se situe en retrait des pelouses de l’Helichryso stoechadis-Koelerietum arenariae. À un niveau plus interne, les bordures arbustives relèvent principalement du Smilaco asperae-Rosetum pimpinellifoliae Herrera 1995 et très localement, dans le système dunaire de Somo-Loredo, du Daphno gnidii-Ligustretum vulgaris J.-M. Géhu & J. Géhu-Franck 1973 ammophiletosum australis Loriente 1979. Les fourrés cèdent ensuite la place à une chênaie à Quercus ilex et Q. robur du Lauro nobilis-Quercetum ilicis (Braun-Blanq. 1967) Rivas Mart. 1975, qui est le plus souvent remplacée par des plantations de Pinus pinaster (Durán Gómez et al., 2022). Quand les dunes cantabriques s’élèvent sur les falaises littorales, le Diantho-Ericetum vagantis entre surtout en contact avec des landes du Genisto occidentalis-Ulicetum maritimi, ainsi qu’avec des pelouses du Festuco pruinosae-Brachypodietum rupestris Arbesú, Bueno & F. Prieto 2002 et du Plantagini maritimae-Schoenetum nigricantis Loriente 1984.

Au Pays basque français, les quelques contacts observés du Diantho-Ericetum vagantis festucetosum vasconcensis sont avec la cistaie à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius, au sein d’une dune où la pelouse de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis a été identifiée bien qu’elle ne soit pas typique (voir chapitres précédents). Dans sa partie la plus interne, le site comportait également un fourré à Arbutus unedo dont l’origine, naturelle ou anthropique, n’est pas certaine.

Au sein des Calluno vulgaris-Ulicetea minoris et des Ulicetalia minoris (landes cantabro- et méditerranéo-atlantiques), la position synsystématique de l’association nous semblait initialement être celle des landes du Cisto salviifolii-Ericion cinereae (communautés xérothermophiles méditerranéo-atlantiques), aux côtés du Festuco vasconcensis-Ericetum cinereae et du Cisto salviifolii-Ericetum cinereae, plutôt que celles du Dactylido oceanicae-Ulicion maritimae (communautés maritimes atlantiques, généralement primaires). En fait, c’est la seconde option qui semble finalement la plus appropriée compte-tenu de la distribution et de l’écologie de l’association qui est strictement atlantique et littorale.

Par ailleurs, une lande originale à E. vagans sur dunes est également citée par Glemarec et al. (2019) à Belle-Île-en-Mer, dans le département du Morbihan en Sud-Bretagne (deux sites). Cette lande bretonne est « située sur des sols sableux calcaires (pH de 7 à 8), au contact supérieur de l’Astero armoricani-Geranietum sanguinei » et « se caractérise par la présence conjointe de Geranium sanguineum, Rosa pimpinellifolia [= R. spinosissima], Poterium sanguisorba, Rubia peregrina et Galatella linosyris var. armoricana » (Glemarec et al., 2019). Pour Erwan Glemarec (comm. pers.), il semblerait également logique de la ranger dans le Dactylido-Ulicion.

De même pour l’habitat d’intérêt communautaire (Bensettiti et al., 2004 ; Bensettiti et al., 2005) auquel le Diantho-Ericetum vagantis s’intègre, nous hésitions initialement entre celui des Landes sèches thermo-atlantiques (code EUR 28 : 4030-4) et les *Landes sèches littorales atlantiques à Erica vagans (code EUR 28 : 4040*). Mais à l’instar de l’actualisation de l’interprétation des Cahiers d’habitats par Gaudillat et al. (2018), le Catalogue des végétations de Nouvelle-Aquitaine (Lafon et al., 2021) classe par ailleurs le Festuco-Cistetum cinereae et le Cisto-Ericetum cinereae dans les Dunes fixées décalcifiées atlantiques (Calluno-Ulicetea) (code EUR 28 : 2150) s’ils se trouvent sur des dunes littorales, ce qui augmente encore nos hésitations de rattachements possibles.

Quels que soient l’unité synsystématique et l’habitat d’intérêt communautaire dont elles relèvent (thème qui mériterait une étude plus élargie et approfondie), les landes littorales dunaires à E. vagans sont visiblement extrêmement rares en France et possèdent de ce fait un très fort intérêt patrimonial, leur répartition connue se résumant pour l’instant à deux sites bretons de Belle-Île-en-Mer et à un site basque très réduit de Bidart (planche 12). Dans ce dernier (Diantho gallici-Ericetum vagantis festucetosum vasconcensis), l’érosion prononcée de la côte va probablement conduire à leur disparition.

Planche 12. Contexte général de la lande du Diantho-Ericetum vagantis festucetosum vasconcensis sur le littoral basque en zone arrière dunaire (plage du Pavillon royal, Bidart, France), au contact de pelouses de la dune grise, de cistaies à Cistus salviifolius, et de fourrés (1), ou perchée et en voie de disparition du fait de la forte érosion de la falaise dunaire située au sommet de plage (2) ; J. Dufay et N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

En Espagne, il conviendrait de rechercher des sites intermédiaires entre ceux de Cantabrie à l’ouest (Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez, 2022) et le Pays basque à l’est, où le Diantho-Ericetum pourrait être ou avoir été présent. Cela permettrait de préciser la distribution de l’association et sa rareté, voire de séparer le typicum et le festucetosum vasconcensis en deux associations végétales distinctes. Par exemple, Silván et Campos (2002) présentent 24 sites sableux littoraux de la Communauté autonome du Pays basque abritant de la flore menacée. Il n’y a pas de mention dans leur étude de landes à E. vagans ou de cistaies à C. salviifolius. Toutefois, notre identification d’une variation à Euphorbia segetalis subsp. portlandica de la pelouse de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis au travers de quatre relevés issus de Zarautz (province du Guipúzcoa) donnés par les auteurs (repris dans le tableau 1, relevés 13-16) laisse penser que des cistaies ou des landes dunaires existent ou existaient historiquement. Elles ont peut-être été détruites en partie ou totalement dans cette localité par la création d’un golf ou par l’urbanisation en général.

3.8. Résumé synsytématique

La position synsystématique des groupements végétaux de pelouses, de cistaies et de landes littorales à Cistus salviifolius au Pays basque en France est résumée ci-après. Le tableau 7 présente leurs colonnes synthétiques comparées à celles d’autres groupements évoqués dans cet article.

Koeleria glaucae-Corynephoretea canescentis Klika in Klika & V. Novák 1941

  Artemisio lloydii-Koelerietalia albescentis G. Sissingh 1974

     Euphorbio portlandicae-Helichrysion stoechadis Géhu & Tüxen ex G. Sissingh 1974

       Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis Géhu ex P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022

Cisto ladaniferi-Lavanduletea stoechadis Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Molin. & He. Wagner 1940

  Lavanduletalia stoechadis Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Molin. & He. Wagner 1940

     Cistion laurifolii Rivas Goday in Rivas Goday, Borja, Monasterio, Galiano & Rivas Mart. 1956

Groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius Lafon, Le Fouler, Dufay, Hardy & Caze 2015 nom. ined.

Calluno-vulgaris-Ulicetea minoris Braun-Blanq. & Tüxen ex Klika in Klika & Hadač 1944

  Ulicetalia minoris Quantin 1935

     Dactylido maritimae-Ulicion maritimi Géhu 1975

       Diantho gallici-Ericetum vagantis nov., typicum, festucetosum vasconcensis nov.

       Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 geranietosum sanguinei nov.

       Glandoro prostratae-Ericetum vagantis Lazare 2017

4. Conclusion

Qu’il s’agisse de pelouses dunaires de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis, de cistaies à Festuca vasconcensis ou de landes à Erica vagans observées ponctuellement sur une dune et deux pentes de falaise, les groupements végétaux à Cistus salviifolius du littoral basque en France présentent une belle originalité phytosociologique. L’unique lande à Erica vagans et Cistus salviifolius de falaise présente sur une surface réduite à Anglet (la Chambre d’Amour) a amené à décrire une nouvelle sous-association du Smilaco asperae-Ericetum vagantis dénommée geranietosum sanguinei (photo 3) malgré un faible nombre de relevés phytosociologiques, au nombre de quatre, en considérant qu’elle était probablement plus étendue historiquement. De même celle de la dune de Bidart (le Pavillon Royal) est tout aussi rare que la précédente et elle n’a fait l’objet que de trois relevés. Ce type de lande a pu cependant être intégré à une association végétale nouvelle, dénommée Diantho gallici-Ericetum vagantis, en le retrouvant dans les travaux de Durán Gómez & Ramírez-Rodríguez (2022) sur des landes dunaires à Erica vagans de Cantabrie.

Photo 3. Lande du Smilaco asperae-Ericetum vagantis geranietosum sanguinei sur la falaise littorale basque de la Chambre d’Amour à Anglet (France) ; N. Meslage (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Enfin, il convient de rappeler la fragilité de ces communautés végétales littorales qui ont déjà fortement régressé avec l’urbanisation, le tourisme, et qui sont actuellement très menacées par l’érosion côtière et par l’extension des espèces exotiques envahissantes. Les conséquences directes et indirectes d’une éventuelle marée noire constituent des menaces supplémentaires, ainsi que le changement climatique.

Le caractère unique et la rareté de ces communautés végétales, dans lesquelles on trouve plusieurs taxons menacés, ainsi que les menaces auxquelles elles sont confrontées, suggèrent qu’elles devraient être protégées. Alors que l’inclusion du Smilaco asperae-Ericetum vagantis dans l’habitat 4040* semble claire, les auteurs ont plus de doutes concernant le Diantho-Ericetum vagantis car il pourrait être inclus dans trois types d’habitats différents d’intérêt communautaire : 4030 (Landes sèches européennes), 4040* (*Landes sèches littorales atlantiques à Erica vagans) ou 2150 (Dunes fixées décalcifiées atlantiques). Nous pensons qu’il est nécessaire, d’une part, d’assigner correctement cette dernière association à l’un des trois habitats mentionnés et d’autre part d’homogénéiser à la fois les critères syntaxonomiques et ceux relatifs à l’identification des habitats d’intérêt communautaire pour, en particulier, la France et l’Espagne, et en général, pour l’Union européenne.

ANNEXES (voir tableaux 1 à 7 insérés en fichiers annexes)

Sources des relevés et des colonnes synthétiques du tableau 1 (pelouses dunaires)

Relevé 1 (391252) : Anglet (64), dune du golf de Chiberta (partie centrale), 01/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 2 (391253) : Anglet (64), dune du glf de Chiberta (partie centrale), 01/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 3 (391095) : Anglet (64), dune du golf de Chiberta (partie nord), 01/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 4 (391255) : Anglet (64), dune du golf de Chiberta (partie centrale), 01/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 5 (391261) : Anglet (64), dune du golf de Chiberta (partie sud), 08/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 6 (391270) : Anglet (64), dune de Marinella (partie nord), 08/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 7 (395685) : Anglet (64), dune de Marinella (partie nord), 15/05/2017, Florent Beck, Annick Cazabat, Charles Cazabat, Josselin Dufay, Franck Hardy, Paule Lamouroux, Néhémie Meslage et France Rossman

Relevé 8 (391251) : Anglet (64), dune du golf de Chiberta (partie nord), 01/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 9 (391254) : Anglet (64), dune du golf de Chiberta (partie centrale), 01/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 10 (395145) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 11 (395200) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 12 (395146) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 13 (CAPV1) : Zarautz (Communauté autonome du Pays basque, province du Guipúzcoa, Espagne), 30TWN6893, dune d’un golf (Silván & Campos, 2002, tableau p.46 : relevé 1)

Relevé 14 (CAPV2) : Zarautz (Communauté autonome du Pays basque, province du Guipúzcoa, Espagne), 30TWN6893, dune d’un golf (Silván & Campos, 2002, tableau p.46 : relevé 2)

Relevé 15 (CAPV3) : Zarautz (Communauté autonome du Pays basque, province du Guipúzcoa, Espagne), 30TWN6893, dune d’un golf (Silván & Campos, 2002, tableau p.46 : relevé 3)

Relevé 16 (CAPV4) : Zarautz (Communauté autonome du Pays basque, province du Guipúzcoa, Espagne), 30TWN6893, dune d’un golf (Silván & Campos, 2002, tableau p.46 : relevé 4)

Colonne AHT1 : synthèse des relevés 1 à 9 (France) rattachés à l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis variante à Eryngium maritimum (9 relevés)

Colonne AHT2 : synthèse des relevés 10, 11 et 12 (France) rattachés à un Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis atypique (sans Alyssum loiseleurii ni Artemisia campestris subsp. maritima, 3 relevés)

Colonne CAPV : synthèse des relevés 13 à 16 (Espagne) rattachés à une variation à Euphorbia segetalis subsp. portlandica de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis (4 relevés)

Colonne AH1 : Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis Géhu ex P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 variante à Eryngium maritimum (Lafon et al., 2022, tableau 8, 5 relevés)

Colonne AH2 : Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis Géhu ex P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 reste de l’association (Lafon et al., 2022, tableau 8, 17 relevés)

Colonne TC1 : Thymo drucei-Corynephoretum canescentis Dufay & F. Hardy in P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 typicum (Lafon et al., 2022, tableau 7, 8 relevés)

Colonne TC2 : Thymo drucei-Corynephoretum canescentis Dufay & F. Hardy in P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 ammophiletosum arenariae (Lafon et al., 2022, tableau 7, 10 relevés)

Colonne TC3 : Thymo drucei-Corynephoretum canescentis Dufay & F. Hardy in P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 cistetosum salviifolii (Lafon et al., 2022, tableau 7, 15 relevés)

Sources des relevés et des colonnes synthétiques du tableau 2 (cistaies et landes dunaires)

Relevé 1 (391101) : Anglet (64), dune du golf de Chiberta (partie nord), 01/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 2 (391256) : Anglet (64), dune du golf de Chiberta (partie centrale), 01/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 3 (395147) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 4 (395177) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 5 (395198) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 6 (394636) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 7 (395180) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 8 (395183) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Colonne GFCT : synthèse des relevés 1 à 5 rattachés au groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius (5 relevés)

Colonne GFC : groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius Lafon, Le Fouler, Dufay, Hardy & Caze 2015 nom. ined. (Lafon et al., 2015 ; 19 espèces non listées dans le tableau synthétique des auteurs, 16 relevés)

Colonne RC : Rubio peregrinae-Cistetum salviifolii Botineau, Bouzillé & Lahondère 1988 (Botineau et al., 1988 ; 28 relevés princeps)

Colonne AC : Artemisio lloydii-Cistetum salviifolii Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 4 relevés princeps)

Colonne GCEV1 : synthèse des relevés 6, 7 et 8 du groupement à Cistus salviifolius et Erica vagans de dune (3 relevés)

Colonne FE : Festuco vasconcensis-Ericetum cinereae Géhu & Géhu-Franck 1975 corr. Géhu 1996 (Géhu & Géhu-Franck, 1975 ; 15 relevés princeps)

Colonne CE : Cisto salviifolii-Ericetum cinereae Guitton, Juhel & Julve 2017 (Guitton et al., 2017 ; 15 relevés princeps)

Sources des relevés et des colonnes synthétiques du tableau 3 (landes de dunes et de pentes de falaises)

Relevé 1 (395183) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 8 du tableau 2)

Relevé 2 (394636) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 6 du tableau 2)

Relevé 3 (395180) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 7 du tableau 2)

Relevé 4 (394644) : Bidart (64), falaise des Ailes, 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 5 (395752) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 6 (395750) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 7 (395751) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 8 (395749) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 9 (394635) : Bidart (64), falaise au nord de la plage du Pavillon royal (contrebas du golf d’Ilbarritz), 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Colonne GCEV1 : synthèse des relevés 1, 2 et 3 rattachés au groupement à Cistus salviifolius et Erica vagans sur dune

Colonne GCEV2 : synthèse des relevés 4 à 7 rattachés au groupement à Cistus salviifolius et Erica vagans sur pentes de falaise

Colonne GCEV : synthèse des relevés 1 à 7 rattachés aux groupements à Cistus salviifolius et Erica vagans

Colonne FE : Festuco vasconcensis-Ericetum cinereae Géhu & Géhu-Franck 1975 corr. Géhu 1996 (Géhu & Géhu-Franck, 1975 ; 15 relevés princeps)

Colonne CE : Cisto salviifolii-Ericetum cinereae Guitton, Juhel & Julve 2017 (Guitton et al., 2017 ; 15 relevés princeps)

Colonne GE : Glandoro prostratae-Ericetum vagantis Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 12 relevés princeps)

Colonne SE : Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 18 relevés princeps)

Colonne LE2 : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 sous-association smilacinetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 7 relevés princeps)

Colonne LE1 : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 sous-association festucetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 8 relevés princeps)

Liste synthétique de fréquence des espèces du Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 geranietosum sanguinei subass. nov. (tableau 4)

Légende : Nom de l’espèce nombre d’occurrences (n = 4 relevés, 12-20 espèces).

Combinaison caractéristique du Smilaco asperae-Ericetum vagantis : Erica vagans 4, Smilax aspera 4, Rubia peregrina 3 ;

différentielles de sous-association geranietosum sanguinei : Geranium sanguineum 4, Crithmum maritimum 3, Cistus salviifolius 3, Elytrigia sp. (cf. E. acuta) 3, Carex arenaria 2, Daucus carota subsp. gummifer 1, Dianthus gallicus 1 ;

différentielle de variation hygrophile : Schoenus nigricans 2 ;

espèces de pelouses : Brachypodium rupestre 3, Lotus corniculatus 3, Carex flacca 3, Cynodon dactylon 1 ;

espèces de fourrés, bois, ourlets : Rubus sp. 4, Hedera helix 3, Pteridium aquilinum 2, Prunus spinosa 2, Pittosporum tobira 1, Vincetoxicum hirundinaria 1 ;

espèces diverses : Agrostis stolonifera 1, Equisetum telmateia 1, Dactylis glomerata 1, Picris hieracioides 1, Stenotaphrum secundatum 1, Trifolium pratense 1.

Sources des relevés et des colonnes synthétiques du tableau 4

Relevé 1 (395749) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 8 du tableau 3)

Relevé 2 (395752) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 5 du tableau 3)

Relevé 3 (395750) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 6 du tableau 3) [typus nominis]

Relevé 4 (395751) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 7 du tableau 3)

Relevé 5 (394644) : Bidart (64), falaise des Ailes, 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 4 du tableau 3)

Relevé 6 (394635) : Bidart (64), falaise au nord de la plage du Pavillon royal (contrebas du golf d’Ilbarritz), 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage (= relevé 9 du tableau 3)

Colonne SEGS : synthèse des relevés 1 à 4 rattachés au Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 geranietosum sanguinei subass. nov.

Colonne SE : Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 18 relevés princeps)

Colonne GE : Glandoro prostratae-Ericetum vagantis Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 12 relevés princeps)

Colonne LE2 : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 sous-association smilacinetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 7 relevés princeps)

Colonne LE1 : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 sous-association festucetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 8 relevés princeps)

Sources des relevés et des colonnes synthétiques du tableau 5 (comparaison avec des landes dunaires de Cantabrie)

Relevés C1 à C9 : Cantabrie (Espagne), relevés 1 à 9 du tableau 1 de Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez (2022)

Relevé 1 (395183) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 2 (394636) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 3 (395180) : Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 4 (394644) : Bidart (64), falaise des Ailes, 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 5 (395752) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 6 (395750) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 7 (395751) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 8 (395749) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 9 (394635) : Bidart (64), falaise au nord de la plage du Pavillon royal (contrebas du golf d’Ilbarritz), 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Colonne GCEV1 : synthèse des relevés 1, 2 et 3 rattachés au groupement à Cistus salviifolius et Erica vagans sur dune

Colonne GCEV2 : synthèse des relevés 4 à 7 rattachés au groupement à Cistus salviifolius et Erica vagans sur pentes de falaise

Colonne GCEV : synthèse des relevés 1 à 7 rattachés aux groupements à Cistus salviifolius et Erica vagans

Colonne FE : Festuco vasconcensis-Ericetum cinereae Géhu & Géhu-Franck 1975 corr. Géhu 1996 (Géhu & Géhu-Franck, 1975 ; 15 relevés princeps)

Colonne CE : Cisto salviifolii-Ericetum cinereae Guitton, Juhel & Julve 2017 (Guitton et al., 2017 ; 15 relevés princeps)

Colonne GE : Glandoro prostratae-Ericetum vagantis Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 12 relevés princeps)

Colonne SE : Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 18 relevés princeps)

Colonne LE2 : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 sous-association smilacinetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 7 relevés princeps)

Colonne LE1 : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 sous-association festucetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 8 relevés princeps)

Liste synthétique de fréquence des espèces du Diantho gallici-Ericetum vagantis nov. et de ses variations (tableau 6)

Légende : Nom de l’espèce fréquence dans l’ensemble de l’association (fréquence dans la sous-association typicum, nombre d’occurrences dans la sous-association festucetosum vasconcensis). n = 12 relevés (9 relevés, 3 relevés). – : espèce non notée dans l’une des sous-associations. Nombre minimum-maximum d’espèces : 6-22.

Combinaison caractéristique du Diantho gallici-Ericetum vagantis : Erica vagans V (V, 3), Smilax aspera V (V, 3), Cistus salviifolius III (III, 3), Rubia peregrina III (III, 3), Ammophila arenaria III (III, 3), Dianthus gallicus III (III, 2), Euphorbia segetalis subsp. portlandica III (II, 2) ;

différentielles de sous-association typicum et de race cantabrique (et variations) : Rosa spinosissima III (III, -), Equisetum cf. ramosissimum III (III, -), Helianthemum nummularium II (III, -), Pinus pinaster II (III, -), Lonicera periclymenum II (II, -), Hippocrepis comosa II (II, -), Daucus carota subsp. gummifer II (II, -), Schoenus nigricans I
(II, -), Convolvulus soldanella + (I, -), Anthyllis vulneraria + (I, -), Rhamnus alaternus + (I, -), Ulex europaeus I (I, 1), Clematis flammula + (I, -), Erica cinerea + (I, -), Plantago maritima + (I, -), Scirpoides holoschoenus + (I, -), Ononis sp. + (I, -) ;

différentielles de sous-association festucetosum vasconcensis et de race basque (et variations) : Festuca vasconcensis II (-, 3), Potentilla montana II (-, 3), Asplenium adiantum-nigrum I (-, 2), Carex arenaria I (-, 2), Sonchus bulbosus + (-, 1), Eryngium campestre + (-, 1), Quercus suber + (-, 1) ;

espèces de pelouses : Brachypodium rupestre III (III, 2), Plantago lanceolata + (I, -), Lagurus ovatus + (I, -), Lotus corniculatus + (I, -), Leontodon saxatilis + (I, -), Festuca sp. + (I, -) ;

espèces de fourrés, bois, ourlets : Rubus sp. IV (IV, 3), Pteridium aquilinum III (IV, 1), Hedera helix III (II, 3), Ligustrum vulgare III (II, 2), Laurus nobilis I (-, 2), Pittosporum tobira + (-, 1) ;

espèces diverses : Picris hieracioides I (II, -), Sonchus oleraceus I (I, 1), Cortaderia selloana + (I, -), Dactylis glomerata + (I, -), Hypochaeris radicata + (-, 1).

Sources des relevés et des colonnes synthétiques du tableau 6

Relevés 1 à 9 : Cantabrie (Espagne), relevés 1 à 9 du tableau 1 de Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez (2022), présentés dans un ordre différent (par exemple le relevé 1 du tableau 6 correspond au relevé 9 des auteurs, le relevé 2 au relevé 6, etc.)

Relevés 1 (C9), 2 (C6, typus nominis), 3 (C7), 4 (C8), 6 (C5), 7 (C4), 9 (C3) : Cantabrie (Espagne), Piélagos, Liencres, en torno a carretera restringida al arroyo Ganzarros al norte del pinar, 30TVP2211, 29/10/2014 [el 3 (= C3 = relevé 9 du tableau 6), 16/07/2009 ; el 4 (= C4= relevé 7 du tableau 6) comparativo de acantilado costero sobre arenisca cerca de duna, (Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez, 2022)]

Relevé 5 (C2) : Cantabrie (Espagne), Loredo (Ribamontán al Mar), en dirección hacia Langre, 30TVN4113, 25/10/2014 (Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez, 2022)

Relevé 8 (C1) : Cantabrie (Espagne), Laredo, El Regatón, 30TVP6307 ó 6308, verano 2009 (Durán Gómez & Ramírez-RodrÍguez, 2022)

Relevé 10 (395183) : Pays basque (France), Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 11 (394636) : Pays basque (France), Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage [typus nominis]

Relevé 12 (395180) : Pays basque (France), Bidart (64), dune de la plage du Pavillon royal, 30/06/2017, Josselin Dufay, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 13 (394644) : Pays basque (France), Bidart (64), falaise des Ailes, 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 14 (394635) : Pays basque (France), Bidart (64), falaise au nord de la plage du Pavillon royal (contrebas du golf d’Ilbarritz), 22/06/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 15 (395749) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 16 (395752) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Relevé 17 (395750) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage [typus nominis]

Relevé 18 (395751) : Anglet (64), falaise de la grotte de La Chambre d’Amour, 10/07/2017, Franck Hardy et Néhémie Meslage

Colonne DGEV1 : Diantho gallici-Ericetum vagantis typicum (Cantabrie, synthèse des relevés 1 à 9, 9 relevés)

Colonne DGEV2 : Diantho gallici-Ericetum vagantis festucetosum vasconcensis subass. nov. (Pays basque, synthèse des relevés 10 à 12, 3 relevés, = colonne GCEV1 des tableaux 2, 3 et 5)

Colonne DGEV : Diantho gallici-Ericetum vagantis nov. (synthèse des relevés 1 à 12, 12 relevés)

Colonne FE : Festuco vasconcensis-Ericetum cinereae Géhu & Géhu-Franck 1975 corr. Géhu 1996 (Géhu & Géhu-Franck, 1975 ; 15 relevés princeps)

Colonne CE : Cisto salviifolii-Ericetum cinereae Guitton, Juhel & Julve 2017 (Guitton et al., 2017 ; 15 relevés princeps)

Colonne SEGS : Smilaco asperae-Ericetum vagantis geranietosum sanguinei subass. nov. (synthèse des relevés 15 à 18, 4 relevés)

Colonne SE : Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 18 relevés princeps)

Colonne GE : Glandoro prostratae-Ericetum vagantis Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 12 relevés princeps)

Colonne LE2 : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 sous-association smilacinetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 7 relevés princeps)

Colonne LE1 : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 sous-association festucetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 8 relevés princeps)

Sources des colonnes synthétiques du tableau 7 (synthèse pelouses, cistaies et landes)

Colonne 1 (CAPV) : synthèse des relevés 13 à 16 du tableau 1 rattachés à une variation à Euphorbia segetalis subsp. portlandica de l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis (Silván & Campos, 2002 ; Communauté autonome du Pays basque, Espagne, tableau p.46, 4 relevés)

Colonne 2 (AH1) : Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis Géhu ex P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 variante à Eryngium maritimum (Lafon et al., 2022, tableau 8, 5 relevés)

Colonne 3 (AHT1) : synthèse des relevés 1 à 9 du tableau 1 rattachés à l’Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis variante à Eryngium maritimum (9 relevés)

Colonne 4 (AH2) : Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis Géhu ex P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 reste de l’association (Lafon et al., 2022, tableau 8, 17 relevés)

Colonne 5 (AHT2) : synthèse des relevés 10, 11 et 12 du tableau 1 rattachés à un Alysso loiseleurii-Helichrysetum stoechadis atypique (sans Alyssum loiseleurii ni Artemisia campestris subsp. maritima, 3 relevés)

Colonne 6 (TC1) : Thymo drucei-Corynephoretum canescentis Dufay & F. Hardy in P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 typicum (Lafon et al., 2022, tableau 7, 8 relevés)

Colonne 7 (TC3) : Thymo drucei-Corynephoretum canescentis Dufay & F. Hardy in P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 cistetosum salviifolii (Lafon et al., 2022, tableau 7, 15 relevés)

Colonne 8 (TC2) : Thymo drucei-Corynephoretum canescentis Dufay & F. Hardy in P. Lafon, Le Fouler, Dufay & F. Hardy 2022 ammophiletosum arenariae (Lafon et al., 2022, tableau 7, 10 relevés)

Colonne 9 (AC) : Artemisio lloydii-Cistetum salviifolii Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 4 relevés princeps)

Colonne 10 (RC) : Rubio peregrinae-Cistetum salviifolii Botineau, Bouzillé & Lahondère 1988 (Botineau et al., 1988 ; 28 relevés princeps)

Colonne 11 (GFC) : groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius Lafon, Le Fouler, Dufay, Hardy & Caze 2015 nom. ined. (Lafon et al., 2015 ; 19 espèces non listées dans le tableau synthétique des auteurs, 16 relevés)

Colonne 12 (GFCT) : synthèse des relevés 1 à 5 du tableau 2 rattachés au groupement à Festuca vasconcensis et Cistus salviifolius (5 relevés)

Colonne 13 (FE) : Festuco vasconcensis-Ericetum cinereae Géhu & Géhu-Franck 1975 corr. Géhu 1996 (Géhu & Géhu-Franck, 1975 ; 15 relevés princeps)

Colonne 14 (CE) : Cisto salviifolii-Ericetum cinereae Guitton, Juhel & Julve 2017 (Guitton et al., 2017 ; 15 relevés princeps)

Colonne 15 (DGEV2) : Diantho gallici-Ericetum vagantis festucetosum vasconcensis subass. nov. (Pays basque, synthèse des relevés 10 à 12 du tableau 6, = colonne GCEV1 des tableaux 2, 3 et 5, 3 relevés)

Colonne 16 (DGEV1) : Diantho gallici-Ericetum vagantis typicum (Cantabrie, synthèse des relevés 1 à 9 du tableau 6, = relevés C1 à C9 du tableau 5, 9 relevés)

Colonne 17 (DGEV) : Diantho gallici-Ericetum vagantis nov. (synthèse des relevés 1 à 12 du tableau 6, 12 relevés)

Colonne 18 (SEGS) : Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 geranietosum sanguinei subass. nov. (synthèse des relevés 1 à 4 du tableau 4, 4 relevés)

Colonne 19 (SE) : Smilaco asperae-Ericetum vagantis Lazare & Bioret in Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 18 relevés princeps)

Colonne 20 (GE) : Glandoro prostratae-Ericetum vagantis Lazare 2017 (Lazare, 2017 ; 12 relevés princeps)

Colonne 21 (LE2) : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 smilacinetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 7 relevés princeps)

Colonne 22 (LE1) : Leucanthemo crassifolii-Ericetum vagantis (P. Allorge & Jovet 1941) Géhu & Géhu-Franck 1981 festucetosum (Géhu & Géhu-Franck, 1981 ; 8 relevés princeps)