Connaissance du genre Astragalus L. ; 3 – La section Caprini DC.
Title
Knowledge of the genus Astragalus; 3 - The Caprini DC. section
Résumé
Le genre Astragalus L. a la particularité de compter le plus grand nombre d’espèces parmi tous les genres de la flore mondiale, avec désormais presque 3 500 taxons décrits. Le présent article est le troisième d’une série présentant les principales sections du genre. Il concerne la section Caprini DC., la plus importante du genre en nombre d’espèces, avec presque trois cents taxons valides.
Abstract
The genus Astragalus L. has the distinction of having the largest number of species of any genus in the world’s flora, with now almost 3,500 taxa described. The present article is the third in a series presenting the main sections of the genus. It concerns the section Caprini DC., the most important of the genus in number of species, with almost three hundred valid taxa.
Le genre Astragalus, classiquement considéré comme ayant 2 900 espèces (Frodin, 2004), compte désormais, avec les descriptions récentes, 3 494 taxons, soit 3 156 espèces et 338 sous-espèces et variétés, dont 1 479 endémiques (Maassoumi, 2020). La section Caprini est la plus importante des 136 sections du genre, avec presque trois cents taxons. Particulièrement compacte morphologiquement, ses principales caractéristiques sont les poils basifixes blancs, les stipules dimorphes, les pétales grands et presque toujours jaunes (rarement blancs ou rouges), les tiges le plus souvent très courtes (mais parfois allongées) et des fruits coriaces. Son aire de répartition est étendue, de l’Europe de l’Ouest jusqu’à la Chine, mais l’essentiel des espèces se situe en Asie centrale, dans une zone allant de l’est de la Turquie au Kirghizistan, avec une densité exceptionnelle en Iran, où la section a été particulièrement étudiée et compte plus de cent espèces. L’identification des plantes au sein de cette section est un exercice particulièrement difficile, ce d’autant que de nombreux taxons anciennement décrits ne sont connus que de quelques échantillons, quand il ne s’agit pas que du type, qui n’a pas toujours fleurs et fruits.
1. Nomenclature
Astragalus sect. Caprini DC. (1825, Prodr. 2 : 301)
Astragalus sect. Campanella Gontscharev (1946, Fl. URSS 12 : 879)
Astragalus sect. Caprini subsect. Gontscharoviella (Kamelin) Podlech (1988, Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen 25 : 515)
Astragalus sect. Caprini subsect. Purpurascentes Podlech (1988, Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen 25 : 610)
Astragalus sect. Chamaelobium Pomel (1874, Bull. Soc. Sci. Phys. Algérie 11 : 191)
Astragalus sect. Myobroma (Steven) Bunge (1868, Mém. Acad. Imp. Sci. St Pétersbourg 11 (16) : 33)
Astragalus sect. Pseudoastereothrix Hand.-Mazz. (1922, Verh. Zool-Bot. 72 : 33).
Astragalus sect. Rhodophaca Boissier (1872, Fl. Or. 2 : 209)
Astragalus sect. Xenophaca Rechinger (1958, Biol. Skr. 9 (3) : 65)
Astragalus subgen. Myobroma (Steven) Baker (1876, Fl. Brit. Ind. 2 : 118)
Myobroma Steven (1856, Bull. Soc. Nat. Moscou 29 : 150)
Lectotype : Astragalus caprinus Linné (1763, Sp. Pl., ed. 2, 2 : 1071).
La section Caprini, créée par de Candolle dans le deuxième tome du Prodrome, est la plus importante du genre en nombre d’espèces, parmi les 136 sections actuellement retenues. Les principaux traitements de cette volummineuse section ont par la suite été publiés successivement par Bunge (1869), Rechinger et al. (1959), Podlech (1988, 1999a), Maassoumi (1989, 1998 et 2003) et Podlech & Zarre (2013).
En 1988, Podlech créa les premières sous-divisions de la section, en classant les espèces alors décrites en quatre sous-sections, elles-mêmes divisées en « groupes » (sous-section Caprini : groupes exscapus, caprinus, rhizanthus, angustiflorus, ovinus, longipetalus, flexus, nummularius, pinetorum, indurescens, monanthemus, rhizocephalus, gompholobium, trachycarpus, pseudoeremophysa, tomentellus, laetus, karateginii, pyrrhotrichus, orbiculatus, amygdalinus, pellitus et rubromarginatus ; sous-section Erionotus : groupes citrinus, lanuginosus, bahatagii et korokovii ; sous-section Gontscharoviella : groupes alavaticus, alaicus, adpressifolius, galiifolius et hedgeanus ; sous-section Purpurascentes : groupes buchtormensis, pulposus, utriger, gypsaceus, gaudarensis, puprpurascens, abbreviatus, farctissimus, vexans, atrovinosus, macronyx, rubrifolius, macropelmatus, rufescens, jamolenkoi, virens, kuschkensis, taldicensis et reticulato-venosus).
Les critères permettant de distinguer les quatre sous-sections sont les folioles verticillées (Gontscharoviella), les folioles densément couvertes d’une pilosité cotoneuse (Erionotus), la carène à marge denticulée (Purpurascentes) ou l’absence de ces trois critères (Caprini).
En 2003 et 2005, Kazempoor Osaloo et al. proposent une analyse phylogénétique d’une partie du genre Astragalus et mettent en évidence que la section Caprini n’est pas monophylétique, mais par contre que la sous-section Erionotus l’est. Cette section appartient au même clade parmi les huit qu’ils établissement pour le genre, appelé clade A. Elle est proche des sections Astragalus, Alopecuroidei et Laxiflori.
En 2011, paraît la seule étude phylogénétique d’ampleur sur la section Caprini publiée à ce jour (Riahi et al., 2011). Elle analyse 44 espèces dont 30 de la section Caprini, sur un marqueur d’ADN ribosomal (ETS) et trois marqueurs plasmidiques (trnY-trnT, trnS-trnG et psbA-trnH). Les résultats montrent que la section Caprini est monophylétique, dans son acceptation restreinte aux seules deux sous-sections Caprini et Purpurascentes de Podlech, cette dernière n’étant pas elle-même monophylétique, ce qui ne justifie donc le maintien d’aucune sous-section. Ils proposent de classer toutefois la section en sept groupes (dont Erionotus), mais cette approche est à modérer par le faible nombre d’espèces traitées.
En 2013, dans leur traitement du genre, Podlech et Zarre suivent les conclusions de ces auteurs en excluant la sous-section Gontscharoviella de la section Caprini, mais ils scindent également les plantes de la sous-section (ou du groupe) Erionotus dans une section à part entière. La section Caprini n’a donc plus de sous-sections mais compte six groupes, répartis en fonction de la pilosité de la plante et, quand ils existent, de la couleur des poils. Le groupe Purpurascentes, à carène denticulée, est maintenu.
En conclusion, si le traitement de cette section est sans doute à parfaire, ses délimitations actuelles semblent pertinentes suite aux différentes analyses publiées.
2. Positionnement dans la classification du genre
- Astragalus de l’Ancien Monde
- Annuelles (ex-sous-genre Trimeniaeus)
- Vivaces
- Plantes à poils basifixes (ex-sous-genre Astragalus)
- Plantes à poils médifixes (ex-sous-genre Cercidothrix)
- Astragalus du Nouveau Monde
3. Répartition
Décrite sur vingt-deux espèces par de Candolle (1825), la section Caprini compte près de trois cents espèces. Son aire de répartition est à la fois très étendue, au regard du nombre d’espèces, mais extrêmement concentrée sur l’Asie centrale, ce qui en fait, avec la section Ammodendron, une des les plus orientales du genre parmi les « grandes sections » d’astragales (Incani, Dissitiflori, Trachycercis, Malacothrix, Onobrychoidei, Rhacophorus, Ammodendron). Au global, elle s’étend d’ouest en est de la péninsule Ibérique à la Chine centrale et du nord au sud de la Russie à l’Inde et à l’Afrique du Nord (carte 1). La majeure partie des espèces pousse dans les régions alpines et subalpines.
Une concentration extrême d’espèces existe dans une zone allant de l’est de la Turquie au Kirghizistan, en passant par le Turkmenistan, l’Ouzbekistan, le Tadjikistan et le Kazakhstan, et surtout l’Afghanistan et l’Iran, ces pays comptant à eux deux près de deux cents espèces (respectivement 55 et 117 espèces), pour l’essentiel endémiques (90 en Iran et 29 en Afghanistan).
Il faut remarquer que la section Caprini, dont environ deux cents espèces étaient décrites à la fin des années 1950 lors de la publication de sa première grande révision (Rechinger et al., loc. cit.), a particulièrement été étudiée depuis le milieu du xxe siècle dans sa zone de concentration maximale. Ainsi environ la moitié des espèces décrites l’ont été depuis cette date par de nombreux auteurs, en Turquie (Huber-Morath, 1982 ; Podlech, 1999b, 2001 ; Göktürk et al., 2003 ; Hamzaoğlu, 2003 ; Akpulat & Çelik, 2007 ; Özüdoğru et al., 2011), au Pakistan (Ali, 1958, 1966 ; Alam & Ali, 2009), au Kazakhstan (Bajtenov, 1975, 1979), au Tadjikistan (Gontscharov, 1937, 1938 ; Rassulova, 1980), au Kirghizistan (Sytin, 1991 ; Sytin & Lazkov, 2018), en Ouzbékistan (Kamelin & Kovaleskaja, 1981), au Turkménistan (Nikitin, 1975 ; Kamelin et al., 1981), en Arménie et Géorgie (Grossheim, 1950), en Afghanistan (Kitamura, 1958 ; Podlech, 1973), en Inde (Ali, 1958 ; ; Sharma et al., 1990 ; Chowdhery et al., 1992 ; Chaudhary et al., 2007 ; Kumar & Shingal, 2016 ; Sheikhakbari-Mehr & Maassoumi, 2017), en Chine (Podlech & Xu, 2007), en Irak (Townsend, 1971), en Mongolie (Ulziykhutag, 1990) et surtout en Iran (Chater, 1968 ; Maassoumi & Podlech, 1987, 1998, 2002 ; Podlech & Maassoumi, 1987a, 1987b ; Maassoumi, 1987, 1994, 2002 ; Podlech 1988, 1999, 2001, 2004, 2009 ; Maassoumi et al., 2001, 2017 ; Nasseh & Joharchi, 2009 ; Ranjbar et al., 2012 ; Yasamin & Reza, 2012).
4. Caractéristiques morphologiques de la section
Les espèces de la section Caprini se caractérisent par l’ensemble des critères suivants :
- plantes herbacées (très rarement sous-arbustives), pérennes, souvent acaules (photo 1) ou subacaules (photo 2) mais présentant plus rarement des tiges longues (photo 3) ;
- indument généralement dense, composé de poils basifixes (insérés à la base), toujours blancs (photo 4) ;
- stipules de deux formes différentes, les inférieures courtes, obtuses et glabres et les supérieures plus allongées, aiguës ou subaiguës et généralement velues ;
- feuilles imparipennées (photo 5), à folioles en nombre très variable mais souvent nombreuses (plus de dix paires) et de formes diverses mais souvent assez larges, suborbiculaires à oblongues (photos 6 à 15) ;
- inflorescences généralement lâches, à nombre de fleurs variable mais généralement pauciflores, pédicellées, portées sur un ou plusieurs pédoncules plus ou moins longs, souvent plus courts que les feuilles adjacentes (photos 16 à 18) ; il existe de rares espèces à inflorescences denses et longuement pédonculées (photo 19) ;
- bractées blanches membraneuses, généralement triangulaires (photo 20) ; bractéoles généralement absentes;
- calice tubulaire, non renflé à l’anthèse (photo 21), se déchirant généralement après l’anthèse ;
- pétales généralement grands (jusqu’à 30 mm de long), dépassant sensiblement le calice, le plus souvent jaunes (photos 22 à 27), rarement blancs ou rougeâtres à l’anthèse (photos 28 et 29) ;
- étendard ovale, oblong-elliptique, glabre, rarement velu sur la face supérieure ; ailes généralement glabres, à limbe oblong, elliptique, rarement poilu, à auricules de tailles différentes ; carène généralement triangulaire, courbée, parfois dressée ;
- gousses généralement velues et glabrescentes, uni-, bi- ou semi-biloculaires, sessiles ou stipitées, dépassant le calice (souvent longuement), de suborbiculaires à étroitement linéaires, coriaces, renflées, le plus souvent étalées ou pendants (photos 30 à 37).
5. Différences avec les sections proches
Les sections morphologiquement les plus proches de la section Caprini sont d’autres sections pérennes à pilosité basifixe, notamment les sections Astragalus, Alopecuroidei DC., Laxiflori C. Agerer-Kirchhoff, Gontscharoviella Kamelin et Erionotus Bunge (et exceptionnellement avec la section Trachycercis, à pilosité médifixe).
La section Caprini diffère :
- de la section Astragalus par l’absence de bractéoles (présentes dans la section Astragalus), l’absence de poils noirs et les fruits fréquemment uniloculaires (toujours biloculaires dans la section Astragalus) ;
- de la section Alopecuroidei par ses inflorescences le plus souvent pauciflores (photo 38a), et non pas ovoïdes à subcylindriques et compactes à (8) 20-100 fleurs (photo 38b), et par ses calices non renflés à l’anthèse (ils le sont dans la sect. Alopecuroidei) ;
- de la section Laxiflori par ses fruits dépassant le calice (inclus dans la section Laxiflori) et ses calices non renflés à l’anthèse (renflés dans la section Laxiflori) ;
- de la section Gontscharoviella par ses feuilles imparipennées (fasciculées dans le section Gontscharoviella) ;
- de la section Erionotus par ses feuilles à folioles non laineuses sur la face supérieure (velues laineuses dans la section Erionotus).
6. Liste actualisée des taxons de la section Caprini
D’après Maassoumi (Astragalus of the World, online), Podlech & Zarre (2013) et Maassoumi (2015).
Astragalus aaronii (Eig) Zohary, A. abbreviatus Kar. & Kir., A. absentivus Maassoumi, A. adulterinus Podlech, A. aegobromus Boiss. & Hohen. subsp. aegobromus, A. aegobromus subsp. grandifrons Bornm., A. aharicus Maassoumi & Podlech, A. akhanii Podlech, A. aksaricus Pavlov, A. aktauensis Gontsch. subsp. aktauensis, A. aktauensis subsp. chodshamastonicus Rassulova, A. albertshoferi Podlech, A. alexeenkoi Gontsch., A. alexeji Gontsch., A. alienus Podlech, A. aliomranii Maassoumi, A. allectus Maassoumi, A. altaicola Podlech, A. altanii Hub.-Mor., A. amygdalinus Bunge, A. andaulgensis B. Fedtsch., A. angustiflorus K. Koch subsp. angustiflorus, A. angustiflorus subsp. anatolicus (Boiss.) D.F. Chamb., A. anisomerus Bunge, A. antalyensis Duran & Podlech, A. aphanassjievii Gontsch., A. apiculatus Gontsch., A. apricus Bunge, A. aqrabatensis Podlech, A. archibaldii Podlech, A. arianus Gontsch., A. aspreticola Podlech, A. assadii Maassoumi & Podlech, A. atrovinosus Popov, A. auganus Bunge, A. austrodarvasicus Rassulova, A. austrodshungaricus Golosk., A. avicennicus Parsa, A. bachardenii Kamelin & Kovalevsk., A. bakuensis Bunge, A. balchanensis Boriss., A. balchaschensis Sumn., A. basilicus Podlech & Maassoumi, A. basilii Kamelin & Kovalevsk., A. belcheraghensis Podlech, A. bilobatoalatus (Rassulova) Podlech, A. boreoafricanus Podlech & Zarre, A. bozakmanii Podlech, A. brachystachys DC., A. brotherusii Podlech, A. buchtormensis Pall., A. callainus Podlech, A. caprinus L. subsp. caprinus, A. caprinus subsp. huetii (Bunge) Podlech, A. cartilagineus Gontsch. subsp. cartilagineus, A. cartilagineus subsp. honigbergeri (Širj. & Rech. f.) Podlech, A. cavanillesii Podlech, A. chamanbidensis Maassoumi & Mozaffarian, A. charguschanus Freyn, A. chlorodontus Bunge, A. chrysanthus Boiss. & Hohen., A. cisoxanus Podlech, A. concinnus Bunge, A. connectens Podlech, A. controversus Maasoumi & Podlech, A. costatus Bunge, A. czilduchtaroni Kamelin, A. damardanicus Podlech, A. dasyanthus Pall., A. degilmonus Rassulova, A. delicatulus Podlech, A. denticulatus Podlech, A. drasianus, Chowdhery, A. edelbergianus Širj. & Rech. f., A. ekbergii Podlech, A. elwendicus Bornm., A. eriobasis Bornm., A. erythrosemius Boiss., A. esferayenicus Podlech & Maassoumi, A. eupeplus Barneby, A. eusarathron I. Deml & Podlech, A. evanensis Maassoumi & Podlech, A. exasperatus Basil., A. exscapus L. subsp. exscapus, A. exscapus subsp. pubiflorus (DC.) Soó, A. exscapus subsp. transsilvanicus (Schur) Nyár., A. fabaceus M. Bieb., A. farctissimus Lipsky, A. farctus Bunge, A. farkharensis Podlech, A. firuzkuhensis Podlech, A. flemingii Ali, A. flexus Fisch., A. fortuitus Maassoumi, A. fukangensis Podlech & L.R. Xu, A. gagnieui Maassoumi & Podlech, A. gandomanicus Podlech, A. gaubae Bornm., A. gaudanensis B. Fedtsch., A. ghorbandicus Podlech, A. gifanicus Maassoumi & Podlech, A. gilgitensis Ali, A. glabrescens Gontsch., A. gompholobium Bunge, A. grey-wilsonianus Podlech, A. gypsaceus Beck, A. gypsicola Maassoumi & Mozaffarian, A. hamzae E. Hamzaoğlu, A. hermannii Freitag & Podlech, A. ibicinus Boiss. & Hausskn., A. ictericus Dingler, A. imbecillus Maassoumi & Podlech, A. impexus Podlech, A. inanae Göktürk, A. indistinctus Podlech & Maassoumi, A. indurescens Gontsch., A. inflaticarpus Ponert, A. inquilinus Maassoumi, A. iranshahrii Maassoumi & Podlech, A. ischredensis Bunge, A. ishkamishensis Podlech, A.issykkulensis Sytin & Lazkov, A. jarmolenkoi Gontsch., A. johannis Boiss., A. juniperetorum Gontsch., A. kamelinii Podlech, A. kashafensis Podlech, A. kashmarensis Maassoumi & Podlech, A. kaswinensis Bornm., A. kermanschahensis Bornm., A. khosrowabadensis Ranjbar & Karamian, A. khwaja-muhammadensis Podlech, A. kirchhoffiae Podlech, A. kirghisorum Gontsch., A. kirpicznikovii Grossh., A. kjurendaghi V.A. Nikitin, A. kopetdaghi Boriss. var. kopetdaghi, A. kopetdaghi var. orientikopetdaghensis V.V. Nikitin, A. korotkovae Kamelin & Kovalevsk., A. koulehensis Podlech, A. kukkonenii Podlech, A. kunarensis Podlech, A. kuschkensis Boriss., A. kusnetzovii Popov, A. laetus Bunge, A. lambinonii Podlech, A. lanceolatus Bunge, A. lasiopetalus Bunge, A. lentilobus Kamelin & Kovalevsk., A. leonardii Maassoumi, A. lepidus Podlech, A. leporinus Boiss. & Noë, A. linczevskii Gontsch., A. lipskyi Popov, A. litwinowianus Gontsch., A. longipetalus Chater, A. luculentus Podlech & L.R. Xu, A. maassoumii Podlech, A. macronyx Bunge, A. macropelmatus Bunge, A. malacophyllus Bunge, A. malatyaensis Podlech, A. malaviensis Mehrnia & Maassoumi, A. managettae Širj. & Rech. f., A. mardinensis Nábělek, A. margonensis Ranjbar, Rahimin. & Raufi, A. maurus (Humb. & Maire) Pau, A. merkensis Kamelin & Kovalevsk., A. miralamensis Podlech, A. modestus Boiss. & Hohen., A. monanthemus Boiss., A. mozaffarianii Maassoumi, A. multijugus DC., A. neochorgosicus Podlech, A. neomobayenii Maassoumi, A. neopodlechii Maassoumi, A. nephtonensis Freyn, A. neplii Podlech, A. nicharensis Bunge, A. nicolai Boriss., A. nummularius Lam. subsp. nummularius, A. nummularius subsp. trichopterus (Boiss.) Thiébaut, A. nurabadensis Maassoumi & Podlech, A. orbiculatus Ledeb., A. ovinus Boiss., A. pakistanicus Podlech, A. parvulus Bornm., A. pascuicola Podlech, A. patentipilosus Kitam., A. pellitus Bunge, A. penicillatus Podlech, A. perdurans Podlech, A. pindreensis (Baker) Ali, A. pinetorum Boiss. subsp. pinetorum, A. pinetorum subsp. alamutensis Maassoumi & Podlech, A. pinetorum subsp. declinatus Podlech, A. piranshahricus Maassoumi & Podlech, A. platyfoliolatus Maassoumi, A. polybotrys Boiss., A. przevalskianus Podlech & N. Ulziykh., A. pseudoamygdalinus Popov, A. pseudobrachystachys Širj. & Rech. f., A. pseudobuchtormensis Širj. & Rech. f., A. pseudoeremophysa Popov, A. pseudogompholobium Podlech, A. pseudoibicinus Maassoumi & Podlech subsp. pseudoibicinus, A. pseudoibicinus subsp. kowlikoshensis Maassoumi & Podlech, A. pseudoindurascens Širj. & Rech. f., A. pseudojohannis Maassoumi & Podlech, A. pseudokurrumensis Širj. & Rech. f., A. pseudomultijugus Podlech, A. pseudopellitus Podlech, A. pseudopinetorum Taeb & Özüdoğru, A. pseudotitovii Podlech, A. pseudotomentellus Podlech, A. pseudoutriger Grossh., A. pseudozagrosicus Maassoumi & Podlech, A. psilosepalus Podlech & L.R. Xu, A. pulposus Popov, A. purpurascens Bunge, A. pyrrhotrichus Boiss., A. ramitensis Rassulova, A. rawianus C.C. Towns., A. remotijugus Boiss. & Hohen., A. renzianus Podlech, A. reticulato-venosus Maassoumi & Podlech, A. rhabdophorus Bornm., A. rhizanthus Benth. subsp. rhizanthus, A. rhizanthus subsp. candolleanus (Benth.) Podlech, A. rhizocephalus Baker subsp. rhizocephalus, A. rhizocephalus subsp. hindukushensis (Wendelbo) Podlech, A. rotundus Gontsch., A. rubellus Gontsch., A. rubrifolius V.V. Nikitin, A. rubrocalycinus Maassoumi & Podlech, A. rubromarginatus Czerniak. subsp. rubromarginatus, A. rubromarginatus subsp. oeroilanicus (Popov) Podlech, A. rubtzovii Boriss., A. rufescens Freyn, A. salangensis Podlech, A. sanczirii N. Ulziykh., A. sangcharakensis Podlech, A. saremii Maassoumi, A. sarytavicus Popov, A. savellanicus Podlech, A. schanginianus Pall., A. schemachensis Karjagin, A. schmidii Podlech, A. schutensis Gontsch., A. semilunatus Podlech, A. sericeopuberulus Boriss., A. sewertzowii Bunge, A. shahsavarii Maassoumi & Podlech, A. shatuensis Podlech, A. sisyrodites Bunge, A. sojakii Podlech, A. spitzenbergeri Podlech, A. subinduratus Gontsch., A. subpenicillatus Podlech, A. subrosulariformis Širj. & Rech. f., A. subrosularis Gontsch., A. subspinescens Popov, A. substipitatus Gontsch., A. subverticillatus Gontsch., A. syreitschikovii Pavlov, A. takharensis Podlech, A. talassicus Popov, A. taldicensis Franch., A. tanaiticus K. Koch, A. terekliensis Gontsch., A. titovii Gontsch., A. tomentellus Podlech, A. touranicus Freitag & Podlech, A. trachycarpus Gontsch., A. tremolsianus Pau, A. trichostigma Bunge, A. tschimganicus Popov, A. tupalangi Gontsch., A. urbanus Podlech & Maassoumi, A. urmiensis Bunge, A. utriger Pall., A. varzobicus Gontsch., A. vereskensis Maassoumi & Podlech, A. vexans Rech. f. & Køie, A. virens Pavlov, A. volkii Rech. f., A. vulcanicus Bornm., A. webbianus Benth., A. wolgensis Bunge, A. zagrosicus Boiss. & Hausskn., A. zangooianus Maassoumi, Safavi & Nasseh, A. zaprjagaevii Gontsch., A. zarokoensis Rassulova, A. ziaratensis Podlech.
Iconographie
Toutes les photos ont été réalisées par les auteurs in situ et à partir de leurs herbiers personnels.
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