Analyse de deux Ophrys (Orchidaceae) de la péninsule Ibérique
Title
Two Ophrys (Orchidaceae) from the Iberian Peninsula
Résumé
Lors d’un voyage dans la province de Málaga (Andalousie, Espagne) pour la recherche et l’étude des orchidées spontanées présentes dans cette région, nous avons eu l’occasion d’examiner certains taxons du genre Ophrys. En outre, la nomenclature d’Ophrys tenthredinifera subsp. guimaraesii et de son hybride avec Ophrys bombyliflora est étudiée.
Abstract
During a trip in the province of Málaga (Andalusia, Spain) for investigating of spontaneous orchids occurring in that region we had the opportunity to evaluate some taxa of the genus Ophrys. Furthermore, the nomenclature of Ophrys tenthredinifera subsp. guimaraesii and its hybrid with Ophrys bombyliflora is studied.
1. Introduction
La section Tenthrediniferae du genre Ophrys contient dix-neuf taxons (voir ci-dessous § 3), nous considérons les autres taxons décrits (glabrescens, lutescens, rosea, etc.) dans cette section comme des synonymes.
La description d’Ophrys tenthredinifera est due à Carl Ludwig Willdenow (1765-1812) ; elle est parue dans le quatrième volume, fascicule 1 de Species Plantarum. Editio Quarta en 1805 (photo 1). Willdenow (1805 : 67) reprend la description d’Ophrys insectifera var. rosea de René Louiche Desfontaines (1750-1833) publiée dans le deuxième volume de Flora Atlantica en (1799) 1800. Willdenow effectue un nomen novum et non une combinaison nouvelle, même s’il en attribue la paternité à Desfontaines. Aucune illustration de ces taxons n’est présente dans ces deux ouvrages (photo 2). Un spécimen est présent dans l’herbier Willdenow qui est conservé au ZE Botanischer Garten und Botanisches Museum, Freie Universität Berlin (B) sous le numéro B-W 16936-01 0. L’étiquette mentionne Ophrys tenthredinifera / Algier / (W.) ; en haut de la planche, il est écrit « Oph. tenthredinifera 1 » de la main de Desfontaines (photo 3).
2. La section Tenthrediniferae dans la péninsule Ibérique
Par la suite, Reichenbach (1851 : 184) distingue deux formes d’Ophrys tenthredinifera, l’une précoce (« forma praecox, compacta ») qui fleurit de janvier à mars, et l’autre tardive (« Forme serotina, elata, multiflora ») qui fleurit en mai. Toutes les citations de localisation se réfèrent à la région de Lisbonne.
Deux taxons de Barbarie (Tunisie et Algérie) et du Maroc ont été récemment décrits : Ophrys neglecta var. riphaea en 2012 et Ophrys tenthredinifera subsp. tingurtiae en 2015. Si la variété riphaea n’est pas tenthredinifera et si la sous-espèce tingurtiae sous-entend la présence de tenthredinifera, alors quel est le taxon à attribuer à la description de Willdenow ?
Il semble donc évident que la plupart des auteurs séparent ou reconnaissent au moins deux taxons en Afrique du Nord. Cependant, il existe une certaine discordance dans les arguments et les distinctions des taxons. Peu d’auteurs prennent en compte le fait qu’Ophrys tenthredinifera ait été décrit d’Algérie. Et aucun auteur depuis Willdenow n’a démontré l’existence du taxon ni en Afrique ni en Europe. Il convient également de noter que, le territoire étant très vaste et certainement sous-exploré, les données des différents auteurs peuvent apparaître discordantes ou non corrélées.
De nombreux auteurs espagnols (exempli causa : Becerra Parra & Robles Dominguez, 2009 ; Benito Ayuso, 2016, 2017, 2021 ; Peris Figuerola & Benito Ayuso, 2024 ; Serra Laliga & Benito Ayuso, 2022) considèrent comme certaine la présence d’Ophrys tenthredinifera sensu stricto en Espagne et Ophrys tenthredinifera subsp. guimaraesii ne serait présent que dans une zone très restreinte du Portugal ou comme un simple synonyme d’Ophrys tenthredinifera. Ceci est certainement la conséquence des écrits de Tyteca (1985 : 769). Depuis cette date, aucun auteur n’a fourni d’arguments pour démontrer la présence d’Ophrys tenthredinifera sensu stricto en Espagne.
D’autres auteurs (Vazquez et al., 2012 ; Kreutz et al., 2015) ont décrit de nouveaux taxons de la section Tenthrediniferae en Afrique du Nord aux rangs de variété ou de sous-espèce. Cela signifie qu’ils connaissent le type, où et quand il a été collecté, ainsi que les plantes dans la nature leur permettant de procéder à ces nouvelles descriptions, ce dont nous doutons. Ils ne sont pas les seuls, Devillers et al. (2003 : 124) ont écrit : « Ophrys neglecta has flowers distinctly smaller than those of O. tenthredinifera s. str. » [« Ophrys neglecta a des fleurs nettement plus petites que celles d’Op. tenthredinifera s.str. »].
3. Les taxons décrits dans la section Tenthrediniferae P. Quentin 1993
Les taxons décrits dans la section Tenthrediniferae sont ici classés par ordre chronologique, sans citation des synonymes correspondants (entre crochets lorsque le taxon a été élevé au rang spécifique).
- Ophrys tenthredinifera Willd., Sp. Pl., ed. 4 [Willdenow] 4 (1) : 67, 1805.
- Ophrys villosa Desf., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. x. 225. t. 14, 1807.
- Ophrys grandiflora Ten., Cat. Pl. Hort. Neap. App. ii. 83; Fl. Nap. ii. 309, 1819.
- Ophrys neglecta Parl., Fl. Ital. (Parlatore) 3 (2) : 548, 1860.
- Ophrys ficalhoana J.A. Guim., Bol. Soc. Brot. 5 : 39, 1887.
- Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. guimaraesii D. Tyteca, J. Eur. Orch. 32 (2) : 297, 2000.
- Ophrys aprilia Devillers & Devillers-Tersch., J. Eur. Orch. 35 (1) : 152, 2003.
- Ophrys dictynnae P. Delforge, Naturalistes Belges 86 (Orchid. 18) : 112 (106, 113, 120; fig. 2a, pl. 9), 2005.
- Ophrys leochroma P. Delforge, Naturalistes Belges 86 (Orchid. 18) : 112 (106-107, 113-121, 123-133; fig. 2c, map 1, pl. 9-10), 2005.
- Ophrys ulyssea P. Delforge, Naturalistes Belges 86 (Orchid. 18) : 112 (106, 113, 122; fig. 2 b, pl. 11), 2005.
- Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. spectabilis Kreutz & Zelesny, Ber. Arbeitskreis. Heimische Orchid. 24 (1) : 116 (113-117; figs. 17-18), 2007 [Ophrys spectabilis (Kreutz & Zelesny) Paulus, J. Eur. Orch. 43 (1) : 38, 2011.]
- Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. sanctae-marcellae Saliaris, A. Saliaris & A. Alibertis, J. Eur. Orch. 43 (3) : 605 (603-608 ; figs.), 2011.
- Ophrys korae M. Hirth & Paulus, J. Eur. Orch. 44 (3) : 646, 2012.
- Ophrys neglecta Parl. var. riphaea F.M. Vázquez, J. Eur. Orch. 44 (3) : 588, 2012 [Ophrys riphaea (F.M. Vázquez) P. Delforge, Naturalistes Belges 94 (Orchid. 26) : 296, 2013].
- Ophrys amphidami P. Delforge, Naturalistes Belges 94 (Orchid. 26) : 295, 2013.
- Ophrys lycomedis P. Delforge, Naturalistes Belges 94 (Orchid. 26) : 296, 2013.
- Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. tingurtiae Kreutz, Miara, Ait-Hamm. & Rebbas, Ber. Arbeitskreis. Heimische Orchid. 31 (2) : 147, 2015.
- Ophrys tenthredinifera Willd. var. expansa Lumare & Medagli, GIROS Orch. Spont. Eur. 61 (1) : 30, 2018 [Ophrys expansa (Lumare & Medagli) Biagioli, Kreutz, Lumare, Medagli & De Simoni, GIROS Orch. Spont. Eur. 65 (2) : 149, 2022.]
- Ophrys dimidiata Rakosy, Paulus & M. Hirth, J. Eur. Orch. 52 (1) : 212, 2020.
4. À propos d’Ophrys tenthredinifera subsp. guimaraesii
Lors d’un voyage dans la province de Málaga (Andalousie, Espagne ; Romolini et al., 2024) du 8 au 15 avril 2024, nous avons trouvé dans certaines zones Ophrys tenthredinifera en fin de floraison et un hybride de celle-ci avec Ophrys bombyliflora. En essayant de clarifier la position de cet Ophrys tenthredinifera à floraison précoce, présent dans diverses parties de la péninsule Ibérique (Souche, 2014 ; Romolini, 2020 ; Benito Ayuso, 2021), nous avons identifié ce taxon comme étant Ophrys tenthredinifera subsp. guimaraesii. Nous avons étudié l’histoire de sa description pour mieux comprendre sa position nomenclaturale.
Reichenbach (1851 : 81, 184) discute d’Ophrys tenthredinifera à la page 81 avec la description générale puis dans les addenda à la page 184 pour le Portugal. Il distingue deux formes, l’une précoce et l’autre tardive. Toutes les citations de localisation se réfèrent à la région de Lisbonne. Camus (1928 : 305) décrit deux sous-variétés (praecox et serotina) dont il attribue la paternité à Guimarães et cite la variété praecox de Reichenbach comme synonyme de la première.
Tyteca (1985a : 768-770) étudie le taxon précoce portugais avec quelques erreurs d’interprétation : 1) Il mentionne la présence dans Reichenbach de l’épithète praecox, mais estime que Reichenbach n’a pas procédé à une description ; 2) Il écrit : « Le labelle fortement convexe, d’aspect plutôt étroit, sans le relèvement du bord inférieur si caractéristique de la majorité d’Op. tenthredinifera », mais, parmi les taxons de la section décrite à l’ouest du bassin méditerranéen (O. grandiflora, O. neglecta, O. ficalhoana, O. aprilia, O. spectabilis, O. riphaea, O. tingurtiae et O. expansa), aucun ne présente ce caractère annoncé (relèvement de la marge ‘inférieure’ du labelle)… sauf O. guimaraesii en général ; si l’on comprend que l’auteur a bien voulu parler de la partie distale du labelle, il s’agirait donc du bord supérieur, la fleur d’Ophrys étant résupinée ; 3) Un autre argument déclaré concerne les dates de floraison : pour la nouvelle entité (subsp. praecox) de janvier à début mars, par rapport à fin février-mars à mai-juin (subsp. tenthredinifera). Les trois images de la page 770, datées 18/2/84 et 25/2/84 (subsp. praecox) et 26/2/84 (subsp. tenthredinifera) avec toutes les fleurs ouvertes représentent le même taxon ; 4) Aussi étrange est son argument spécieux : « Les Ophrys tenthredinifera de la région de Cascais me semblent présenter tant d’originalité sur le plan de la morphologie et de la phénologie qu’ils méritent d’être décrits au rang de sous-espèce. Ceci est d’autant plus logique qu’ils semblent confinés, d’après mes observations mais également d’après les données de la littérature, à une région peu étendue, à l’ouest et au nord de Lisbonne, où je n’ai par ailleurs pas rencontré d’individu typique fleurissant en même temps. ». Alors que ce taxon est présent en grand nombre au sud d’une latitude qui va de Coimbra à Valence, ce qui correspond à peu près au 40e parallèle nord (Brites Monteiro, 2016 ; Benito Ayuso, 2021 ; Perille et al., 2024), ainsi qu’en Catalogne et dans quelques rares localités d’Occitanie (Souche, 2021). Dans cet article, Tyteca estime que « trois taxons de l’espèce tenthredinifera sont présents au Portugal : la subsp. praecox et la subsp. tenthredinifera qui se divise en deux variétés : la variété tenthredinifera et la variété ficalheana Guimar. » (photos 4 à 17).
Suite à une erreur d’impression, cette description (Tyteca, 1985a : 769) est tronquée de la mention de l’holotype, qui sera corrigée dans le numéro suivant de la revue (Tyteca, 1985b : 810). C’est donc dans cet addendum que l’on trouve la description d’Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. praecox D. Tyteca, L’Orchidophile 16 (66) : 810, 1985, nom. inval. Tyteca (2000) s’est rendu compte de son erreur concernant l’utilisation de l’épithète praecox et a créé un nomen novum pour ce taxon : Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. guimaraesii D. Tyteca, J. Eur. Orch. 32 (2) : 297, 2000 ; le type est évidemment celui du taxon renommé. Aujourd’hui, l’épithète praecox n’est plus disponible au rang spécifique dans le genre Ophrys, un autre a déjà été combiné à ce rang par Devillers-Terschuren & Devillers (1988), c’est un synonyme d’Ophrys panormitana [Ophrys praecox (Corrias) Devillers-Tersch. & Devillers, Naturalistes Belges 69 (2) : 100, 1988].
Ce taxon est le seul de la section Tenthrediniferae P. Quentin 1993 qui n’a pas encore été élevé au rang d’espèce, ce que nous proposons de réaliser :
Ophrys guimaraesii (D. Tyteca) Romolini & Soca, comb. nov. et stat. nov.
Bas. : Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. guimaraesii D. Tyteca, J. Eur. Orch. 32 (2) : 297, 2000.
Typus : Cascais, Estremadura. Lusitania, 25/02/84, leg. D. Tyteca (BR) sub n° 1984/2.
Syn. : Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. praecox D. Tyteca, L’Orchidophile 16 (66) : 810, 1985, nom. inval. (Art. 53.3), non var. praecox Reichenbach, non subvar. praecox Guimarães.
Quelques illustrations de ce taxon sont présentes dans ces ouvrages : Buttler (1986 : 177), Bournérias et al. (2005 : 344), Brites Monteiro (2008 : 24), Brites Monteiro (2016 : 75), Souche (2021 : 35, 37, 220-225).
5. À propos de l’hybride Ophrys bombyliflora × Ophrys guimaraesii
Cet hybride a été décrit par Tyteca (1987) qui a déclaré Ophrys bombyliflora Link et Ophrys tenthredinifera Willd. subsp. praecox D. Tyteca comme parents. Le nom donné à cet hybride, Ophrys ×sommieri E.G. Camus ap. Cortesi nothosubsp. chivotii D. Tyteca, est incorrect, car l’hybride Ophrys ×sommieri est le résultat du croisement entre Ophrys bombyliflora Link et Ophrys neglecta Parl. L’hybride aurait donc dû être nommé Ophrys ×chivotii D. Tyteca nothosubsp. chivotii. Lors de notre voyage en Andalousie nous avons observé un exemplaire de cet hybride le 13 avril 2024 dans la commune d’Antequera, province de Málaga (photos 18 à 21). Nous proposons la nouvelle combinaison suivante :
Ophrys ×chivotii (D. Tyteca) Romolini & Soca, comb. nov. et stat. nov.
[Ophrys bombyliflora Link × Ophrys guimaraesii (D. Tyteca) Romolini & Soca]
Bas. : Ophrys ×sommieri E.G. Camus ap. Cortesi nothosubsp. chivotii D. Tyteca, L’Orchidophile 18 (75) : 1219, 1987.
Typus : Lusitania, Estremadura, E Bucelas, 8/4/86, leg. D. Tyteca (Br) sub n° 1986/2, fig. 1 et 2.
Bibliographie
Becerra Parra M. & Robles Domínguez E., 2009. Guía de campo de las orquídeas silvestres de Andalucía. La Serranía, Ronda, 176 p.
Benito Ayuso J., 2016. Eucera (Synhalonia) rufa (Apoidea) pollinator efectivo of Ophrys spectabilis (Orchidaceae). Flora Montiberica 62 : 67-73.
Benito Ayuso J., 2017. Estudio de las orquídeas silvestres del sistema ibérico. Tesis, Universitat de València, Facultat de Ciències Biològiques, 754 + 287 p.
Benito Ayuso J., 2021. El grupo Ophrys tenthredinifera (Orchidaceae) en la península ibérica e islas baleares. Flora Montiberica 80 : 57-92.
Bournérias M., Prat D. et collectif de la Société française d’orchidophilie, 2005. Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg, deuxième édition. Collection Parthénope, Biotope, Mèze, 504 p.
Brites Monteiro J.A., 2008. Guia das orquídeas silvestres da Beira Litoral. Coimbra, 80 p.
Brites Monteiro J.A., 2016. Orquídeas Silvestres de Portugal, guia de Campo. Tipografia Lousanense, Coimbra,158 p.
Buttler K.P., 1986. Orchideen. Die wildwachsenden Arten und Unterarten Europas, Vorderasiens und Nordafrikas. Mosaik-Verlag München, 287 p.
Camus E.G. & Camus A., 1921-1929. Iconographie des Orchidées d’Europe et du bassin méditerranéen. P. Lechevalier, Paris.
Cortesi F., 1904. Una nuova Ophrys ibrida: × Ophrys grampini (O. aranifera × tenthredinifera). Annali di Botanica (Roma) 1 (5) : 359-361.
Desfontaines R.L., (1799) 1800. Flora atlantica : sive historia plantarum quae in Atlante, agro tunetano et algeriensi crescunt. L.G. Desgranges, Paris. 458 p + planches 121 à 261.
Devillers P., Devillers-Terschuren J. & Tyteca D., 2003. Notes on some of the taxa comprising the group of Ophrys tenthredinifera Willdenow. Journal Europäischer Orchideen 35 (1) : 109-162.
Devillers-Terschuren J. & Devillers P., 1988. Les Ophrys « arachnitiformes » du bassin méditerranéen occidental. Naturalistes Belges 69 (2) : 98-112.
Kreutz C.A.J., Rebbas K., de Belair G., Miara M.D., & Ait-Hammou M., (2014) 2015. Ergänzungen, Korrekturen und neue Erkentnisse zu den Orchideen Algeriens. Berichte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen 31 (2) : 140-206.
Perille M., Martínez-Veiga E., Rodríguez-Buján I. & Sahuquillo E., 2024. Novedades del género Ophrys para Galicia: Ophrys lutea (Gouan) Cav. y Ophrys tenthredinifera Willd. Nova Acta Científica Compostelana 31 : 2340-0021.
Peris Figuerola J.I. & Benito Ayuso J., 2024. Novedades sobre híbridos de orquideas iberolevantinas. Flora Montiberica 88 : 157-162.
Reichenbach H.G., 1851. Icones florae germanicae et helveticae XIII-XIV, part 4 : 181-194 + planches n° 353-522.
Romolini R., 2020. Escursione orchidologica in Portogallo (5-12 aprile 2018). GIROS Orchidee Spontanee d’Europa 63 (1) : 115-125.
Romolini R. & Soca R., 2011. New species in the genus Ophrys (Orchidaceae) to the Italian and French Florae. Journal Europäischer Orchideen 43 (4) : 759-784.
Romolini R. & Souche R. (illus. L. Dotti), 2012. Ophrys d’Italia. Édition Sococor, Saint-Martin-de-Londres, 576 p.
Romolini R., Ballerini B., Nieri G. & Soca R., 2024. Viaggio orchidologico nella provincia di Málaga (Spagna), arricchito dal ritrovamento di un nuovo ibrido di Ophrys. Journal Europäischer Orchideen 56 (2-4), à paraître.
Serra Laliga L. & Benito Ayuso J., 2022. Ophrys ×rozasii Serra & Benito Ayuso, nuevo híbrido. Flora Montiberica 84 : 56-62.
Soca R., 2017. Inventory of Ophrys (Orchidaceae) hybrids of ltaly. Journal Europäischer Orchideen 49 (3-4) : 565-642.
Souche R., 2008. Hybrides d’Ophrys du bassin méditerranéen occidental. Édition Sococor, Saint-Martin-de-Londres, 288 p.
Souche R., 2014. Voyage au Portugal du 25 février au 17 mars 2014. Journal da Associação de Orquídeas Silvestres – Portugal 4 : 39-47.
Souche R. (illus. M. Fabre), 2021. Ophrys de France, d’Occitanie, de Catalogne et de Corse. Édition Sococor, Saint-Martin-de-Londres, 600 p.
Souche R., 2022. Inventaire des hybrides du genre Ophrys (Orchidaceae). Édition Sococor, Saint-Martin-de-Londres, 278 p.
Tyteca D., 1985a. À propos de quelques orchidées du Portugal : Ophrys tenthredinifera et Gennaria diphylla. L’Orchidophile 16 (65) : 768-771.
Tyteca D., 1985b. À propos de quelques orchidées du Portugal : Ophrys tenthredinifera et Gennaria diphylla, erratum. L’Orchidophile 16 (66) : 810.
Tyteca D., 1987. Orchidées du Portugal. Quatre Ophrys hybrides. L’Orchidophile 18 (75) : 1219-1223.
Tyteca D., 2000. The Orchid Flora of Portugal, addendum n° 3 – Remarks on Spiranthes spiralis (L.) Chevall. and three new taxa to the Portuguese Flora. Journal Europäischer Orchideen 32 (2) : 291-347.
Vázquez F.M., Pinto-Gomes C., Sánchez-Mata D., Gavilan R., Ferreira R. & Vilches B., 2012. New records of orchids from Morocco. Journal Europäischer Orchideen 44 (3) : 584-592.
Willdenow K.L., 1805. Species plantarum: exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas, Ed. 4, Berolini : impensis G.C. Nauk. 4, pars 1, 629 p.
Remerciements
Nos remerciements vont à Bruno Ballerini, Carlos Hermosilla et Nicolas Ray qui nous ont autorisés à utiliser leurs illustrations. Michel Nicole a bien voulu relire le manuscrit.
