Carnets botaniques

Introduction

Le genre Rubus est un genre qui fait peur aux botanistes, certains allant même jusqu’à évoquer l’existence d’une créature monstrueuse nommée Rubus-garou (Carlón, 2021) qui dévorerait les inconscients s’attaquant à l’identification des taxons du genre. En réalité, ce sont l’apomixie et les phénomènes d’hybridation prépondérants dans le genre (Sochor et al., 2015), ainsi que la quantité de taxons en découlant, qui n’aident pas à y voir clair. Les conceptions variables et plus moins floues adoptées par les différentes flores en témoignent.

Il est cependant possible de reconnaître assez facilement les principales espèces sexuées de Rubus d’une région donnée (Belhacène, 2020a). Pour le reste, l’étude minutieuse de la taxonomie et de la nomenclature à l’aide d’herbiers de référence (voir par exemple Belhacène, 2020b), couplée à la recherche des taxons dans leur localité type permet, peu à peu, d’améliorer la connaissance des taxons présents dans une région. Cette dynamique initiée par l’un des auteurs (L.B.) a suscité suffisamment d’intérêt au sein de la Société botanique d’Occitanie pour donner naissance à un groupe batologique motivé et dynamique.

Une excursion dans le Haut-Languedoc (départements de l’Hérault et du Tarn), organisée du 12 au 14 juillet 2021, a été le prétexte à de nombreuses discussions sur la méthode d’étude des ronces (récolte, identification) ainsi que sur leur taxonomie, leur biologie et leur écologie. Outre ces échanges méthodologiques, un autre objectif de cette session était de tenter d’identifier et de nommer quelques taxons non sexués. Les premières impressions recueillies (voir ci-dessous) montrent que cela a été un succès, ces quelques jours ayant fait croître à la fois les connaissances batologiques des participants et leur goût pour cette discipline.

1. Premières impressions

Olivier Argagnon – Le jeu de mots est éculé mais la réalité reste pour nombre de botanistes (dont je fais partie) : les ronces sont un épineux problème. Les flores ne sont pas forcément d’une grande aide, avec des groupes fourre-tout à géométrie variable selon les auteurs. Pour peu que l’on se serve aussi de relevés issus de la littérature, on finit rapidement par ne plus savoir qui parle de quoi. Et pourtant, il est possible, dans un secteur donné, de reconnaître des entités taxonomiques stables qui forment un cortège « batologique » lui aussi stable. En revanche, il n’est pas possible de mettre un nom sur tous les Rubus observés.

Mais pourquoi chercher à mieux connaître les Rubus et ne pas les balayer d’un revers de la main sous prétexte d’apomixie ? Justement parce que l’apomixie pose des questions intéressantes en termes d’évolution et de biogéographie à côté desquelles il serait dommage de passer (De Wet & Stalker, 1974 ; Marshall & Brown, 1981 ; Hörandl, 2011 ; Hojsgaard et al., 2014).

Laure Sirvent – Habituée à prospecter en région méditerranéenne, l’approche de ce groupe des Rubus tant redouté de tout botaniste se résumait pour moi la plupart du temps aux rencontres de la section Discolores. J’en restais donc sur ma faim sans trop pouvoir approfondir la question. Cette tout première sortie batologique m’a permis non seulement de pouvoir identifier de façon sûre la ronce la plus commune en Méditerranée, Rubus ulmifolius, mais aussi de me familiariser avec les différents critères d’identification, avec la méthodologie associée, de découvrir de nouvelles espèces, ainsi que le Haut-Languedoc. Malgré la météo défavorable , la motivation du groupe est restée présente jusqu’au bout, maintenue par les rencontres répétitives des différents taxons, ce qui a grandement facilité notre apprentissage tout au long de la session.

Clara Gritti – Cette session m’a appris que, en ce qui concerne le genre apomictique des Rubus, le niveau de connaissances n’est pas aussi restreint qu’il n’en a l’air. Ce genre a bénéficié de travaux colossaux, notamment ceux de Henri Sudre, publiés entre la fin du xix^e siècle et le début du xx^e. Aujourd’hui, d’autres batologues comme Lionel Belhacène poursuivent ces travaux et continuent d’acquérir de nouvelles connaissances. Quels sont les critères morphologiques discriminants ? À quelle période est-il préférable de les observer ? Comment récolter correctement des échantillons d’herbier ? Quels sont les outils les plus pertinents pour identifier une ronce ?… sont autant de questions auxquelles j’ai pu trouver des réponses lors de cette première sortie batologique. La diversité de Rubus rencontrés sous le climat tempéré du Haut-Languedoc m’a permis d’avoir un bon aperçu de ce qui est connu et de ce qui reste à étudier.

Lionel Belhacène – Malgré un temps que nous pouvons qualifier d’humide, ces trois jours ont été pour moi l’occasion de mieux connaître des botanistes régionaux et, qui plus est, intéressés par les ronces, un vrai bonheur comme préambule. La région visitée est assez intéressante pour débuter en batologie, car un nombre conséquent de ronces étaient « déterminables » (ronces connues ou assez facilement reconnaissables, faisant généralement partie du groupe des ronces sans glandes stipitées), ce qui n’est pas toujours le cas. Cela nous a donc permis de contempler une petite vingtaine d’espèces plusieurs fois par jour et pendant ces trois journées, un bon exemple pour ceux qui ne sont pas encore convaincus que les groupes apomictiques recèlent des entités bien stables et reconnaissables pouvant être appréhendées comme de véritables espèces botaniques. J’espère que cette expérience aura motivé les participants à continuer leurs recherches épineuses et que d’autres botanistes seront présents pour les journées batologiques de la SBOcc l’année prochaine.

2. Conseils méthodologiques pour bien commencer les Rubus

Au cours de cette première session batologique, il nous a paru intéressant de compiler quelques petits conseils méthodologiques afin d’observer et d’identifier au mieux les individus rencontrés. Ils permettent de commencer par bien choisir l’individu étudié, puis d’observer les bons caractères et enfin de prélever correctement des échantillons d’herbier. La figure 1 représente de façon schématique l’organisation d’une ronce, ainsi que les termes associés que nous utiliserons tout au long de ce rapport.

Figure 1. Schéma montrant l’organisation d’une ronce et les termes qui lui sont associés ; A : souche principale, B : turion vrai, C : primocanne (tige de la première année souvent appelée turion), D : tige de seconde année, E : souche secondaire (issue d’un marcottage potentiel), F : floricannes (ou inflorescences), G : parties à échantillonner pour les parts d’herbier et pour l’étude des ronces.

Il est important de noter dès le départ que toutes les ronces que l’on croise ne peuvent pas être identifiées en l’état actuel des connaissances : manque de travail sur certaines sections comme les Pallidi ou les Radula par exemple, ainsi que de nombreuses ronces qui restent encore à découvrir, étudier et/ou nommer. Les individus rencontrés lors des prospections peuvent aussi présenter des caractères variables et donc peu fiables pour une identification en fonction de leur état de développement et d’ensoleillement ou du fait qu’ils ont été élagués. Il est donc conseillé d’échantillonner dans les zones ensoleillées ou en lisière, afin d’éviter les formes d’ombre peu développées ou atypiques. Il est nécessaire de focaliser son attention sur des individus que l’on retrouve sur plusieurs zones distinctes au cours des prospections et qui présentent des caractères constants. De plus, il peut y avoir plusieurs taxons différents au sein d’un même roncier, il faut donc arriver à identifier de manière certaine les floricannes et primocannes qui vont de pair. Il est nécessaire (lorsque c’est possible) de vérifier d’où partent les turions et si les différents critères observés sont constants sur chacun d’entre eux.

Trois types de critères sont importants : les critères foliaires et caulinaires qui doivent être observés sur la partie médiane d’une primocanne bien développée (turion de l’année ne présentant pas d’inflorescence ; figure 1 : C), ainsi que les critères floristiques qui doivent être observés sur les floricannes (cannes présentant les inflorescences et si possible les fruits ; figure 1 : F).

Quelques critères foliaires sont importants comme par exemple la présence et l’épaisseur d’un tomentum sur la face inférieure des feuilles, le nombre de folioles (s’il est constant ou non), la forme de la foliole terminale, la présence et la direction de l’apex de la foliole terminale, l’insertion des folioles basales (par exemple pédalées ou non). Concernant la primocanne, on peut citer la présence de glandes stipitées, de poils ou de pruine, la forme cannelée ou non, la présence de faces planes, convexes ou concaves. Les critères floristiques concernent par exemple la forme de l’inflorescence : allongée, courte, compacte, divariquée, la présence de feuilles au sein même de l’inflorescence ou bien seulement à sa base, la couleur des étamines et des styles, la taille des étamines par rapport à celle des styles, la taille, la forme et la couleur des pétales, l’orientation des sépales à la base des fruits.

Les prélèvements et la mise en herbier nécessitent un bon sécateur, un sac plastique sur le terrain ; puis, comme tout herbier, des papiers journaux et de préférence des intercalaires en carton afin de neutraliser les aiguillons et d’aérer les parts récoltées. Il suffit de prélever sur la floricanne l’inflorescence avec quelques-unes de ses feuilles basales, ainsi que la partie centrale de la primocanne, bien entendu sur un même individu (figure 1 : G). Les figures 2 et 3 illustrent les prélèvements mis en herbier.

Figure 2. Planche d’herbier de Rubus fagicola (Herbier Sudre).

Figure 3. Planche d’herbier de Rubus fagicola (Herbier Lionel Belhacène).

3. Descriptif de la zone prospectée

La zone étudiée se situe dans le Haut-Languedoc, à cheval sur les départements du Tarn et de l’Hérault. Avec plus de 800 m d’altitude en moyenne, elle se trouve dans le Massif central dont elle constitue un des derniers bastions vers le sud. Elle se partage entre monts de Lacaune au nord et monts de l’Espinouse (Somail compris) au sud. La Vèbre et l’Agout sont les principales rivières du secteur.

Climatiquement, les conditions de notre session inciteraient à mettre en avant une pluviosité relativement élevée. Les données confirment cette impression : si l’on reprend la terminologie de Rivas-Martínez et al. (2011), la majeure partie de la région possède un ombroclimat humide ou hyper-humide (1 400 mm de précipitations par an à Lacaune). Notre secteur s’étend de l’étage mésotempéré supérieur à l’étage supratempéré supérieur, ce qui correspond aux étages collinéen et montagnard de la terminologie traditionnelle (9,9 °C de température moyenne annuelle à Lacaune).

D’un point de vue géologique, les prospections ont principalement été réalisées dans la zone axiale de la Montagne Noire (au sens des géologues). La géologie du territoire est complexe, marquée par l’orogenèse hercynienne. Retenons, pour faire simple, qu’il s’agit de terrains métamorphiques de type gneiss au sein desquels se sont mises en place des roches éruptives de type granite. On a donc principalement affaire à des roches cristallines.

La partie héraultaise de la zone a été classée par Lenormand et al. (2019) dans la biorégion des montagnes subatlantiques, ce qui traduit l’influence de l’élément chorologique atlantique dans la flore. Ce caractère atlantique avait déjà été remarqué par Dupont (2015). Lorsque la chorologie des Rubus sera mieux connue, il sera intéressant de voir si ce caractère se confirme aussi au sein du genre.

La figure 4 localise les prospections réalisées au cours de la session du 12 au 14 juillet. Les espèces rencontrées sont détaillées ci-après pour chaque jour et chaque arrêt.

Figure 4. Pointages des prospections durant la session.

Lundi 12 juillet

Arrêt 1 : col de la Tranchée (Anglès, 81) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. fagicola Martrin-Donos, R. martrinii Sudre, R. bertramii G. Braun, R. multivagus (Sudre) C.K. Schneid., R. integribasis P.J. Müll ex Boulay, R. pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn. nom. illeg. Quatre ronces non déterminées des sections Pallidi et Radula ont aussi été observées.

Arrêt 2 : camping/bord du lac du Roussinas (Anglès, 81) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. bifrons Vest ex Tratt., R. pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn., nom. illeg., R. armeniacus Focke, R. plicatus Weihe & Nees, R. vicarius Sudre, R. fagicola Martrin-Donos, R. silvisparsus (Sudre) Prain.

Arrêt 3 : La Ville Morte/Gothis (Anglès, 81) – Rubus martrinii Sudre, R. phyllanthoides (Sudre) Sudre, R. fagicola Martrin-Donos, R. multivagus (Sudre) C.K. Schneid., R. bifrons Vest ex Tratt., R. bertramii G. Braun, R. vicarius Sudre, R. pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn. et quelques ronces de la section Pallidi non déterminées.

Arrêt 4 : moulin de Corbières (Anglès, 81) – Rubus pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn., R. multivagus (Sudre) C.K. Schneid., R. bifrons Vest ex Tratt., R. martrinii Sudre, R. fagicola Martrin-Donos, R. phyllanthoides (Sudre) Sudre.

Quelques espèces vasculaires intéressantes ont aussi été observées au niveau du lac de Roussinas : Drosera rotundifolia, Hydrocotyle vulgaris, Genista anglica.

Mardi 13 juillet

Arrêt 1 : moulin de Terral (Nages, 81) – Rubus martrinii Sudre, R. fagicola Martrin-Donos, R. phyllanthoides (Sudre) Sudre.

Arrêt 2 : roc de Montalet (Lacaune, 81) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. fagicola Martrin-Donos (certainement le record d’altitude pour une ronce dans le Tarn puisqu’elle se trouve à 3 m du sommet de ce département). Dans les lisières forestières se trouvent de nombreuses ronces des sections Pallidi et Radula que nous n’avons pas pu déterminer.

Arrêt 3 : La Capelane proche de Candoubre (Nages, 81) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. fagicola Martrin-Donos, R. nemophilus Ripart ex Genev., R. martrinii Sudre, R. silvisparsus (Sudre) Prain et d’autres ronces des sections Pallidi et Radula.

Arrêt 4 : Lacanal (Nages, 81) – Rubus fagicola Martrin-Donos, R. silvisparsus (Sudre) Prain, R. vicarius Sudre, R. martrinii Sudre, R. pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn., R. phyllanthoides (Sudre) Sudre.

Arrêt 5 : maison de Payrac (Nages, 81) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. fagicola Martrin-Donos, R. multivagus (Sudre) C.K. Schneid., R. nemophilus Ripart ex Genev., R. phyllanthoides (Sudre) Sudre, R. pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn., R. tarnensis Sudre et quelques ronces de la section Pallidi.

Arrêt 6 : bord de la D 62b en descendant de Payrac (Nages, 81) – Rubus phyllanthoides (Sudre) Sudre, R. fagicola Martrin-Donos, R. martrinii Sudre, R. bifrons Vest ex Tratt.

Arrêt 7 : ripisylve de la Vèbre à Saint-Étienne-de-Cavall (Salvetat-sur-Agout, 34) – Rubus tarnensis Sudre, R. silvisparsus (Sudre) Prain, R. fagicola Martrin-Donos, R. vicarius Sudre, R. bifrons Vest ex Tratt., R. martrinii Sudre, R. multivagus (Sudre) C.K. Schneid., R. phyllanthoides (Sudre) Sudre.

Mercredi 14 juillet

Arrêt 1 : maison forestière des Jassials (Cambon, 34) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. ulmifolius Schott, R. phyllanthoides (Sudre) Sudre, R. silvisparsus (Sudre) Prain, R. martrinii Sudre, R. fagicola Martrin-Donos, R. bifrons Vest ex Tratt., R. nemophilus Ripart ex Genev., R. obtusatus P.J. Müll. (= R. anglesensis Sudre).

Arrêt 2 : bord de la D 53 à la croix (Cambon, 34) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. phyllanthoides (Sudre) Sudre, R. vicarius Sudre.

Arrêt 3 : col de Fontfroide (Fraisse-sur-Agout, 34) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. fagicola Martrin-Donos, R. bifrons Vest ex Tratt., R. martrinii Sudre, R. canescens DC., ainsi que quelques ronces non déterminées des sections Pallidi, Radula et même une Discolores qui reste à déterminer.

Arrêt 4 : lac de Vezoles (Fraisse-sur-Agout, 34) – Rubus idaeus L. subsp. idaeus, R. canescens DC., R. silvisparsus (Sudre) Prain, R. phyllanthoides (Sudre) Sudre, R. multivagus (Sudre) C.K. Schneid., R. fagicola Martrin-Donos, R. pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn., hybrides de la section Canescentes et quelques ronces non déterminées des sections Corylifolii, Pallidi et Radula.

Arrêt 5 : route de Brassac (Saint-Pons-de-Thomières, 34) – Rubus ulmifolius Schott et deux ronces non déterminées de la section Corylifolii.

Corrigiola littoralis, Juncus tenuis, Viola bubanii ont été observés sur les berges du lac de Vezoles, ainsi que Crepis foetida subsp. rhoeadifolia au col de Fontfroide.

5. Les redécouvertes

Lors de cette session, nous avons pu rencontrer quelques ronces déjà connues (des environs ou d’ailleurs), dont la liste se trouve à la fin de l’article en annexe 1. Ces trois jours nous ont permis aussi de retrouver trois espèces non revues depuis plus d’un siècle, que Sudre avait récoltées et analysées dans ses ouvrages. C’est ainsi que nous pouvons présenter Rubus pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn. nom. illeg., non R. piliferus Sagorski, Rubus obtusatus P.J. Müll. et Rubus silvisparsus (Sudre ) Prain.

Rubus pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn. nom. illeg., non R. piliferus Sagorski (figure 5)

Déjà pressentie lors d’une randonnée (non botanique) d’un des auteurs (L.B.) aux abords du lac de Vezoles sur la commune de Riols il y a quelques années, cette ronce a été vue et confirmée de nombreuses fois pendant cette session. Nous avons pu bien la comprendre et bien analyser ses critères et sa variabilité. Il s’agit d’une ronce que Sudre a décrite dans sa « Révision des Rubus de l’herbier du Tarn de Martrin-Donos » (in Bull. Soc. Bot. France 46 : 90, 1899).

C’est une ronce homolacanthe (aiguillons de la primocanne tous semblables) à glandes stipitées nulles ou rares, et alors souvent cachées dans la primocanne anguleuse par de nombreux poils simples et fasciculés. Les feuilles de la primocanne sont à cinq folioles dont la terminale est assez petite et plutôt ovale, à dents assez larges. Le dessous de ces folioles est recouvert d’un épais tomentum blanc. L’inflorescence, à feuilles souvent trifoliolées et à folioles cunéiformes, possède des fleurs à pétales blancs et ovales, moins larges que ceux de R. vestitus (ou R. leucanthemus dont elle est assez proche). Les étamines blanches sont plus longues que les styles verdâtres. Les sépales sont réfractés après l’anthèse et la fructification est très partielle.

Sudre la connaissait déjà sur une aire assez vaste allant du nord d’Albi à l’ouest, en passant par la vallée du Tarn, la Montagne Noire, les monts d’Anglès (où nous étions) et s’étendant même jusque dans le Cantal et le Puy-de-Dôme. Les mentions qu’il donne aussi dans les Pyrénées sont par contre à retravailler, car il est possible qu’il s’agisse d’une autre ronce (des prospections devront être faites du côté d’Arreau dans les Hautes-Pyrénées pour confirmer ou infirmer ces données). Nous savons aujourd’hui que cette espèce est aussi présente dans l’Hérault (Riols et Saint-Pons-de-Thomières par exemple) ainsi que dans l’Aude (Saissac), et qu’elle sera donc à rechercher ailleurs dans ces départements ainsi que dans l’ensemble de l’Occitanie.

Notons que le nom de Rubus pilifer au sens de Sudre [R. pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn. (Syn. mitteleur. Fl., 6, 1 : 550, 1902)] est un nom illégitime puisqu’il existe déjà un Rubus piliferus Sargoski. Un nouveau nom devra donc être publié pour cette plante (ceci devrait arriver dans un futur article de David Mercier et Bram van de Beek, comm. pers.).

Figure 5. Rubus pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn. De gauche à droite : primocanne feuillée, inflorescence et détails de la primocanne.

Rubus obtusatus P.J. Müll. (figure 6)

En allant « batalogiser » sur Anglès, un des objectifs était de retrouver une ronce dédiée à cette commune par Sudre dès 1895 sur son herbier : Rubus anglesensis Sudre (Bull. Soc. Bot. France 51 : 18, 1904). Nous ne l’avons retrouvée qu’une seule fois (alors qu’elle est notée par Sudre comme « très abondante dans toute la montagne d’Anglès »). Nous pouvons donc affirmer qu’elle est encore présente dans ce secteur. Avant de la présenter, il faut savoir que Sudre a très vite synonymisé sa R. anglesensis avec R. obtusatus P.J. Müll. Il semble aujourd’hui encore que cette synonymie soit tout à fait correcte. C’est donc sous ce nom que cette ronce doit être nommée.

Il s’agit d’une ronce homolacanthe qui peut être rapprochée de la section Subcanescentes (ronces hybridogènes probables avec R. canescens). Sa primocanne est à faces planes ou plus ou moins concaves, garnie d’aiguillons tous semblables et sans glandes stipitées. Les feuilles de la primocanne sont à cinq folioles avec le dessous recouvert d’un épais tomentum blanc. La foliole terminale est ovale, parfois un peu dissymétrique, et courtement pétiolulée. L’inflorescence, plus ou moins compacte, possède des feuilles souvent à trois folioles dont la terminale est cunéiforme. Les fleurs ont des pétales roses, des étamines blanches ou rosées, plus longues que les styles verdâtres.

Bien que trouvée par Sudre sur les montagnes d’Anglès, mais aussi dans le Cantal et le Puy-de-Dôme, le fait de mettre R. anglesensis en synonymie avec R. obtusatus étend aussi son aire de répartition vers la Vienne et le Maine-et-Loire. Il s’agit donc d’une ronce à large répartition nationale. Quelques mentions récentes de R. obtusatus ont été faites entre ces deux « régions » et montrent bien l’appartenance de R. anglesensis à R. obtusatus. Elle reste donc à rechercher sur l’ensemble de la région Occitanie.

Figure 6. Rubus obtusatus P.J. Müll. (= R. anglesensis Sudre). De gauche à droite : feuille de la primocanne, fleur, inflorescence et détails de la primocanne.

Rubus silvisparsus (Sudre) Prain (figure 7)

Lors de cette session, nous avons eu la chance de croiser « BB » plusieurs fois par jour. Pour ceux qui n’étaient pas avec nous, « BB » n’est pas Brigitte Bardot, mais le nom donné à une ronce qui nous a paru très commune dans le Haut-Languedoc. Ce petit nom de travail vient du fait que nous l’avons vue pour la première fois en mélange avec R. bifrons. Elle avait par contre des fleurs blanches. C’était donc la bifrons blanche (« BB » comme nous a dit Clara).

L’un d’entre nous (L.B.) a réussi à retrouver sa trace et donc son nom dans les méandres de Rubi Europae de Sudre. Il s’agit d’une ronce que Sudre a considérée comme étant Rubus obvallatus Boul. & Gillot. Cependant, il est clair que ce n’est pas exactement cette ronce. Nous avons pu confirmer cette disparité d’après les planches de l’herbier de Sudre qui ont été examinées. Sur ses étiquettes d’herbier puis dans son article « Les Rubus de l’herbier Boreau » (in Bull. Soc. Et. Sci. Angers 31 : 75, 1902), Sudre lui a aussi donné le nom de Rubus silvisparsus (ou R. albiflorus Boulay & Lucand subsp. silvisparsus Sudre). Ce nom fut validé au rang spécifique par Prain (in Index Kew. suppl. 3 : 155, 1908). Notre « BB » est donc Rubus silvisparsus (Sudre) Prain.

Il s’agit d’une ronce homolacanthe que Sudre a intégrée dans sa série Subdiscolores de sa section Discolores. Elle présente cependant quelques glandes stipitées rares et éparses sur la primocanne. Elle serait alors à classer dans une tout autre série selon les définitions actuelles, certainement la série Micantes.

Sa primocanne est anguleuse, à faces plutôt planes ou très légèrement concaves et un peu glaucsescentes. Les feuilles de la primocanne sont à cinq folioles, grises et tomenteuses en dessous, dont la terminale est obovale (plus grande largeur dans le tiers supérieur). L’inflorescence possède des fleurs à pétales blancs (très rarement à peine rosulés en bouton), à étamines blanches plus longues que les styles verdâtres.

Il s’agit apparemment d’une ronce à aire de distribution assez restreinte aux montagnes du Haut-Languedoc. Elle est présente sur les deux départements du Tarn et de l’Hérault. Elle reste à rechercher dans les autres départements du sud du Massif central de l’Occitanie.

Le nom portant l’épithète silvisparsus n’a toujours pas été typifié. Il a échappé à Lionel Belhacène dans ses articles de typification à cause de sa synonymie aujourd’hui infirmée lors des typifications parues dans les Carnets botaniques (Belhacène, 2020b). Voici donc ci-dessous la typification de ce nom.

Figure 7. Rubus silvisparsus (Sudre) Prain. De gauche à droite : feuille de la primocanne, fleur, inflorescence et détails de la primocanne.

Figure 8. Rubus albiflorus Boulay & Lucand subsp. silvisparsus Sudre (Bull. Soc. Et. Sci. Angers 31 : 75, 1902), lectotype BORD_SU_022_060.

« Rubus alterniflorus M. et Lef. subsp. obvallatus Boul. et Gillot »

Nom typifié ici : Rubus albiflorus Boulay & Lucand subsp. silvisparsus Sudre (Bull. Soc. Et. Sci. Angers 31 : 75, 1902).

Préambule : c’est bien dans Les Rubus de l’herbier Boreau, p. 75, 1902, que ce nom est publié pour la première fois. Dans Rubi Eur., Sudre lui-même synonymise ce nom avec Rubus alterniflorus M. & Lef. subsp. obvallatus Boul. & Gillot. La révision des parts d’herbier de Sudre montre pourtant très clairement que les plantes du Tarn sont bien différentes de celles de Saône-et-Loire. Ce nom est donc à ressortir et à typifier. Dans la description originale, Sudre indique que cette plante est assez fréquente sur les monts de Lacaune. C’est donc sur une part de cette partie du Tarn qu’il faudra choisir le lectotype.

Lectotype (désigné ici) : BORD_SU_022_060.

Synonymes : ≡ Rubus alterniflorus P.J. Müll. & Lefèvre taxon silvisparsus (Sudre) Sudre in Gand. (Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 15 : 131, 1905), ≡ Rubus silvisparsus (Sudre) Prain (Index Kew. suppl. 3 : 155, 1908).

Texte de l’étiquette : « 765, Herbier H. SUDRE, Rubus sylvisparsus mihi, pét. rosulés ou blancs, fil. blancs> st. verdâtres, j. carp. glabres, pollen mélangé (1/3 des gr. norm.), Lacaune, près L… ?, Tarn, 9 août 1896, hSudre ».

Texte des autres étiquettes : Copie du protologue de Bull. Soc. Et. Sci. Angers 31 : 75, 1902.

Remarques : Quatre autres récoltes (planches) de l’herbier de Sudre sont aussi du matériel original : BORD_SU_022_059, BORD_SU_022_061, BORD_SU_022_062 et BORD_SU_022_063. Nous avons choisi la 060 car Sudre lui a accolé son protologue.

6. Proposition d’une clé dichotomique de détermination des ronces homalacanthes (primocanne à aiguillons tous égaux et à 0-3 glandes stipitées pour 5 cm) de la région du Haut-Languedoc, située entre les départements du Tarn et de l’Hérault

La clé proposée ci-dessous est évidemment un outil à prendre avec beaucoup de précautions. Tout d’abord, un bon nombre de ronces ne sont pas traitées dans ce travail. De plus, le résultat (taxon) obtenu devra impérativement être confronté à des descriptions complètes des ronces pour être validé ou non. Il sera très important de bien regarder l’ensemble des microcritères qui ne peuvent pas être listés dans cette clé, tout comme la bonne convergence des formes des folioles et autres, entre les exemplaires étudiés et les résultats obtenus. Les clès ne sont que des outils pour aider à une identification. Ici encore plus, elles ne mènent pas forcément à la réalité… Les taxons soulignés sont ceux qui ont été observés pendant notre session. Les autres sont connus pour être présents dans la dition et aux alentours immédiats.

1 – Sépales à centre vert (absolument pas tomenteux), contrastant avec les marges des sépales blanches. Primocanne glabre ou presque

= Série Rubus (Suberecti)

1 – Sépales plus ou moins tomenteux aussi bien au centre que sur les marges. Primocanne glabre ou poilue

2 – Pétiole des feuilles de la primocanne à sillon nul ou partiel sur la face supérieure

3 – Dessous des folioles de la primocanne vert (parfois poilues, mais sans tomentum de poils étoilés)

= Série Silvatici

3 – Dessous des folioles de la primocanne plus ou moins tomenteux

= Séries Rhamnifolii et Discolores

2 – Pétiole de la majorité des feuilles de la primocanne à sillon entier sur la face supérieure (depuis l’insertion sur la primocanne jusqu’aux premières folioles)

3 – Folioles de la primocanne à tomentum très dense et blanc en dessous. Folioles basales de la primocanne à pétiolule bien distinct (parfois court). Foliole terminale à dents larges et à apex non distinct. Inflorescence souvent assez allongée et étroitement pyramidale.

= Série Canescentes

3 – Folioles de la primocanne à tomentum absent ou présent en dessous, mais pas blanc et très dense. Folioles basales de la primocanne à pétiolule nul ou peu distinct. Foliole terminale à dents diverses et à apex généralement bien distinct. Inflorescence plutôt large et courte

= Série Corylifolii

Série Rubus

1 – Sépales réfléchis à la fructification

2 – Primocanne nettement canaliculée. Inflorescence avec peu d’aiguillons

= Rubus sulcatus Vest.

2 – Primocanne à faces planes ou un peu concaves. Inflorescence à nombreux aiguillons droits ou inclinés

= Rubus integribasis P.J. Müll ex Boulay

1 – Sépales étalés à la fructification

2 – Étamines ≤ styles

Feuilles très nettement plissées entre les nervures

3 – Pétales blancs

= Rubus plicatus Weihe & Nees

3 – Pétales roses

= Rubus plicatus Weihe & Nees var. rosulentus Sudre

2 – Étamines > styles

= Rubus bertramii G. Braun

Série Silvatici

1 – Sépales étalés à la fructification. Pétales d’un rose foncé et intense. Étamines rose vif et styles rougeâtres

= Rubus tarnensis Sudre

1 – Sépales réfléchis à la fructification. Pétales blancs ou rose assez clair. Étamines et styles blancs ou rosulés

2 – Primocanne à faces concaves et garnie de très nombreux aiguillons bien larges à la base

= Rubus fagicola Martrin-Donos

2 – Primocanne à faces très planes à aiguillons moins nombreux et moins forts

3 – Feuilles à 5 folioles. Foliole terminale des feuilles de la primocanne suborbiculaire

= Rubus orbifer (Sudre) Bouvet

3 – Feuilles à 3-4-5 folioles. Foliole terminale des feuilles de la primocanne ovale ou obovale

= Rubus amphichlous (Sudre) C.K. Schneid.

Séries Rhamnifolii et Discolores

1 – Pétales blanc pur (ou vraiment à peine rosulés en bouton)

2 – Foliole terminale de la primocanne obovale (plus grande largeur dans le tiers supérieur)

3 – Primocanne avec quelques glandes rares présentes (surtout vers les feuilles)

= Rubus silvisparsus (Sudre) Prain

3 – Primocanne entièrement sans glandes stipitées

4 – Foliole terminale de la primocanne très nettement obovale et allongée ; Primocanne densément poilue ; Inflorescence peu pyramidale et souvent feuillée presque jusqu’en haut

= Rubus lasiothyrsus (Sudre) Sudre

4 – Foliole terminale de la primocanne peu obovale ; Primocanne poilue mais non densément ; Inflorescence à partie grande et pyramidale non feuillée

= Rubus lindleyanus Lees (au sens de Sudre)

2 – Foliole terminale de la primocanne ovale ou plus ou moins orbiculaire (plus grande largeur pas au-delà de la moitié)

3 – Foliole terminale de la primocanne à face inférieure présentant un tomentum très blanc et très épais

4 – Foliole terminale de la primocanne à marge sinuée, irrégulière (et dents irrégulières et grossières)

= Rubus vicarius Sudre

4 – Foliole terminale de la primocanne à marge régulière (et dents moins irrégulières et grossières)

5 – Primocanne à faces concaves (même parfois canaliculées) et très poilue. Foliole terminale de la primocanne généralement assez petite et ovale

= Rubus pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn., nom. illeg., non R. piliferus Sagorski

5 – Primocanne à faces planes et juste pubescente. Foliole terminale de la primocanne assez grande

= Rubus flaccidulus (Sudre) C.K. Schneid.

3 – Foliole terminale de la primocanne à face inférieure à tomentum présent mais généralement non très blanc et moins épais

4 – Inflorescence très feuillée presque jusqu’à l’apex. foliole terminale de la primocanne à apex long et imposant (foliole ayant la forme d’un as de pique) et à dents fortes et aiguës

= Rubus phyllanthoides (Sudre) Sudre

4 – Inflorescence non nettement feuillée jusque vers l’apex. Foliole terminale de la primocanne de forme plus « classique » et à dents moyennes

= Rubus consobrinus (Sudre) Samp.

1 – Pétales toujours plus ou moins roses

2 – Primocanne nettement pruineuse et sans poils simples (mais de nombreux poils étoilés très courts

= Rubus ulmifolius Schott.

2 – Primocanne non pruineuse

3 – Primocanne à feuilles 3-4-5 foliolées, peu ascendante

= Rubus multivagus (Sudre) C.K. Schneid.

3 – Primocanne à feuilles à 5 folioles

4 – Aiguillons de l’inflorescence courbés

Aiguillons de la primocanne un peu courbés (non remarquablement droits et longs)

= Rubus armeniacus Focke

4 – Aiguillons de l’inflorescence droits ou un peu inclinés. Aiguillons de la primocanne remarquablement droits et longs

5 – Feuilles de la primocanne à folioles pédalées. Folioles terminales à apex généralement divariqué

= Rubus bifrons Vest ex Tratt.

5 – Feuilles de la primocanne à folioles digitées. Folioles terminales à apex généralement dans l’axe

= Rubus nemophilus Ripart ex Genev.

Série Canescentes

1 – Fruits mal formés à la fructification (voire sans fruits) : plante stérile

= Rubus ×collinus s.l.

1 – Fruits bien formés à la fructification : plante fertile

2 – Feuilles de la primocanne à 5 folioles

3 – Pétales roses

= Rubus obtusatus P.J. Müll.

3 – Pétales blancs (étamines blanches > styles verdâtres)

4 – Foliole terminale de la primocanne à marge généralement bien régulière (formant une vague au moins sur un côté). Pétales blanc pur (ne jaunissant pas au séchage. Primocanne à aguillons assez forts

= Rubus vicarius Sudre

4, Foliole terminale de la primocanne à marge régulièr. Pétales blanc crème (jaunissant au séchage). Primocanne à aiguillons < 6 mm

= Rubus canescens DC.

2 – Au moins un critère différent

= ronces non étudiées (= R. section Canescentes)

Série Corylifolii

1 – Fruits mal formés à la fructification (voire sans fruits) : plante stérile

= Rubus ×uncinellus s. l.

1 – Fruits bien formés à la fructification : plante fertile

2 – Foliole terminale des feuilles de la primocanne convexe (formant une sorte de coquille). Fleurs grosses à pétales roses. Primocanne peu anguleuse et glabre ou presque, à aiguillons forts

= Rubus martrinii Sudre

2 – Plantes différentes

= ronces non étudiées (= R. section Corylifolii)

Annexe 1 : Liste récapitulative des dix-huit espèces nommées et vues sur l’ensemble de la session

Cette liste est donnée dans l’ordre d’apparition des espèces dans Rubi europaea de Sudre, avec les sous-genres, les sections et les séries (ou sous-sections) de cet ouvrage. Nous citerons entre parenthèses les correspondances aux séries actuelles telles que nous les entendons ainsi que l’équivalence pour Flora Gallica.

Sous-genre Idaeobatus : Rubus idaeus L. subsp. idaeus

Sous-genre Eubatus

Section Suberecti : Rubus plicatus Weihe & Nees (série Rubus = R. fruticosus morph.), Rubus bertramii G. Braun (série Rubus = R. fruticosus morph.), Rubus integribasis P.J. Müll. ex Boulay (série Rubus = R. fruticosus morph.)

Section Silvatici

Série Grati : Rubus tarnensis Sudre (série Sylvatici = R. sylvaticus morph.)

Série Calvescentes : Rubus fagicola Martrin-Donos (série Sylvatici = R. sylvaticus morph.)

Série Discoloroides : Rubus multivagus (Sudre) C.K. Schneid. (série Rhamnifolii = R. rhamnifolius morph.), Rubus phyllanthoides (Sudre) Sudre (série Rhamnifolii = R. rhamnifolius morph.), Rubus silvisparsus (Sudre) Prain (série Rhamnifolii = R. rhamnifolius morph.)

Section Discolores

Série Gypsocaulones : Rubus ulmifolius Schott (série Discolores = R. discolor morph.)

Série Hedycarpi : Rubus armeniacus Focke (série Discolores = R. discolor morph.), Rubus bifrons Vest ex Tratt. (série Discolores = R. discolor morph.), Rubus nemophilus Ripart ex Genev. (série Discolores = R. discolor morph.)

Série Subtomentosi : Rubus obtusatus P.J. Müll. (série Discolores = R. discolor morph.), Rubus vicarius Sudre (série Discolores = R. discolor morph.)

Section Tomentosi : Rubus canescens DC. (série Canescentes = R. collinus morph.)

Section Vestiti : Rubus pilifer (Sudre) Focke in Asch. & Graebn., nom. illeg. (série Vestiti = R. vestitus morph.)

Section Triviales : Rubus martrinii Sudre (série Corylifolii)

À cette liste, il faut aussi ajouter un bon nombre de ronces non déterminées. Beaucoup d’entre elles proviennent des séries de ronces avec glandes stipitées (Radula, Pallidi, Micantes, Hystrix et autres Glandulosi). Ces plantes n’ont pas encore été travaillées car les herbiers de Sudre les concernant n’ont pas encore été étudiés. Notons aussi les ronces réellement hybrides dans les séries Corylifolii (hybrides avec R. caesius) et Subcanescentes (hybrides avec R. canescens) que nous pourrions appeler respectivement R. ×uncinellus s. l. et R. ×collinus s. l.

Annexe 2 : Liens (inaturalist) vers les photographies des taxons rencontrés