Molènes hybrides de France, 26 - Verbascum ×intermedium Rupr. ex Pfund (V. blattaria L. × V. nigrum L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 26 - Verbascum ×intermedium Rupr. ex Pfund (V. blattaria L. × V. nigrum L.)
Résumé
Verbascum ×intermedium a récemment été observé en nature et obtenu par hybridation artificielle en culture. L’hybride est nouveau pour la région Pays de la Loire. Un lectotype est désigné. La morphologie de cet hybride rarement observé est comparée avec celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Des cartes de répartition potentielle sont proposées.
Abstract
Verbascum ×intermedium was recently observed in the wild and obtained by artificial hybridization in culture. The hybrid is new to the Pays de la Loire region. A lectotype is designated. The morphology of this rarely observed hybrid is compared with that of its parents in an illustrated table with comments. Potential distribution maps are proposed.
1. Préambule
La recherche expérimentale sur les molènes hybrides est très ancienne : peu après la description des espèces parentes par Linné (1753), Kölreuter publie en 1766 toute une série de résultats d’hybridations expérimentales et accompagne ses résultats de descriptions détaillées des hybrides obtenus. Parmi bien d’autres, cet auteur a également réussi le croisement de Verbascum blattaria avec V. nigrum (Kölreuter, 1766 : 11 ; voir aussi Gaertner, 1849 : 299 ; Focke, 1881 : 299). Kölreuter (1766) décrit cet hybride parmi ceux qui ont germé de façon abondante et fleuri la première après semis.
Au cours de l’été 2025, le premier auteur a tenté l’hybridation artificielle de ces deux espèces par le transfert, à l’aide d’un simple pinceau, du pollen de V. nigrum sur les stigmates de deux fleurs de V. blattaria dont il a enlevé les anthères. Ces fleurs ont produit des capsules normales, leurs graines ont été semées en fin d’été. Début novembre, de nombreuses germinations sont apparues. Leurs jeunes rosettes développées au cours de l’hiver évoquaient des jeunes V. nigrum, à partie basale du limbe toutefois non cordée. Ces jeunes plants ont été repiqués, pour partie dans un pot plus grand et en pleine terre, ce qui a permis le développement d’une plante adulte au cours du printemps 2026.
En parallèle, la seconde auteure a mené des prospections ciblées sur des stations mixtes de Verbascum blattaria et V. nigrum en Loire-Atlantique. En juillet 2026, sur la commune de La Remaudière, elle a pu détecter deux individus fleuris et une rosette à morphologie intermédiaire dans une prairie ensoleillée et fauchée récemment.
La consultation du protologue par Pfund (1840) et des rares flores comprenant une description de cet hybride (Rouy, 1909 ; Fournier, 1928) a permis de confirmer dans les deux cas l’hybride Verbascum blattaria × V. nigrum.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
Comme évoqué, nous devons la première mention écrite et description morphologique de l’hybride Verbascum blattaria × V. nigrum à Kölreuter (1766 ; photo 3). Toutefois, la première description valide n’a été publiée que bien plus tard, par Pfund (1840 ; photo 4), à partir d’une description écrite fournie par Ruprecht qui avait observé le nothotaxon en Tchéquie, près de Prague.
Dans l’objectif de rendre la description de l’hybride plus accessible, nous en avons réalisé la traduction suivante :
Verbascum intermedium Rupr.
(connu seulement d’après la communication écrite suivante) « Se distingue de V. nigrum par les feuilles basales non cordées et non crénelées, mais dentées, et à bord entier en bas [en partie basale] ; grappe presque simple, plus allongée et plus étroite. Fleurs solitaires, par paires en partie basale. Hybride des espèces V. blattaria L. et V. nigrum L. »
Plante trouvée par Dr. Ruprecht en 1837 près de Sadská [Rép. Tchèque].
Cette publication est considérée comme protologue valide du nothotaxon par l’ensemble des ouvrages de référence (p. ex. Rouy, 1909 ; Boros, 1947 ; Hartl, 1965 ; GBIF Secretariat, 2025 ; POWO, 2025).
Nous retenons ici la citation d’auteur d’après POWO (2025) : « Verbascum ×intermedium Rupr. ex Pfund ». L’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2025) ajoute un second auteur « Verbascum ×intermedium Rupr. ex Bercht. & Pfund ». Celui-ci (Friedrich von Berchtold) est co-auteur de l’ouvrage avec Pfund, mais uniquement pour les aspects économiques, techniques et médicinaux. Il n’a donc pas officiellement participé à la description des taxons et n’est de ce fait pas censé être cité comme co-descripteur du nothotaxon.
En 1862, Reichenbach fournit l’unique illustration de l’hybride dans le tome 20 de ses splendides Icones florae Germanicae et Helveticae (photo 5). Dans la mesure où il cite comme seule station connue celle trouvée par Ruprecht, Reichenbach doit avoir réalisé son dessin à partir d’un échantillon récolté par ce dernier. On y distingue notamment une tige arrondie, une inflorescence ramifiée, des fleurs fasciculées, ainsi que des feuilles caulinaires sessiles (voir aussi photos 8 et 9 ci-dessous).
2.2. Recherche d’un échantillon type
À notre connaissance, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné. Toutefois, Murbeck (1933 : 570) signale un spécimen « authentique » récolté par Ruprecht à Sadská (Bohême) en 1837, conservé à l’herbier du Musée d’histoire naturelle de Vienne. Dr. Andreas Berger de l’herbier de l’Université de Vienne (WU) a eu la gentillesse de mener des recherches sur place et de mettre à disposition le scan du spécimen sur le site internet JACQ (JACQ consortium, 2004 ff.). En effet, le spécimen W0391627 correspond à la description fournie par Pfund (1840) et Murbeck (1933).
Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen W0391627 comme lectotype de l’hybride Verbascum ×intermedium Rupr. ex Pfund 1840 (photo 6). Ce spécimen en état de conservation correct permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :
- une tige dressée et allongée ;
- une feuille inférieure pétiolée ;
- des feuilles caulinaires crénelées, à limbe réduit en coin à la base, sessiles, non décurrentes ;
- une inflorescence peu ramifiée, à rameaux dressés relativement fins et allongés ;
- des fleurs fasciculées par deux ou plus ;
- des glomérules de fleurs nombreux et un peu espacés ;
- des pédicelles très apparents, trois à cinq fois aussi longs que le calice ;
- l’absence de capsules correctement formées.
2.3. Synthèse des données taxonomiques
- Nom valide : Verbascum ×intermedium Rupr. ex Pfund, 1840
- Formule hybride : Verbascum blattaria L. × Verbascum nigrum L.
- Synonymes :
- Verbascum nigro-Blattaria Rupr. (Reichenbach, 1862)
- Verbascum nigro-Blattaria Čelak. (Hoschedé, 1901)
- Lectotype (désigné ici) : W0391627
- Lien direct vers le spécimen : https://w.jacq.org/W0391627
- Nom vernaculaire : Molène intermédiaire (MNHN & OFB, 2003-2025).
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1o).
À signaler par ailleurs que la hauteur de V. ×intermedium peut dépasser 200 cm et confirme la règle formulée par Arts-Damler (1960 : 242) : l’hybride, à morphologie globalement intermédiaire, possède une inflorescence plus ramifiée, avec des tiges florifères plus allongées, produisant ainsi plus de fleurs. Ces tendances avaient déjà été confirmées récemment pour un certain nombre d’autres hybrides de Verbascum (Klesczewski, 2023 ; Klesczewski & Bartheld, 2023 ; Klesczewski & Rossi, 2023a, b, c ; Klesczewski et al., 2023a, b ; Klesczewski et al., 2024a, b, c ; Klesczewski & Alegot, 2025).
En résumé, V. ×intermedium est caractérisé par sa fine pilosité, ses feuilles basales à pétiole apparent, à limbe réduit vers le pétiole et la base du limbe pennatiséquée, ses feuilles caulinaires inférieures pétiolées à base pennatilobée, ses feuilles caulinaires moyennes courtement pétiolées, à poils simples ou bifurqués très épars sur les deux faces, ses inflorescences relativement denses, à rameaux longs, à poils majoritairement glanduleux, ses fleurs groupées par deux ou plus, ses pétales avec macule, ses filets staminaux à poils majoritairement violets, ses pédicelles apparents et ses capsules avortées.
Par ailleurs, nos observations aussi bien en culture que sur le terrain (photo 10) permettent d’affirmer que cet hybride possède un fonctionnement de plante vivace, à l’image de son parent V. nigrum. Reste à mentionner que Lavier-George (1937 : 223) signale un « caractère nouveau » sous forme de poils bifurqués à pied généralement bicellulaire, sur le calice de Verbascum ×intermedium. Il serait intéressant de vérifier si ce caractère est valable pour l’ensemble de la pilosité chez cet hybride.
3. Autres risques de confusion
V. chaixii est une espèce proche de V. nigrum. Par conséquent, l’hybride V. blattaria × V. chaixii (Verbascum ×vidavense Simonk.) devrait avoir un port très proche de V. ×intermedium. Le limbe des feuilles basales atténué vers le pétiole de V. chaixii, non cordé comme chez V. nigrum, est un très bon critère de distinction pour ces deux taxons. Chez leurs hybrides, ce critère est logiquement atténué voire modifié. En effet, la base pennatiséquée du limbe des feuilles basales de V. ×intermedium est un caractère jusqu’ici unique chez les molènes d’Europe et leurs hybrides. Reste à étudier la façon dont s’exprime ce critère chez Verbascum ×vidavense. Ce nothotaxon étant très méconnu, il est actuellement impossible de connaître ses différences les plus marquées par rapport à la molène intermédiaire.
Deux autres hybrides ont un port évoquant celui de V. × intermedium, à savoir V. ×bastardii (V. blattaria × V. densiflorum ; Klesczewski et al., 2024d) et V. × martini (V. densiflorum × V. virgatum ; Klesczewski et al., 2024e). Toutefois, vu la parenté de V. densiflorum chez ces deux nothotaxons, leurs feuilles sont à moitié décurrentes, ce qui permet la distinction aisée par rapport à la molène intermédiaire.
4. Stations historiques avérées
La recherche de spécimens d’herbiers via Recolnat, GBIF et JACQ n’a permis d’identifier que peu de spécimens avec critères morphologiques distinctifs de l’hybride, en provenance de trois pays (tableau 2).
Avec seulement quatre localités historiques documentées par des spécimens conservés en herbier, Verbascum ×intermedium apparaît comme un nothotaxon très méconnu. Des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance mis en évidence dans le tableau 1 pourraient éventuellement permettre la détection d’autres stations.
Des spécimens seront transmis à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU), à l’Herbier du Muséum national d’histoire naturelle à Paris (P), ainsi qu’à l’herbier du Conservatoire botanique national de Brest.
5. Répartition : synthèse
En France, l’hybride Verbascum blattaria × V. nigrum est connu depuis le xixe siècle, mais n’a été que très peu inventorié. De ce fait, Rouy (1909) ne cite que deux localités connues et conclut « à rechercher » (photo 7).
L’Inventaire national du patrimoine naturel (INPN ; MNHN & OFB, 2003-2025) ne recense qu’une seule maille avec présence connue de l’hybride, il s’agit des localités découvertes par Toussaint & Hoschedé (1898 : 223) et Hoschedé (1901). Ce dernier précise avoir observé Verbascum ×intermedium « en différents endroits », il s’agissait par conséquent de plusieurs individus. Ces stations sont situées près de Giverny (Eure), village normand mondialement connu par les œuvres de l’artiste impressionniste Claude Monet. Signalons dans ce contexte que « Jean-Pierre Hoschedé (1877-1961) est le beau-fils du peintre Claude Monet – et même probablement son fils » (Hoff & Pignal, 2021). La molène intermédiaire avait également été observée en Alsace, par Kirschleger (1857 : 471).
Une donnée récente de l’hybride provient de la base de données e-Calluna du Conservatoire botanique national de Brest (https://www.cbnbrest.fr/observatoire-plantes/cartes-et-donnees/ecalluna). Cette observation a été réalisée en 2014 sur la commune du Quiou dans les Côtes-d’Armor (Bretagne). L’observation à La Remaudière en Loire-Atlantique (par CB) constitue la première donnée du nothotaxon pour la région Pays de la Loire.
Le niveau de connaissance au sujet de la répartition globale de Verbascum ×intermedium diffère assez fortement selon les sources. Ainsi, la Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2025) n’affiche qu’une seule localité (en France ; carte 1), alors que la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2025) paraît déjà plus complète (carte 2).
Verbascum ×intermedium est relativement peu recensé en Europe. Murbeck (1933 : 570) ne mentionne que le locus classicus en Hongrie et « quelques localités en Allemagne, France et Transsylvanie [Roumanie] ». Ces données sont confirmées pour l’Allemagne par Schubert & Vent (1990) qui le considèrent comme rare (voir aussi Garcke, 1873 ; Hayek & Hegi, 1913-1918 : 17), mais FloraWeb (2025) ne recense aucune donnée géolocalisée. Côté oriental, Boros (1947 : 16) indique plusieurs localités connues en Hongrie et Ghişa (1960 : 449) évoque quelques rares stations signalées en Roumanie. Une seule station semble connue en Bulgarie (Velenovský, 1898). Hayek et Hegi (1913-1918 : 17) citent des stations en Silésie (Pologne) et Bohême (Tchéquie). Danihelka et al. (2012) confirment sa présence en Tchéquie, avec deux stations référencées par Pladias (2014-2025 ; voir aussi Čelakovsky, 1871, et Palla, 1886). Sur iNaturalist existe une donnée unique en provenance du Luxembourg (https://www.inaturalist.org/observations/311712410).
Sweden’s Virtual Herbarium (2025) recense deux spécimens de ce nothotaxon. L’hybride est signalé de plusieurs localités sur les îles Britanniques (Reynolds, 1910 ; Ferguson, 1975 ; Clement, 1976 ; Stace & Easy, 2015). En revanche, la molène intermédiaire semble inconnue en Belgique (Mosseray, 1935), en Autriche (Beck Ritter von Mannagetta, 1893), en Italie (Béguinot, 1900-1902), en Suisse (Durand & Pittier, 1881) et en péninsule Ibérique (Benedí, 2009 : 96 ; Sáez & Aymerich, 2021). Il apparaît en conclusion que la carte de répartition de Verbascum ×intermedium proposée par POWO (2025 ; carte 2) devrait être complétée par la Suède et le Luxembourg. Par ailleurs, l’indication de présence de l’hybride au Portugal semble peu probable, ne serait-ce que par l’absence du parent V. nigrum dans ce pays.
Un premier recoupement grossier, par mailles de 100 km de carré, des zones de présence des deux espèces parentes montre une aire potentielle de V. ×intermedium couvrant toute la France (carte 3), ainsi que quelques zones en Amérique du Nord (carte 4) où V. blattaria et V. nigrum ont été introduits. Ainsi, il existe un certain nombre de points de présence potentielle de Verbascum ×intermedium situés en Amérique du Nord. Toutefois, l’hybride n’y a pas encore été signalé (https://bonap.net/Napa/TaxonMaps/Genus/State/Verbascum ; Kartesz, 2015 ; voir aussi https://www.inaturalist.org/taxa/1169241-Verbascum—intermedium).
Cette aire de répartition potentielle avant tout centro-européenne évoque celles trouvées auparavant pour d’autres molènes hybrides comme p. ex. V. ×bastardii (Klesczewski et al., 2024c), V. ×godronii (Klesczewski et al., 2024a), V. ×macilentum (Klesczewski & Giardi, 2024) ou encore V. ×martini (Klesczewski et al., 2024b).
Il nous a semblé intéressant d’affiner cette analyse à l’échelle de la France, en réduisant la taille des mailles à 10 km * 10 km (carte 5). Cette seconde analyse met en évidence des zones de présence potentielle assez vastes, mais disséminées de façon souvent peu dense. Sur cette carte ressortent notamment les parties est et nord du territoire français comme zones de présence potentielle de l’hybride.
6. Perspectives
Au vu du nombre très limité d’observations historiques et de données disponibles dans les bases en ligne en dépit des vastes zones de présence potentielle, la molène intermédiaire peut être considérée comme un nothotaxon probablement sous-inventorié.
Des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance illustrés ici devraient permettre un meilleur recensement de cet hybride en France et ailleurs. Si d’éventuelles nouvelles observations pouvaient nous être signalées, nous pourrions les intégrer à la monographie du genre en France. Celle-ci pourra voir le jour dès que la plupart des hybrides connus auront été revus, en station naturelle ou en culture.
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Remerciements
Nous tenons à remercier les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Séverine Peckeu (Bibliothèque du Conservatoire botanique national des Hauts-de-France ; envoi de bibliographie), Dr. Andreas Berger (Kurator Phanerogamen, Botanische Abteilung, Naturhistorisches Museum Wien ; recherche de spécimen et envoi de scan), Dr. Dieter Reich (Department für Botanik und Biodiversitätsforschung der Universität Wien ; recherche de spécimen et mise en contact), Rafaël Govaerts (Royal Botanic Gardens, Kew ; échanges taxonomiques), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; gestion de spécimen), Bruno de Foucault (relecture), Elodie Klesczewski (soutien logistique), Dorian Klesczewski (assistance photographique) ; merci aussi à E-RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
