Carnets botaniques

1. Introduction

Lors d’un suivi sur une parcelle d’expérimentation d’INRAE à Dijon, Bruno Chauvel et Guillaume Adeux (INRAE) ont découvert trois pieds femelles et un pied mâle d’une amarante dioïque le 1 septembre 2025. Suite à cette découverte, un collectif incluant également Guillaume Fried (Anses) et Johann Lallemand (Muséum-Jardin de l’Arquebuse de Dijon) a été constitué afin de confronter nos analyses et nos déterminations. Ce travail collaboratif a permis de statuer sur la détermination et d’attribuer le nom d’espèce Amaranthus tuberculatus aux pieds présents observés. Il s’agit de la première observation de cette espèce en France, ce qui nous a amenés à utiliser des flores étrangères, notamment Flora of North America (Mosyakin & Robertson, 2003) et Jepson eFlora (Costea et al., 2005a).

L’origine des semences de ces pieds reste incertaine. L’utilisation de semences de maïs pour une expérimentation pourrait être le vecteur d’introduction, mais la traçabilité du lot n’a pu être établie. La même origine peut expliquer la présence à proximité d’Amaranthus tuberculatus de deux autres taxons exogènes peu fréquents au nord de la Loire : Amaranthus albus et Abutilon theophrasti (Chauvel et al., 2017).

Suite à la réalisation de plusieurs planches d’herbiers par le Muséum-Jardin de l’Arquebuse de Dijon (photo 1) pour la mise en collection et pour les différents partenaires (INRAE, Anses, CBNBFC), un nettoyage du terrain a été réalisé et les plants ont tous été récoltés, mis dans un sac plastique et détruits par incinération afin d’éviter toute propagation. Cet article resitue cette observation plus largement au sein des amarantes présentes en France et sur les conséquences à tirer.

Photo 1. Planche d’herbier mise en collection au Muséum-Jardin de l’Arquebuse de Dijon ; J. Lallemand, CC-BY-NC-ND.

2. Présentation de l’espèce

2.1. Positionnement taxonomique

• Famille : Amaranthaceae
• Genre : Amaranthus L.
• Espèce : Amaranthus tuberculatus (Moq.) J.D. Sauer, 1955.
• Basionyme : Acnida tuberculata Moq., 1849.
• Synonymes : Acnida altissima (Riddell) Standley, 1917 ; Acnida altissima Riddell ex Moq., 1849 ; Acnida altissima var. prostrata (Uline & W.L. Bray) Fernald, 1941 ; Acnida altissima var. subnuda (S. Watson) Fernald, 1941 ; Acnida concatenata (Nutt.) Alph. Wood, 1861 ; Acnida subnuda Standley, 1917 ; Acnida tamariscina J.D. Sauer, 1955 ; Acnida tamariscina var. concatenata (Moq.) Uline & W.L. Bray, 1894 ; Acnida tamariscina var. tuberculata (Moq.) Uline & W.L. Bray, 1894 ; Acnida tuberculata Moq., 1849 ; Amaranthus altissima Riddell, 1835 ; Amaranthus ambigens J.D. Sauer, 1957 ; Amaranthus rudis J.D. Sauer, 1957.
• Noms communs : amarante à fruits rugueux, amarante géante, acnide tuberculée, amarante rugueuse, amarante tuberculée (OEPP, 2026a).

2.2. Le genre Amaranthus L.

Le nom Amaranthus tire son origine du grec ancien amárantos, « qui ne se fane pas, ne se flétrit pas ». Ce nom se compose du préfixe privatif a (« sans ») et du verbe maraín qui signifie « se faner » ou « s’épuiser ». Cette dénomination s’explique par la particularité de la plante à se conserver longtemps intacte en fin de saison, notamment grâce à son calice persistant.

À l’échelle mondiale, environ soixante-dix espèces sont reconnues dans ce genre (POWO, 2025) que l’on rencontre principalement dans des zones tropicales, subtropicales et tempérées. En France métropolitaine, vingt-deux espèces ont été recensées (tableau 1 ; J.-M. Tison, comm. pers., 2026), dont neuf sont naturalisées, tandis qu’une sous-espèce, Amaranthus graecizans subsp. sylvestris, est considérée comme indigène.

Bien que certains genres distincts aient été proposés et parfois reconnus, illustrant sa diversité morphologique, le genre Amaranthus est aujourd’hui accepté dans un sens large avec trois sous-genres reconnus : Acnida (qui regroupe les espèces dioïques), Amaranthus et Albersia. Il est composé de plantes herbacées, très majoritairement annuelles (85-90 % ; par exemple A. blitum, A. retroflexus, etc.) avec une minorité de vivaces, plus présentes dans des zones tropicales et subtropicales (10-15 % ; par exemple A. deflexus, A. muricatus, etc.). Les feuilles sont alternes, pétiolées, ovales à obovales ou lancéolées, à marge entière ou irrégulièrement denticulée. Les inflorescences sont paniculées ou plus ou moins spiciformes, composées de fleurs unisexuées accompagnées de bractées et bractéoles scarieuses. Les fleurs présentent 0 à 5 sépales, 5 étamines et un ovaire formé de 2 à 3 carpelles. Le fruit est un utricule ou une capsule s’ouvrant par déhiscence irrégulière (Mosyakin & Robertson, 1996 ; Flora of North America Editorial Committee, 2003 ; Bayón, 2015).

Il existe un phénomène d’hybridation important chez les Amaranthus (tableau 1). Néanmoins, il reste difficile à apprécier à cause de la plasticité phénotypique de certaines espèces (Mosyakin & Robertson, 2003).

Tableau 1. Liste et statut des taxons du genre Amaranthus présents en France. Les taxons naturalisés ou indigènes figurent en gras.

Tableau 2. Les espèces dioïques d’Amaranthus et leur présence en Europe. Les pays où l’espèce est considérée naturalisée figurent en gras.

2.3. Description morphologique d’Amaranthus tuberculatus

La description qui suit s’appuie sur le traitement dans Flora of North America (Mosyakin & Robertson, 2003). A. tuberculatus est une thérophyte estivale, c’est-à-dire une plante annuelle qui survit à la mauvaise saison (l’hiver) uniquement sous la forme de graines, toutes les parties végétatives étant détruites par le gel. Elle est munie d’un système racinaire à pivot, permettant un bon ancrage dans le sol, souvent accompagné de racines secondaires.

Les tiges glabres et sillonnées (photos 2 et 3) sont dressées et ramifiées, atteignant couramment une hauteur de 0,5-2 (3) mètres.

Photo 2. Forme et couleur des tiges ; J. Lallemand, CC-BY-NC-ND.

Photo 3. Tige sillonnée et glabre ; J. Lallemand, CC-BY-NC-ND.

Les feuilles sont alternes, simples, mesurent de 1,5-15 cm de long sur 0,5-3 cm de large et sont portées par un long pétiole d’une longueur généralement égale à un quart à un demi de la longueur du limbe (photo 4). Le caractère « pétiole plus court que le limbe » permet la différenciation avec A. palmeri. Le limbe est lisse, glabre et luisant ; selon sa position sur la plante, sa forme varie d’ovale ou obovale à sa base et lancéolée à son extrémité, avec des marges entières et un apex obtus à pointu.

Photo 4. Variabilité morphologique des feuilles ; J. Lallemand, CC-BY-NC-ND.

La floraison s’étend de l’été à l’automne. Les fleurs sont regroupées en inflorescences terminales ramifiées, prenant la forme d’épis linéaires ou de panicules, pouvant être interrompues en glomérules espacés. Il s’agit d’une amarante dioïque (photo 5). Les fleurs pistillées ont trois bractées violacées avec une nervure centrale large verdâtre et des tépales rudimentaires (1-2 ou 0), ainsi que trois stigmates et un ovaire supère (photo 6). Les fleurs staminées sont composées de cinq tépales et cinq étamines libres qui fournissent une quantité importante de pollen (photo 7). La dioécie exclut l’autopollinisation ; la pollinisation est anémogame, ce qui favorise la dispersion du pollen sur de grandes distances tout en augmentant le brassage génétique.

Photo 5. Inflorescence d’un pied femelle (à g.) et d’un pied mâle (à d.) ; J. Lallemand, CC-BY-NC-ND.

Photo 6. Fleurs femelles ; J. Lallemand, CC-BY-NC-ND.

Photo 7. Fleurs mâles ; J. Lallemand, CC-BY-NC-ND.

Le fruit est un petit utricule mince, rugueux, allant du rose et vert à brun-rougeâtre (photo 8), selon sa maturité, de forme obovoïde à subglobuleuse (1,5-2 mm), qui s’ouvre soit irrégulièrement, soit par déhiscence circumscissile, soit qui reste indéhiscent. Ce fruit libère une unique graine, qui est généralement ovoïde, parfois ronde ou ovale, lenticulaire, luisante, rouge, brun-rougeâtre ou brun foncé, de 0,7 à 1 mm de diamètre (photo 9), à surface lisse (photo 10), striée dans la zone hilaire ; celle-ci est concave et semble pincée en vue latérale (photo 11) ; le hile est situé dans une encoche près du sommet de la graine (photos 10 et 11) ; des tissus persistent fréquemment au niveau du hile. La bordure entourant l’extérieur de la graine, qui est un trait commun aux espèces du genre Amaranthus, est réduite ou absente chez cette espèce.

Photo 8. Utricule contenant une graine ; S. Bastin, CC-BY-NC-ND.

Photo 9. Vue générale des graines ; S. Bastin, CC-BY-NC-ND.

Photo 10. Surface lisse de la graine ; S. Bastin, CC-BY-NC-ND.

Photo 11. Zone hilaire ; S. Bastin, CC-BY-NC-ND.

Trois autres espèces présentes en France ont également des graines de moins de 1 mm de diamètre : deux naturalisées (A. albus, A. viridis) et une occasionnelle (A. spinosus). A. tuberculatus s’en distingue néanmoins par une combinaison de caractères : surface lisse, coloration brun rougeâtre, absence de bordure bien définie et zone hilaire concave avec des lobes hilaires saillants.

3. Aire de répartition et historique des introductions en Europe

3.1. Aire d’origine

Amaranthus tuberculatus est une espèce indigène d’Amérique du Nord (voir référence dans Costea et al., 2005b). Son aire de répartition naturelle couvre principalement le centre et le centre-est des États-Unis (du nord du Missouri et du Tennessee à la région des Grands Lacs) jusque dans le sud de l’Ontario et l’ouest du Québec au Canada, entre les latitudes 30° et 45° (USDA-NRCS, 2019). Au cours des trente dernières années, cette espèce est passée du statut de plante adventice des cultures relativement discrète à celui de « mauvaise herbe » parmi les plus fréquentes et les plus problématiques en agriculture, en particulier dans les champs de soja et de maïs du Midwest américain (Sarangi & Jhala, 2018 ; Sarangi et al., 2019).

3.2. Aire d’introduction

En Amérique du Nord, Amaranthus tuberculatus a considérablement étendu son aire de répartition (carte 1) et se rencontre désormais dans la plupart des États bien au-delà de son aire de répartition naturelle. En Europe, A. tuberculatus a été introduit en quantités limitées, vraisemblablement au milieu du xx^e siècle, bien que certaines données suggèrent une introduction plus ancienne, comme l’atteste un spécimen d’herbier collecté en Suisse dès 1847 (OEPP, 2020). Les premières mentions européennes correspondent principalement à des observations ponctuelles de populations de petite taille, souvent éphémères, notamment dans des zones fortement anthropisées telles que les ports, les voies ferrées ou les sites de stockage de marchandises (par exemple en Autriche, au Royaume-Uni, en Belgique ou en Allemagne). La concentration des premières occurrences sur de grands hubs logistiques suggère une introduction via les filières agricoles. L’introduction de l’espèce en Europe est très probablement liée à la contamination de lots de semences et de grains importés des États-Unis (maïs, soja, céréales, légumineuses, colza, tournesol et millet ; OEPP, 2020).

À partir du milieu des années 1970, A. tuberculatus a commencé à montrer des signes clairs de naturalisation dans certaines régions d’Europe, en particulier dans le nord de l’Italie, où les premières populations établies ont été observées le long des grands cours d’eau, notamment le Pô et ses affluents. Par la suite, l’espèce s’est progressivement étendue dans plusieurs régions italiennes, atteignant localement le statut invasif, notamment en Lombardie, en Vénétie, en Émilie-Romagne et dans les Marches (Galasso et al., 2018). Elle est désormais également considérée comme naturalisée le long du bassin de la Save (Croatie, Serbie), et probablement aussi en Bosnie-Herzégovine (Verloove, 2026). Elle a récemment été détectée (septembre 2024) au Portugal où elle est présente sur environ 60 km le long du Tage (Verloove, 2026). Cette observation confirme l’expansion continue de l’espèce en Europe et son potentiel invasif élevé. De manière générale, la distribution actuelle de l’espèce en Europe reste hétérogène, caractérisée par un gradient allant de simples occurrences accidentelles (nord de l’Europe) à des populations naturalisées et invasives dans la moitié sud (Croatie, Italie, Portugal, Serbie).

Au Proche-Orient (Israël, Liban), A. tuberculatus était jusque récemment considéré comme une espèce introduite rare, le plus souvent occasionnelle ou très localement naturalisée, sans preuve actuelle d’un comportement invasif à grande échelle comparable à celui observé en Europe du Sud ou en Amérique du Nord (OEPP, 2020). Cependant, l’espèce a progressé rapidement ces dernières années et s’est répandue sur une grande partie du territoire israélien, aussi bien le long des cours d’eau et des bords de routes que dans les cultures agricoles (Roth et al., 2023).

Carte 1. Répartition mondiale d'Amaranthus tuberculatus ; source GBIF.org (2026).

4. Habitats et exigences écologiques

Dans son aire de répartition naturelle, Amaranthus tuberculatus est une espèce associée aux milieux riverains, berges de rivières, bord des étangs, des marais, des lacs. Ces habitats dynamiques, caractérisés par des alternances de crues et d’assèchement, constituent le milieu écologique historique de l’espèce. Elle a progressivement colonisé des habitats anthropisés : champs cultivés, bords de routes, fossés et voies ferrées, et ce jusqu’à 1 000 mètres d’altitude.

En Europe et dans la région méditerranéenne, A. tuberculatus est observée dans divers types de milieux, mais se montre particulièrement bien établie dans les plaines inondables et sur les berges des grands fleuves, notamment le long du Pô dans le nord de l’Italie (OEPP, 2020), de la Save en Croatie/Serbie et du Tage au Portugal (Verloove, 2026). Des observations plus occasionnelles ont été réalisées sur les bancs de sables de la Meuse et de l’Escaut aux Pays-Bas, mais l’espèce n’y est pas établie (Verloove, 2026). A. tuberculatus est également fréquente dans les milieux rudéraux et fortement perturbés tels que les zones portuaires, les voies ferrées, les quais de déchargement, les abords de routes ou les berges adjacentes, en particulier à proximité d’infrastructures liées au transport et au stockage de grains (convoyeurs à grains, minoteries). Elle a aussi été observée dans des parcelles cultivées, notamment des cultures de soja, où l’espèce est pour l’instant signalée de manière relativement localisée, en particulier en Italie.

Les préférences écologiques d’A. tuberculatus sont bien caractérisées : l’espèce est décrite comme thermophile, héliophile et nitrophile, avec une amplitude hydrique allant des milieux très humides aux milieux modérément humides, se développant préférentiellement sur des substrats alluviaux riches en nutriments (Costea et al., 2005b). Bien que tolérant divers types et textures de sols, elle montre une préférence pour les sols bien drainés et riches en nutriments qu’elle retrouve dans son biotope primaire et dans des parcelles agricoles. La plante est capable de survivre à des inondations de courte durée, mais elle est très sensible à la salinité et au gel. La germination de ses graines exige des températures élevées, l’optimum se situant entre 25 et 35 °C en conditions contrôlées, devenant très faible sous les 20 °C. Quant à la croissance, elle est fortement influencée positivement par des températures hautes et l’intensité lumineuse.

5. Biologie et potentiel invasif

La persistance et la propagation de cette espèce sont très liées car elles sont dues à son potentiel de reproduction extrêmement important (Schwartz et al., 2016) ; un seul pied est potentiellement capable de produire plus d’un million de graines en une saison (voir références dans Costea et al., 2005b), ce qui constitue un ordre de grandeur rarement atteint même chez les plantes adventices. Ce niveau de production de graines se retrouve uniquement chez quelques autres espèces adventices, principalement les plantes parasites, comme les Orobanches et les Strigas.

Ces petites semences légères qui n’ont aucune adaptation spécifique pour leur dissémination, tombent dans un premier temps au pied de la plante mère. Par la suite, elles sont propagées par projection due aux gouttes de pluie et par ruissellement de l’eau de surface. La durée de vie des graines dans le sol en conditions normales est de quatre-cinq ans, mais celle-ci peut atteindre dix-sept ans dans certaines conditions ((voir références dans Costea et al., 2005b) Dans les champs cultivés envahis, les semences de cette espèce peuvent représenter 90 % du stock semencier, soit des dizaines de milliers d’unités par m².

Le maintien de cette espèce dans les parcelles cultivées est dû à sa capacité à développer des résistances multiples à différentes classes d’herbicides. Cela rend son contrôle particulièrement complexe pour les agriculteurs. Cette espèce nécessite donc une identification et un suivi précoce pour limiter la dissémination et les effets négatifs sur les rendements.

Amaranthus tuberculatus est capable de s’hybrider avec plusieurs espèces du genre, notamment A. powellii (cf. note tableau 1) et A. palmeri, tandis que des croisements expérimentaux ont également été obtenus avec A. albus (Trucco et al., 2005 ; Gaines et al., 2012 ; Murphy, 2018). Bien que ces hybridations demeurent généralement peu fréquentes, elles peuvent compliquer l’identification botanique en produisant des individus aux caractères morphologiques intermédiaires et favoriser les flux de gènes entre espèces. Elles constituent surtout un enjeu agronomique majeur en permettant le transfert d’allèles de résistance aux herbicides ; Gaines et al. (2012) ont notamment démontré le transfert, par le pollen d’A. palmeri, de la résistance au glyphosate liée à l’amplification du gène EPSPS vers A. tuberculatus, bien qu’à de faibles fréquences. Le caractère dioïque et anémogame d’A. tuberculatus en fait ainsi un donneur et un receveur potentiels de gènes de résistance. Dans le contexte français, les principaux partenaires d’hybridation potentiels sont les espèces du complexe A. hybridus (A. hybridus, A. powellii et A. retroflexus), auxquelles pourrait s’ajouter A. palmeri en cas d’établissement de cette espèce. L’absence de ravageur naturel spécifique à cette espèce participe également à la progression de cette espèce en Europe. La prédation se limite uniquement à des organismes généralistes s’attaquant à la plante sans causer suffisamment de dégâts pour freiner efficacement son expansion.

Photo 12. Vue générale de pieds femelles d'Amaranthus tuberculatus ; G. Adeux, CC-BY-NC-ND.

Photo 13. Ramifications de l'inflorescence femelle d'un pied d'Amaranthus tuberculatus ; G. Adeux, CC-BY-NC-ND.

6. Impacts sur les cultures et gestion

Amaranthus tuberculatus est considérée comme une adventice majeure des cultures nord-américaines de maïs et de soja (Gage et al., 2021), en raison de sa forte production de graines (entre 35 000 et
1 200 000 graines par individu), de sa grande plasticité et de sa capacité à tolérer diverses pratiques culturales. Cette importante production grainière contribue au maintien et au renouvellement d’une banque de graines persistante dans le sol.

Son impact varie en fonction de sa densité et du moment de son émergence par rapport à la culture. Aux États Unis, une infestation maintenue sur toute une saison de croissance peut entraîner une réduction très importante de rendement allant de 36 % à 74 % dans le maïs et de 43 % à 73 % dans le soja.

6.1. Lutte

À l’automne, le repérage de cette espèce est facilité par sa hauteur impressionnante, car les plants peuvent atteindre jusqu’à deux mètres de haut, dominant ainsi clairement les cultures. Après une géolocalisation des zones infestées, une gestion rigoureuse et efficace sera cruciale étant donné son fort potentiel de production de graines, sa germination étalée, sa tolérance aux conditions diverses et son adaptabilité. Grâce à une période d’émergence étalée sur plusieurs mois, un seul traitement herbicide ou un unique passage de travail du sol s’avère insuffisant pour contrôler l’espèce. En effet, la germination peut se prolonger durant une grande partie de la saison de végétation et s’appuie sur un stock de graines persistantes (Costea et al., 2005b) dans le sol important dont la viabilité peut atteindre au moins dix-sept ans (Burnside et al., 1996). Cette longue fenêtre de germination permet à l’espèce d’échapper à des stratégies de gestion classiques, ce qui la rend particulièrement difficile à contrôler dans les cultures au cours de l’année et le temps de la rotation.

La lutte contre cette espèce est rendue extrêmement difficile, car de nombreuses populations d’A. tuberculatus ont développé une résistance à plusieurs matières actives herbicides sur le continent américain (Heap, 2026), ce qui limite les options chimiques de contrôle efficaces. En Israël, une population résistante aux inhibiteurs de l’ALS, de l’EPSPS et de la PPO a été mise en évidence dans un contexte dépourvu de pression herbicide, ce qui suggère une introduction directe de populations résistantes en provenance d’Amérique (Roth et al., 2023).

De plus, sa nature dioïque favorise la propagation rapide des gènes de résistance via le pollen, permettant à la résistance d’évoluer et de se disséminer plus rapidement que chez les espèces d’Amaranthus monoïques. Classée parmi les adventices résistantes aux herbicides les plus problématiques, cette espèce représente une menace économique importante pour les agriculteurs européens si elle s’établit et se propage davantage.

6.2. Statut réglementaire

Plusieurs pays ont mis en place des mesures réglementaires strictes pour prévenir les introductions d’Amaranthus tuberculatus :

• États-Unis : la loi du Wisconsin, par exemple, interdit la vente de semences agricoles qui contiendraient des graines d’ tuberculatus (OEPP, 2020) ;
• Canada : l’espèce est classée comme « mauvaise herbe nuisible primaire » en vertu du décret sur les semences de mauvaises herbes de la loi sur les semences ;
• Argentine : en 2019, l’espèce figure sur la liste A1 (absente), ce qui indique qu’elle est considérée comme un organisme nuisible de quarantaine non présent sur le territoire (OEPP, 2020) ;
• Australie : Amaranthus tuberculatus, souvent répertoriée sous le synonyme d’ rudis, est officiellement classée comme un organisme de quarantaine ;
• Chine : le genre entier Amaranthus fait l’objet d’une réglementation spécifique dans le pays.

7. Conclusion

L’observation d’Amaranthus tuberculatus sur une parcelle expérimentale d’INRAE à Dijon constitue, à notre connaissance, la première mention documentée de cette espèce en France. Bien que limitée à quelques individus rapidement détruits, cette découverte souligne l’importance de la vigilance dans les milieux agricoles et expérimentaux, où l’introduction accidentelle d’adventices exotiques peut se produire via les semences ou les échanges de matériels et d’outils. La vigilance est d’autant plus requise que l’arrivée d’Amaranthus palmeri, une autre espèce proche encore plus envahissante, est redoutée (Le Bourgeois et al., 2026).

Au regard de la biologie de l’espèce — forte production de graines, persistance du stock semencier et capacité à développer des résistances aux herbicides —, une détection précoce et un suivi attentif apparaissent essentiels afin de prévenir toute installation durable sur le territoire. Une réévaluation de l’approche réglementaire applicable à A. tuberculatus pourrait également être envisagée. Bien que l’espèce soit inscrite sur la liste A2 de l’OEPP, qui recommande sa réglementation en tant qu’organisme de quarantaine, elle ne fait pas l’objet d’une réglementation harmonisée à l’échelle de l’Union européenne au titre du règlement (UE) 2016/2031 et de son règlement d’exécution (UE) 2019/2072. Dans ce contexte, l’élaboration par l’OEPP de la norme PM 9/33 et l’intérêt manifesté par plusieurs pays pour la mise en œuvre de mesures de biosécurité soulignent la nécessité d’évaluer l’adéquation du cadre réglementaire européen face aux risques associés à l’introduction et à la dissémination de cette espèce.

[1] Nous utilisons ici le traitement le plus récent du genre Amaranthus en France (J.-M. Tison, comm. pers., 2026). À noter que les plantes habituellement nommées A. hybridus en France, correspondent en réalité à A. powellii, le véritable A. hybridus n’étant confirmé qu’en Corse pour l’instant.

[2] Les statuts se basent sur les catégories définies dans Fried et al. (2024).