En 1980, le chercheur écossais E.L. Birse publiait son mémoire fondamental sur la végétation de l’Écosse, avec plusieurs associations invalides ; ultérieurement, l’auteur reprend certaines de ses associations sans plus de validation (Birse, 1982). On propose ici une interprétation plus moderne de son contenu, en particulier selon le paradigme synusial, essayant notamment de valider certaines associations qui y sont décrites. Ce ne sera pas toujours possible, car une quinzaine de tableaux sont synthétiques, de sorte qu’on ne pourra y choisir des types nomenclaturaux. Certains taxons ont été délibérément écartés des tableaux, ne connaissant pas leur éventuel statut taxonomique actuel (cas surtout de Festuca ‘ovina’) ; Trichophorum cespitosum a été considéré au sens large car ses sous-espèces (subsp. cespitosum et subsp. germanicum) sont toutes deux présentes en Écosse et pas toujours précisées. Les Bryophytes et Lichens n’ont pas été retenus, sauf en de rares cas, notamment quand ils apparaissent éponymes d’associations. Comme la flore est peu différente de celle de France, le référentiel nomenclatural suivi est celui de Flora Gallica (Tison & de Foucault, 2014) ; pour les taxons absents de France, c’est celui de Plants of the World Online (POWO) qui a été suivi.

Seront successivement abordés les forêts et quelques végétations associées, les landes, les bas-marais, les pelouses acidiphiles puis basiphiles, le haut des falaises maritimes, les arrière-dunes, les prairies et la végétation calaminaire. On sortira parfois du cadre strictement écossais pour élargir la vision de la végétation au niveau de l’hémisphère nord.

1. Les forêts

1.1. Les frênaies-ormaies

Dans ses tableaux F1 et F2, Birse décrit des boisements sur sol à mull acide actif qu’il rattache au Corylo-Fraxinetum Braun-Blanq. & Tüxen 1952. Du point de vue défendu ici, la végétation arborescente est un Ulmo glabrae-Fraxinetum excelsioris B. Foucault 1995 (de Foucault, 1995b), la végétation du sous-bois arbustif n’étant guère distinct du Corylo avellanae-Crataegetum monogynae B. Foucault ex B. Foucault in B. Foucault & J.-M. Royer 2016, présent aussi en Irlande (Ivimey-Cook & Proctor, 1966, tableau XXXVIII).

La végétation du sous-bois herbacé est bien sûr plus complexe, elle est synthétisée dans les colonnes 1 et 2 du tableau 1. Le climat océanique y favorise les fougères telles qu’Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, D. affinis subsp. borreri (Birse ne cite pas D. a. subsp. affinis) ; on peut définir cette association comme Primulo vulgaris-Athyrietum filicis-feminae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée du relevé 2 du tableau F2 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 222-224), distincte du Primulo vulgaris-Dryopteridetum affinis B. Foucault ex B. Foucault 2020 d’Irlande. La colonne 1 en est une variation à Circaea lutetiana et rarement Hypericum androsaemum, variation qui ne peut cependant être validée. Cette association ne paraît pas se rattacher au Primulo vulgaris-Ruscion aculeati B. Foucault 2020 eu-atlantique, allant sans doute mieux dans le Lamio montani-Hyacinthoidion non-sciptae B. Foucault 2020 subatlantique.

La colonne 3 est empruntée à Adam et al. (1977) et révèle un groupement à la charnière entre les ensembles 1 à 4 et 5 à 9. Par Dryopteris aemula, elle rappelle fortement le Blechno spicant-Dryopteridetum aemulae B. Foucault ex B. Foucault 2018 (de Foucault, 1995b, 2018c) placé en colonne 4 pour comparaison. Celle-ci montre qu’on peut en définitive identifier ce groupement de l’île d’Arran à cette association. Elle paraît dériver d’une végétation herbacée intraforestière plus eutrophile du type Primulo vulgaris-Athyrietum filicis-feminae par oligotrophisation édaphique.

1.2. Les bois oligotrophiles

La végétation arborescente des forêts plus mésotrophiles à oligotrophiles sont plutôt des boisements de Pinus sylvestris (éléments de la Caledonia Sylva des Romains), dont des plantations de pins (voir le tableau VP1 de Birse p. 196-198), qualifiée par Birse (p. 199) de Pinetum scoticae, qui peuvent toutefois se rattacher au Betulo pendulae-Pinetum sylvestris B. Foucault 2018 (de Foucault, 2018b ; Oudier, 2023, qui cite aussi Populus tremula et Sorbus aucuparia), boisements hébergeant des espèces animales originales comme la Fourmi rousse (Formica aquilonia), indicatrice de forêts anciennes, et le Bec-Croisé écossais (Loxia scotica), ainsi que le Tétras lyre (Lyrurus tetrix) et le grand Tétras (Tetrao urogallus) dans les lisières et les clairières (la Grouse, gibier classiquement chassé en Écosse, est Lagopus lagopus scotica qui relève de la même famille que les tétras ; photo 1). Il existe aussi des chênaies-boulaies (associations QR1 et QR2 de Birse), qui hésitent entre le Querco petraeae-Betuletum pubescentis B. Foucault 1994 et le Querco roboris-Betuletum pendulae B. Foucault 2020 (de Foucault, 2020). La végétation du sous-bois arbustif, où Juniperus communis subsp. c. paraît jouer un rôle important, est plutôt fragmentaire et ne sera donc pas détaillée ici.

La végétation basse intraforestière est synthétisée dans les colonnes 5 à 9 du tableau 1. La colonne 5 est le Lysimachio europaeae-Blechnetum spicant B. Foucault ex ass. nov. hoc loco [syn. : Trientalo europaeae-Blechnetum spicant (Birse 1988) B. Foucault 1994 (Bull. Soc. Bot. N. France 48 (4) : 72) nom. inval.], typus nominis hoc loco : composante basse du relevé 5 du tableau VP4 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 204-207). Les colonnes 6 et 7 sont deux variations du Blechno spicant-Galietum saxatilis B. Foucault ex ass. nov. hoc loco [syn. : Blechno spicant-Galietum saxatilis (Birse 1980) B. Foucault 1994 (Bull. Soc. Bot. N. France 48 (4) : 72) nom. inval.], typus nominis hoc loco : composante basse du relevé 6 du tableau QR2 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 215-216).

Photo 1. La Grouse, Lagopus lagopus scotica ; Ph. Rabaute, CC-BY-NC-ND.

1.3. Les aulnaies et les microphorbiaies

Dans son tableau F3 (en p. 226 à 229), Birse décrit des aulnaies à hautes herbes, la composante arborescente des relevés 1 à 14 pouvant se rattacher au Fraxino excelsioris-Alnetum glutinosae Julve ex B. Foucault 1994, celle des relevés 15 à 24 plutôt au Betulo pubescentis-Alnetum glutinosae B. Foucault 2018 plus oligotrophile. Cette séparation à déterminisme édaphique se retrouve au niveau de la végétation herbacée intraforestière comme le montre le tableau 2 :

• la colonne 1 décrit clairement une mégaphorbiaie sciaphile caractérisée surtout par Crepis paludosa, Geum rivale, Valeriana officinalis, Cirsium palustre, Deschampsia cespitosa c., Caltha palustris, Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris subsp. s., Galium palustre, ainsi que des fougères favorisées par la semi-pénombre : Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, D. dilatata; originale, on propose de la dénommer Athyrio filicis-feminae-Crepidetum paludosae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée du relevé 7 du tableau F3 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 226-229) ; son caractère légèrement boréal la rapproche du Filipendulo ulmariae-Chaerophyllion hirsuti B. Foucault 2011 (de Foucault, 2011) ;
• la colonne 2 confirme l’oligotrophie édaphique de l’aulnaie-boulaie ; elle correspond à un bas-marais acidiphile sciaphile à Carex laevigata, rappelant le Blechno spicant-Caricetum laevigatae de plus basse latitude car décrit du Cotentin (de Foucault, 1995a) et reconnaissable aussi chez Allorge (1922, tableau XIX) ; Sphagnum palustre y montre une présence de II (contre + dans la mégaphorbiaie précédente) ; à titre de comparaison, le Blechno-Caricetum laevigatae est placé en colonne 3 de ce tableau 2, montrant qu’au-delà de quelques taxons communs le bas-marais écossais à affinités boréo-atlantiques ne peut se rattacher à l’association eu-atlantique (les présences des taxons différentiels sont marqués en gris pâle) ; on valide donc ici le Crepido paludosae-Caricetum laevigatae nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: composante herbacée du relevé 20 du tableau F3 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 226-229).

Dans le même ordre d’idées que le paragraphe précédent, la colonne 4 de ce tableau 2 synthétise la végétation du sous-bois de l’aulnaie oligotrophile du plateau des Tailles (haute Ardenne belge, culminant à la Baraque Fraiture, 652 m), sous climat atlantique-continental montagnard (Dumont, 1984, tableau 1). Le bas-marais ardennais partage des taxons en commun avec celui des plaines eu-atlantiques (GS à Molinia caerulea) et d’autres en commun avec le bas-marais écossais (GS à Ranunculus repens), tout en étant original par le GS à Vaccinium myrtillus. Globalement, ce bas-marais correspond donc à une troisième association à Carex laevigata, le Bistorto officinalis-Caricetum laevigatae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée du relevé 8 du tableau 1 in Dumont (1984, Colloq. Phytosoc. IX hors texte).

Ce même tableau 2 montre aussi la présence dans la végétation écossaise de microphorbiaies plus ou moins sciaphiles à Cardamine flexuosa, Carex remota, Chrysosplenium oppositifolium, Stellaria alsine, optimales en strate inférieure de la mégaphorbiaie ; elles peuvent se rattacher aux Cardamino amarae-Chrysosplenietalia alternifolii (de Foucault, 2018a).

Dans le mémoire de Birse, des microphorbiaies apparaissent aussi dans son tableau MC1 (en p. 33-34). Sous le nom unique de « Montio-Philonotidetum fontanae », il rapproche deux syntaxons pourtant assez distincts comme le montre le tableau 3. Ils ont déjà été évoqués dans ma synthèse des Montio-Cardaminetea amarae (de Foucault, 2018a) et interprétés comme race à Epilobium alsinifolium du Stellario alsines-Montietum hallii B. Foucault 1981 (colonne 1, avec Cochlearia scotica, photo 2) ; Montia hallii = M. fontana) et Epilobio anagallidifolii-Micranthetum stellaris (Birse 1980) B. Foucault 2018 (colonne 2). Au contraire de la microphorbiaie évoquée dans le paragraphe précédent, ces deux associations plutôt héliophiles s’intègrent dans le Cardamino amarae-Montion fontanae Braun-Blanq. 1925.

Photo 2. Cochlearia scotica ; Ph. Rabaute, CC-BY-NC-ND.

2. Les landes boréo-atlantiques

Le tableau 4 synthétise les landes à affinités boréo-atlantiques à boréales souvent riches en Vaccinium myrtillus. L’analyse synfloristique permet de répartir ces dix-neuf colonnes en trois ensembles E1 à E3.

L’ensemble E1 formé par les colonnes 1 à 12 possède encore une tonalité atlantique marquée par Erica cinerea. Les colonnes 1 et 3 sont interprétées par l’auteur comme relevant du Vaccinio-Ericetum cinereae Birse & Robertson 1976, mais sont pourtant fort distinctes ; on peut conserver ce nom pour la colonne 1 et réinterpréter la colonne 3, mais il n’y a pas de validation possible sur ces données. Ce nom ou plutôt sa forme Erico cinereae-Vaccinietum myrtilli a aussi été utilisé pour une lande eu-atlantique armoricaine par Clément et al. (1981) bien différente de l’association écossaise (présence de Ulex gallii, Agrostis curtisii, Teucrium scorodonia…, absence d’Empetrum nigrum subsp. n., Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium vitis-idaeae…). Ce nom repris par Glemarec et al. (2025 : 19), qui en outre le valident, est donc un homonyme illégitime de celui de Birse & Robertson (1976) ; cette association armoricaine est reprise en colonne 4 du tableau 4 pour comparaison ; on propose de renommer celle-ci en Agrostio curtisii-Vaccinietum myrtilli (Be. Clément, Gloaguen & Touffet ex Glemarec et al. 2025) ass. et nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le même que celui désigné par Glemarec et al., soit le relevé 6 du tableau I in Clément et al. (1981, Doc. Phytosoc., n. s., V hors texte). Affine de la colonne 1, la colonne 2 est interprétée par Prentice & Prentice (1975) comme Arctoeto-Callunetum McVean & Ratcliffe 1962, corrigé ici en Arctoi alpinae-Callunetum vulgaris. Selon l’auteur écossais, la colonne 4 est le Carici binervis-Ericetum cinereae Braun-Blanq. & Tüxen 1952 nom. inv. ; pour tester cette interprétation, on a ajouté en colonnes 6 à 9 les tableaux 52 et 53 de Braun-Blanquet & Tüxen (1952) et XXXVII de Ivimey-Cook & Proctor (1966) ; à la lumière de cette comparaison, on peut finalement accepter l’interprétation de tout cet ensemble comme Carici binervis-Ericetum cinereae avec plusieurs variations.

La colonne 10 est le Cladino-Callunetum vulgaris McVean & Ratcliffe 1962, la colonne 12 est le Trichophoro germanici-Callunetum vulgaris McVean & Ratcliffe 1962 apud Birse 1970 et la 13 la même association apud Prentice & Prentice 1975 ; en l’absence des données de 1962, il impossible de vérifier la valeur de ces identifications. Avec 33 relevés, la colonne 11 est une lande intraforestière sous pin sylvestre : Erico tetralicis-Vaccinietum vitis-idaeae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante basse du relevé 9 du tableau VP3 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 200-201). Il existe un Empetreto-Vaccinietum où les taxons éponymes ne sont pas strictement précisés (Burges, 1951, tableau 3).

Dans l’ensemble E2 des colonnes 14 à 18, les colonnes 15 et 16 sont deux variations de l’Alectorio nigricantis-Callunetum vulgaris (Birse & Robertson 1976) Birse 1980 nom. inval. La colonne 17 est une partie du Racomitrio lanuginosi-Vaccinietum uliginosi Birse 1980 prov., qui mérite d’être reconnue comme une association à part : Nardo strictae-Empetretum hermaphroditi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau EH4 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 184-185) ; il eût été plus intéressant de choisir Trichophorum cespitosum comme premier taxon éponyme, mais la sous-espèce n’est pas précisée. La colonne 18 est l’« Alchemilla alpina-Vaccinium myrtillus nodum » Birks 1973 apud Adam et al. 1977 nom. inval. (art. 3c), validé ici en Alchemillo alpinae-Vaccinietum myrtilli Birks ex ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 4 du tableau 6 in Adam et al. (1977, New Phytol. 79 : 704).

En E3, la colonne 19 est l’autre partie du Racomitrio lanuginosi-Vaccinietum uliginosi Birse 1980 prov. : Carici bigelowii-Vaccinietum uliginosi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 14 du tableau EH4 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 184-185). La colonne 20 montre une lande paucispécifique, mais originale par la présence de Lycopodium alpinum et Huperzia selago, développée au-dessus de 950 m d’altitude dans les Cairngorm Mountains, à l’ouest d’Aberdeen : Carici bigelowii-Huperzietum selaginis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante basse du relevé 6 du tableau N7 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 142-143).

Face à cet apport conséquent à la connaissance des landes nord-européennes, on peut tenter de les placer au sein d’un système hiérarchique en s’appuyant notamment sur une synthèse antérieure (de Foucault, 1990) et sur le tableau 5 reprenant une partie (colonnes 6 à 15) du tableau (en p. 155) de cette synthèse de 1990 en y associant les trois syntaxons E1 à E3 issus du tableau 4 hoc loco. On a conservé les alliances reconnues dans cette synthèse de 1990 en les actualisant selon le synopsis de Mucina et al. (2016), à l’exception du Rhododendrion kotschyi B. Foucault 1990 qui a été validé ultérieurement à tort par Theurillat & Mucina in Mucina et al. (2016 : 27, sub Rhododendrion myrtifolii) puisqu’il était validé dès 1990 (Doc. Phytosoc., n. s., XII : 167), en fin d’article il est vrai.

Avec Erica cinerea, E. tetralix, Carex binervis, Danthonia decumbens subsp. d., la colonne E1 (à l’exception de la colonne 4 du tableau 4) paraît devoir se rattacher plutôt aux landes atlantiques des Calluno vulgaris-Ulicetea minoris Braun-Blanq. & Tüxen ex Klika & Hadač 1944 à l’une de ses limites septentrionales, s’enrichissant alors en Empetrum nigrum (photo 3) et Vaccinium myrtillus : Empetro nigri-Ericion cinereae all. nov. hoc loco, alliance caractérisée ou différenciée par les taxons qui viennent d’être cités, ainsi que Galium saxatile, Festuca vivipara, typus nominis hoc loco : le Vaccinio-Ericetum cinereae Birse & Robertson 1976 (Plant communities and soils of the lowland… non consulté). Polunin et Walters (1985 : 58) évoquent et illustrent la structure de telles landes, qui semblent par ailleurs atteindre les îles Féroé (Fosaa, 2001 : 47).

Photo 3. Empetrum nigrum subsp. n. ; Ph. Rabaute, CC-BY-NC-ND.

Les colonnes Jn à E3 se rattachent clairement aux Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 muté ici en Kalmio procumbentis-Vaccinietea nom. mut. hoc loco. Le syntaxon E3 peut être rapproché des colonne 12 et 13, restées non nommée en 1990, pour former le Carici bigelowii-Empetrion hermaphroditi all. nov. hoc loco, caractérisé ou différencié par Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum, Lycopodium alpinum, Carex bigelowii, Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, Avenella flexuosa subsp. f., typus nominis hoc loco : le Carici bigelowii-Vaccinietum uliginosi nov.

Le syntaxon E2 ne pouvant être rattaché à une alliance connue, on propose de définir le Carici bigelowii–Huperzion selaginis all. nov. hoc loco, caractérisé ou différencié par Huperzia selago, Trichophorum cespitosum s. l., Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, Avenella flexuosa subsp. f., Carex pilulifera subsp. p., typus nominis hoc loco : le Nardo strictae-Empetretum hermaphroditi nov.

Par ailleurs, la colonne K-A correspond au Kalmio procumbentis-Arctostaphylion Kalliola ex Nordh. 1943, dénommé Kalmio procumbentis-Diapension lapponicae dans la synthèse de 1990. On évoque ce syntaxon parce que Muller (2008, 2010) a décrit de Saint-Pierre-et-Miquelon une lande à Diapensia lapponica très différente de celles de Scandinavie et synthétisée dans la colonne E-Dl ; on propose d’élever cette lande au rang d’association sous le nom de Diapensio lapponicae-Empetretum eamesii Muller & B. Foucault ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 12 du tableau I in Muller (2008, Rev. Ecol. (Terre Vie) 63 (4) : 393) ; à côté du typicum, cette association varie en

• salicetosum uvae-crispae Muller & B. Foucault nov. hoc loco, différencié par Salix uva-crispa, Oreojuncus trifidus et Huperzia selago, au-dessus de 170 m d’altitude, typus nominis hoc loco: relevé 1 du tableau I in Muller (2008, Rev. Ecol. (Terre Vie) 63 (4) : 393) ;
• hudsonietosum ericoidis Muller & B. Foucault nov. hoc loco, différencié par Hudsonia ericoides (Cistaceae), en dessous de 150 m d’altitude, typus nominis hoc loco: relevé 14 du tableau I in Muller (2008, Rev. Ecol. (Terre Vie) 63 (4) : 393).

Cette association ne pouvant être placée dans le Kalmio procumbentis-Arctostaphylion scandinave, on propose d’en faire le typus nominis hoc loco de l’Empetro eamesii-Diapension lapponicae Muller & B. Foucault all. nov. hoc loco, caractérisé par Empetrum eamesii, Diapensia lapponica, Sibbaldia tridentata, Solidago uliginosa, Nabalus trifoliolatus (Asteraceae), Danthonia spicata, Carex deflexa, Trichophorum cespitosum subsp. c., Kalmia procumbens, Arctous alpina.

Diapensia lapponica a fait aussi l’objet d’une étude écologique par Tiffney (1972), cette fois au New Hampshire (nord-est des États-Unis) ; les données floristiques extraites du tableau 1 de cet auteur et reprises dans la colonne T du tableau 5 montrent quelques liens avec l’association et l’alliance précédentes, mais ne peuvent s’y rattacher.

3. Les bas-marais oligotrophiles

Les tableaux 6 à 8 synthétisent divers bas-marais oligotrophiles écossais.

3.1. Des bas-marais tremblants

Le premier de ces trois tableaux est dédié aux bas-marais tremblants ou flottants, souvent caractérisés par Menyanthes trifoliata, Comarum palustre et localement Potamogeton polygonifolius, plus Carex rostrata, Equisetum fluviatile transgressifs des roselières mésotrophiles. Une coupure majeure passe entre les colonnes 6 et 7.

La colonne 1 est interprétée par l’auteur comme « Caricetum lasiocarpae W. Koch 1926 ». Dans la partie V de ma thèse de 1984, j’ai déjà dénoncé cette tendance des auteurs à interpréter de telles associations sur la base des espèces dominantes au lieu de s’appuyer sur la composition floristique complète. La colonne 2 du tableau 6 montre justement ce qu’est le Caricetum lasiocarpae W. Koch 1926, un bas-marais à affinités continentales et plutôt basiphile (Eriophorum latifolium, Carex hostiana, C. davalliana, Epipactis palustris, Schoenus ferrugineus…). Il faut donc reprendre l’interprétation illégitime de Birse sous le nom de Potamogetono (Potamo autorisé) polygonifolii-Caricetum lasiocarpae (Birse 1980) ass. nov. et nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 5 du tableau CN4 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 48-49).

Il en est un peu de même du Caricetum chordorrhizae, les colonnes 3 à 6 permettant de comparer le marais écossais (en 3) et trois « Caricetum chordorrhizae » (en 4 à 6). En injectant le tableau 4 de Paul & Lutz (1941) en colonne 6, on voit qu’on doit appliquer le nom de ces deux auteurs seulement aux colonnes 5 et 6 ; on peut d’ailleurs profiter de cette occasion pour lectotypifier ce Caricetum chordorrhizae Paul & Lutz 1941 : relevé 6 (lectotypus nominis hoc loco) du tableau 4 in Paul & Lutz (1941, Ber. Bayer. Bot. Ges. XXV : 19). La forte différenciation justifie la définition d’associations vicariantes plutôt que de races d’une unique association comme retenu par Birse (1975) ; pour la colonne 3, on définit donc ici le Potamogetono (Potamo autorisé) polygonifolii-Caricetum chordorrhizae (Birse 1980) ass. nov. et nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 4 du tableau CN5 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 50), illustré par l’auteur en p. 51. Il s’ensuit par ailleurs que la colonne 4 du même tableau 6 correspond à une association restant à décrire. On remarque la place significative occupée par Potamogeton polygonifolius dans ces marais flottants écossais, qui se retrouve aussi aux îles Féroé (Fosaa, 2001 : 50).

Les colonnes 7 et 8 sont respectivement interprétées par Birse comme Caricetum rostratae Rübel 1912 et Sphagno-Caricetum curtae H. Passarge 1964 (Carex curta = C. canescens). Le « Caricetum rostratae » souffre des mêmes ambiguïtés que les Cariceta des paragraphes précédents. Il existe en effet des Cariceta rostratae relevant du Magnocaricion elatae au sein des Phragmito-Magnocaricetea elatae et d’autres à rattacher au Caricion lasiocarpae s. l. comme c’est le cas du Caricetum rostratae de Rübel selon Delcoigne & Thébaud (2018).

Toutes ces associations sont à rapprocher des Menyantho trifoliatae-Caricetalia lasiocarpae Julve 1993 (Lejeunia, n. s., 140 : 71) qui reste cependant un nom invalide ; on le valide ici comme Menyantho trifoliatae-Caricetalia lasiocarpae Julve ex B. Foucault & Julve ord. nov. hoc loco, ordre de bas-marais flottants des tremblants tourbeux caractérisé par Menyanthes trifoliata, Carex lasiocarpa, C. diandra, C. chordorrhiza, C. heleonastes, C. limosa, Eriophorum gracile, Comarum palustre, pouvant aussi accueillir des taxons transgressifs de roselières mésotrophiles tels que Carex rostrata, Equisetum fluviatile, Lysimachia thyrsiflora…, typus nominis hoc loco : le Caricion lasiocarpae Vanden Berghen in Lebrun et al. 1949 (Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 82 (1) : 159 ; Vanden Berghen évoque clairement le Caricetum lasiocarpae W. Koch 1926, ce qui assure la validité de ce nom d’alliance). Cet ordre doit posséder une large répartition dans l’hémisphère nord comme en témoigne cette liste synthétique du Manitoba (Canada) empruntée à Locky et al. (2005, tableau 1 : colonne VIII, non typifiable) : Comarum palustre V, Utricularia intermedia V, Carex lasiocarpa V, C. aquatilis V, C. diandra IV, Menyanthes trifoliata IV, Triglochin maritima IV, Eriophorum gracile IV, Cicuta bulbifera IV, Equisetum fluviatile IV, Typha latifolia IV, Lysimachia thyrsiflora III, Carex utriculata III, C. limosa III, Scutellaria galericulata III, Epilobium leptophyllum III, Galium trifidum III, G. labradoricum II, Carex magellanica II, Parnassia palustris II…

3.2. Des bas-marais atterris acidiphiles

Le tableau 7 est consacré aux bas-marais développés sur substrat plus affermi. Les colonnes 1, 2 et 4 recouvrent le Caricetum echinato-paniceae Birse 1980 invalide faute de désignation d’un holotype. Après examen du tableau synthétique, il paraît assez évident que ces trois colonnes ne peuvent se rattacher à une unique association et, en l’absence d’holotype désigné, il est difficile de préciser auquel de ces trois syntaxons doit s’appliquer ce nom de 1980. On propose donc de retenir la colonne 1 (correspondant d’ailleurs à la sous-association typique dans l’esprit de l’auteur écossais) comme Caricetum echinato-paniceae Birse ex ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 6 du tableau CN1 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 40-43). La colonne 2 peut être considérée comme une variation significative du Potentillo-Juncetum acutiflori Birse & Robertson 1976 placé en colonne 3, précisé plus strictement en Potentillo erectae-Juncetum acutiflori ; la première variation (colonne 2) peut être lectotypifiée par le relevé 26 du tableau CN1 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 40-43), alors qu’il est difficile de typifier la variation 3 faute d’avoir accès à la publication de Birse & Robertson (1976).

La colonne 4 décrit un syntaxon fort original paraissant vicariant du Trocdario verticillati-Narthecietum ossifragi de la Montagne Noire (de Foucault, 2018b) : Carici echinatae-Narthecietum ossifragi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 39 du tableau CN1 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 40-43).

Avec Juncus squarrosus, la colonne 5 doit se rattacher au Nardo strictae-Juncion squarrosi (Oberd. 1957) H. Passarge 1964. Des trois groupes de syntaxons mis en évidence dans la synthèse de cette alliance (de Foucault, 2012), elle devrait se placer dans le troisième justement décrit d’Écosse et de Norvège.

Enfin la colonne 6 est un bas-marais rappelant le Carici canescentis-Agrostietum caninae Tüxen 1937.

Par ailleurs, avec Deschampsia setacea, Veronica scutellata, Juncus bulbosus, le relevé 3 du tableau CN1 de Birse est plutôt à rattacher au Deschampsio setaceae-Agrostietum caninae (Lemée 1937) B. Foucault 2008 dans une race nord-atlantique dépourvue de Galium debile.

3.3. Les bas-marais atterris basiphiles

Birse décrit aussi des bas-marais basiphiles, surtout le Caricetum hostiano-pulicaris (tableau T1 en p. 54-56). Cette association est invalide faute de désignation d’un type nomenclatural, ce qui invalide par conséquent le Narthecio ossifragi-Caricion hostianae B. Foucault 2022 (Carnets bot. 112 : 13) qui a été typifié sur elle. On valide donc ici à la fois le Caricetum hostiano-pulicaris Birse ex ass. nov. hoc loco par le relevé 18 (typus nominis hoc loco) du tableau T1 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 54-56) et le Narthecio ossifragi-Caricion hostianae B. Foucault ex all. nov. hoc loco, rassemblant des bas-marais basiphiles boréo-atlantiques à Schoenus ferrugineus, S. nigricans, Carex hostiana, Selaginella selaginoides, Eleocharis quinqueflora, Pinguicula vulgaris (photo 4), Carex dioica…, ainsi que Narthecium ossifragum et Erica tetralix, typus nominis hoc loco : le Caricetum hostiano-pulicaris Birse ex B. Foucault nov.

Photo 4. Pinguicula vulgaris ; Ph. Rabaute, CC-BY-NC-ND.

Il existe aussi un Schoenetum nigricantis décrit par les dix relevés du tableau T2 (p. 58-59, tous les relevés sauf 6 et 7 ; pour ceux-ci, voir § suivant) :

• combinaison caractéristique : nigricans V, Pinguicula vulgaris V, Molinia caerulea V, Selaginella selaginoides IV, Erica tetralix IV, Succisa pratensis IV, Plantago maritima III, Thalictrum alpinum III, Carex panicea III, C. flacca II, C. hostiana II, C. pulicaris II, Potentilla erecta II, Euphrasia micrantha II,
• autres taxons : Equisetum palustre II, Pedicularis sylvatica *s. (photo 5) I, Ranunculus flammula *f. I, Nardus stricta I et des taxons de présence + (dont Narthecium ossifragum) ;

c’est une association originale à affinités subarctiques : Selaginello selaginoidis-Schoenetum nigricantis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 9 du tableau T2 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 58-59), sans doute aussi à rattacher au Narthecio ossifragi-Caricion hostianae.

Photo 5. Pedicularis sylvatica ; Ph. Rabaute, CC-BY-NC-ND.

Dans la liste caractérisant le Narthecio-Caricion hostianae, apparaît Eleocharis quinqueflora ; des données de Birse, on peut extraire quatre syntaxons caractérisés par ce taxon et repris dans le tableau 8. La colonne 1 peut se rattacher à l’Anagallido tenellae-Eleocharitetum quinqueflorae B. Foucault 1984, nom resté inédit jusqu’à présent qu’on peut publier ici sous le nom de Lysimachio tenellae-Eleocharitetum quinqueflorae ass. nov. hoc loco et dont voici la liste synfloristique (sur 16 relevés, d’après de Foucault, 1984, tableau 51) :

• combinaison caractéristique : Eleocharis quinqueflora V, Lysimachia tenella V, Hydrocotyle vulgaris V, Carex flacca V, Ranunculus flammula *f. III, Carex panicea II, Schoenus nigricans II, Oenanthe lachenalii II,
• autres taxons : Juncus articulatus *a. IV, Lotus glaber II, Briza media *m. II, Phragmites australis II, Epipactis palustris I, Spiranthes aestivalis I, Triglochin palustre I, Pedicularis palustris *p. I et divers autres taxons de présence I ;

typus nominis hoc loco : relevé 12 du tableau 51 in de Foucault (1984, Systémique, structuralisme et synsystématique des prairies hygrophiles…) publié ci-dessous

Saint-Sauveur-de-Pierrepont (50), le 3 juillet 1980, 85 %, 1 m², 23 taxons

Eleocharis quinqueflora 32, Lysimachia tenella 22, Hydrocotyle vulgaris 22, Juncus subnodulosus 22, Schoenus nigricans 22, Epipactis palustris 22, Carex flacca 22, C. nigra 23, C. pulicaris 12, Succisa pratensis 12, Molinia caerulea 12, Briza media *m. 11, Platanthera bifolia 11, Triglochin palustre +, Pedicularis palustris *p. +, Juncus articulatus *a. +, Dactylorhiza maculata +, Cirsium palustre +°, Scorzonera humilis +°, Phragmites australis +°, Lotus pedunculatus +, Taraxacum sp. +, Spiranthes aestivalis r.

On peut attacher à la colonne 3 (et peut-être aussi la 2 ?) le nom originel de Birse en le validant : Carici dioicae-Eleocharitetum quinqueflorae Birse ex ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 17 du tableau T3 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 61-62), qui peut aussi se placer dans le Narthecio ossifragi-Caricion hostianae. La colonne 4 décrit un syntaxon à affinités subarctiques plus marquées (Bistorta vivipara, Tofieldia pusilla) : Saxifrago aizoidis–Eleocharitetum quinqueflorae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 29 du tableau T3 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 61-62).

Dans cet inventaire de bas-marais écossais, il faut encore citer le Rhynchosporetum albae du tableau SP1 (p. 69, quatre relevés) qui en fait est bien distinct de celui de Koch (1926) auquel l’auteur se réfère : Rhynchospora alba 4, Molinia caerulea 4, Eriophorum angustifolium *a. 4, Carex panicea 4, Narthecium ossifragum 4, Potamogeton polygonifolius 3, Drosera rotundifolia 2, Juncus bulbosus 2, J. acutiflorus 2, Carex demissa 1, soit le Potamogetono (autorisé Potamo) polygonifolii-Rhynchosporetum albae (Birse 1980) ass. nov. et nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 2 du tableau SP1 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 69). Avec N. ossifragum, P. polygonifolius, J. bulbosus, J. acutiflorus, C. demissa, ce « nouveau Rhynchosporetum albae » entre bien dans l’Eleocharito multicaulis-Rhynchosporion albae B. Foucault 2025 très récemment défini (de Foucault, 2025).

4. La végétation des pelouses acidiphiles

Birse a décrit des pelouses acidiphiles à Festuca vivipara qui ont servi ultérieurement à la définition du Galio saxatilis-Festucion viviparae (de Foucault, 1994, 2012), mais cette alliance est invalide car l’association type, le Carici bigelowii-Festucetum viviparae Birse 1980, est elle-même invalide.

Le tableau 9 rapproche diverses pelouses acidiphiles, les colonnes 1 à 4 correspondant aux pelouses à Festuca vivipara : en 1 le Nardo strictae-Caricetum binervis Braun-Blanq. & Tüxen 1952 d’Irlande, en 2 le Carici bigelowii-Festucetum viviparae Birse 1980 nom. inval., en 3 le Junco squarrosi-Festucetum tenuifoliae Birse & Robertson 1976 muté ici en Junco squarrosi-Festucetum filiformis nom. mut. hoc loco, en 4 le Festuco viviparae-Racomitrietum lanuginosi (Birse & Robertson 1976) Birse 1980 nom. inval. Les pelouses 2 et 4 ne peuvent être validées car les données de Birse (1980) sont synthétiques, la 3 est valide, mais la publication initiale n’est pas disponible en ligne. On peut donc valider le Galio saxatilis-Festucion viviparae B. Foucault ex all. nov. hoc loco, alliance nord-est-atlantique (Irlande à Norvège) caractérisée par Festuca vivipara, Galium saxatile, Carex binervis, C. bigelowii, par le Nardo strictae-Caricetum binervis Braun-Blanq. & Tüxen 1952 (Veröff. Inst. Geobot. Rübel in Zürich 25 : 352), que l’on propose de lectotypifier par le relevé 55 (lectotypus nominis hoc loco) du tableau 50 in Braun-Blanquet & Tüxen (1952, Veröff. Inst. Geobot. Rübel in Zürich 25 : 357-358).

Les colonnes 5 à 7 concernent des pelouses plutôt caractérisées par Festuca filiformis : en 5 l’Achilleo millefolii-Festucetum tenuifoliae Birse & Robertson 1976 muté en Achilleo millefolii-Festucetum filiformis nom. mut. hoc loco, en 6 et 7 deux variations du Junco squarrosi-Festucetum tenuifoliae Birse & Robertson 1976 muté en Junco squarrosi-Festucetum filiformis nom. mut. hoc loco. Ces deux associations se rattachent au Galio saxatilis-Festicion filiformis B. Foucault 1994.

5. La végétation de pelouses basiphiles

Birse a décrit deux pelouses basiphiles en tant que groupements malgré une bonne représentation statistique, reprises dans le tableau 10 :

• en colonne 1, la « Galium verum-Koeleria prostrata-community » validée ici en Thymo britannici-Koelerietum pyramidatae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: relevé 6 du tableau BE2 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 124) ;
• en colonne 2, le « Galium sterneri-Helictotrichon pratense-community » validée ici en Galio sterneri-Helictochloetum pratensis nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: relevé 11 du tableau BE1 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 119-123) ; malgré la faible représentation du premier taxon éponyme d’alliance, cette pelouse doit se placer dans le Gentianello amarellae-Avenulion pratensis J.-M. Royer ex Dengler 2009, ou Gentianello amarellae-Helictochloion pratensis nom. mut. hoc loco, de même que le Thymo-Koelerietum du paragraphe précédent ;
• en colonne 3 le Saxifrago aizoidis-Thymetum britannici nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: relevé 15 du tableau BE1 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 119-123), peut-être à rattacher une alliance à affinités plus boréales non définie.

6. La végétation des falaises maritimes à Tractema verna

À plusieurs reprises dans son mémoire, Birse fait aussi apparaître des communautés herbacées vivaces caractérisées par Tractema verna (photo 6), Plantago maritima, Thymus praecox subsp. britannicus (photo 7), surtout localisées sur le haut des falaises maritimes. On a tenté d’ordonner ici les six colonnes du tableau 11, qui se répartissent en deux groupes principaux.

Photo 6. Tractema verna ; Ph. Rabaute, CC-BY-NC-ND.

Photo 7. Thymus praecox subsp. britannicus ; Ph. Rabaute, CC-BY-NC-ND.

Le groupe formé par les colonnes 1 à 3 paraît rassembler des pelouses plus oligotrophiles, où les herbacées vivaces sont souvent accompagnées de chaméphytes des landes, surtout Calluna vulgaris, parfois Erica tetralix. Ces trois colonnes relèvent d’associations distinctes :

• la 1 du Plantagini maritimae-Ericetum cinereae Birse 1980 inval., qui s’avère une lande plutôt dominée par Calluna vulgaris pouvant être renommée Thymo britannici-Callunetum vulgaris ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: relevé 2 du tableau CU3 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 148-149) ; elle présente des variations à Thalictrum alpinum (relevés 3 et 4 de l’auteur) et à Erica tetralix-Trichophorum cespitosum (relevés 5 à 10) ;
• la 2 du « Plantago maritima-Empetrum nigrum-community » Birse 1980, une autre lande, cette fois à nigrum et Calluna vulgaris: Tractemo vernae-Empetretum nigri ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 6 du tableau CU4 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 156-157) ;
• la 3 est l’Antennario dioicae-Caricetum pulicaris Birse 1980 inval. qui serait plutôt un bas-marais issu d’une pelouse initiale par humidification édaphique, validé ici comme Antennario dioicae-Caricetum pulicaris Birse ex ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: relevé 2 du tableau T4 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 64-65).

Le groupe formé par les colonnes 4 et 5 rassemble plutôt des pelouses, surtout la 4 décrite par Birse seulement comme « Scilla verna-Festuca rubra-community » malgré ses vingt-sept relevés, nom qu’on peut valider en Tractemo vernae-Festucetum rubrae Birse ex ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 16 du tableau GP8 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 23-24, en remplaçant Scilla verna par T. verna). La colonne 5 est une partie du Lolio-Cynosuretum au sens de Birse ; c’est bien une prairie dérivée par eutrophisation légère d’une pelouse oligotrophile initiale du type Tractemo vernae-Festucetum rubrae (Carex pilulifera, Tractema verna, Thymus praecox subsp. britannicus…), dans laquelle se maintiendraient quelques taxons oligotrophiles mais qui ne peut être validée.

Il reste à traiter la colonne 6, une autre lande à Empetrum nigrum bien différente du Tractemo vernae-Empetretum nigri de la colonne 2 et accueillant l’endémique écossaise Primula scotica : Primulo scoticae–Empetretum nigri ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 37 du tableau GP8 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 23-24).

Dépourvue de taxons du genre Vaccinium, le Thymo britannici-Callunetum vulgaris ne peut se rattacher au Vaccinio vitis-idaeae-Ericion cinereae défini plus haut (§ 2 et tableaux 4 et 5). Avec Empetrum nigrum subsp. n., les Tractemo vernae-Empetretum nigri et Primulo scoticae–Empetretum nigri peuvent en revanche être rapprochés de l’Empetrion nigri Schubert ex V. Westh. & Den Held 1969 (https://e-veg.net [25.08.2025]).

7. La végétation des arrière-dunes

Birse décrit deux associations xérophiles d’arrière-dune : l’Euphrasio (nemorosae)-Festucetum arenariae (tableau FS1 en p. 105-107) et l’Astragalo danici-Festucetum arenariae (tableau FS2 en p. 108-111), mais elles sont invalides faute de désignation de types nomenclaturaux, les données synthétiques empêchant de remédier à ce défaut.

On y trouve aussi une communauté à Argentina anserina-Carex nigra (tableau TA2 en p. 102-103) rappelant le groupement irlandais à Carex fusca-Potentilla anserina Tüxen in Braun-Blanq. & Tüxen 1952 mais introduit sous le nom de Carex fusca-Juncus articulatus-Ass. dans le texte accompagnant le tableau princeps de la p. 307.

Comme cette association a aussi été rencontrée sur les côtes atlantiques françaises (de Foucault, 1984), on propose de faire ici une synthèse élargie de ce syntaxon pour y voir plus clair, ce que permet le tableau 12. Deux groupes de syntaxons se séparent bien :

• les colonnes 1 à 3 rassemblent les syntaxons irlando-écossais, qui sont trop bien différenciés pour n’être que des variations d’une même association ; on peut identifier la colonne 2 à l’Argentino anserinae-Caricetum nigrae Tüxen in Braun-Blanq. & Tüxen 1952 (Veröff. Gebot. Inst. Rübel in Zürich 25 : 307) mut. hoc loco, malgré le fait que le titre du tableau 35 des auteurs comporte le mot gesellschaft; la colonne 1 peut alors recevoir le nom de Caricetum flacco-nigrae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau TA2 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 102-103), alors que la colonne 3 est l’Anagallido tenellae-Equisetetum variegati Birse 1980 (Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 65) nom. inval., muté et validé ici comme Lysimachio tenellae-Equisetetum variegati Birse ex ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 4 du tableau T6 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 66) ; on peut se demander si cette association n’atteindrait pas sa limite sud sur les côtes du nord de la France où existe le second taxon éponyme (arrière-dunes à Bray-Dunes et Leffrinckoucke) ;
• c’est donc à tort que, dans ma thèse de 1984, j’ai rapporté à l’association irlandaise de Tüxen les colonnes 4 et 5, que l’on peut alors définir plutôt comme Salici dunensis-Hydrocotyletum vulgaris ass. nov hoc loco (incl. Glaucio-Caricetum nigrae Provost 1975 ined.), typus nominis hoc loco: relevé 2 du tableau 116 in de Foucault (1984, Systémique, structuralisme et synsystématique des prairies hygrophiles…) publié ici

Baubigny (50), La Hurette, N 49° 25’ 32,8’’, E 1° 48’ 52,5’’, le 31 juillet 1981, 90 %, 5 m², 14 taxons

• combinaison caractéristique : Carex nigra 43, Hydrocotyle vulgaris 32, Salix repens *dunensis *d. 32, Agrostis stolonifera *arenaria 12, Argentina anserina 12, Galium palustre 12, Ranunculus flammula *f. 11, Schoenus nigricans +3, Oenanthe lachenalii +2, Teucrium scordium +,
• autres taxons : Juncus articulatus *a. 22, Baldellia ranunculoides 12, Mentha aquatica 11, Equisetum arvense +.

8. La végétation des prairies

Le tableau 13 porte sur la végétation prairiale écossaise, répartie ici sur cinq colonnes. Les deux premières partagent des taxons oligotrophiles à mésotrophiles, surtout Luzula campestris, Lotus corniculatus… Il apparaît que ces deux colonnes ne sont pas significativement distinctes, on peut les rapporter toutes deux au Luzulo campestris-Cynosuretum cristati Meisel 1966 (de Foucault, 1989, 2016). La colonne 3 décrit une prairie plus eutrophile qu’on peut rattacher au Cirsio arvensis-Lolietum perennis B. Foucault 2016 (= Lolio-Cynosuretum cristati auct.).

Quant à la colonne 4, décrivant une prairie de fauche au contraire des trois premières plutôt pâturées, Birse la nomme comme Centaureo nigrae-Arrhenatheretum elatioris, un nom invalide mais aussi homonyme du Centaureo nigrae-Arrhenatherum elatioris Oberd. 1957 centre-européen, donc illégitime ; la colonne 5 du tableau 13 (d’après de Foucault, 2016, tableau 6 : colonne 73) reprend la diagnose de ce dernier et en montre la forte différenciation vis-à-vis de la prairie écossaise. On propose donc de renommer cette dernière comme Centaureo nigrae-Heracleetum sphondylii (Birse 1980) ass. nov. et nom. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 6 du tableau A4 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 99-100). Braun-Blanquet et Tüxen (1952) en ont publié trois relevés d’Irlande sous le nom de Centaureo-Cynosuretum cristati à Heracleum sphondylium (leur tableau 29 : relevés 47, 45 et 57).

9. La végétation des pelouses sur sols calaminaires

Birse a décrit deux rares associations de pelouses colonisant des substrats dérivés de serpentinites qu’il rapporte aux Violetea calaminariae Braun-Blanq. & Tüxen ex Ernst 1965 : ce sont le Sileno-Armerietum maritimae metallicolae Ernst 1974 (tableau 14 : colonne 1) et le Cerastio nigrescentis-Armerietum maritimae Birse 1980 nom. inval. (tableau 14 : colonne 2) ; on peut valider ce dernier comme Cerastio nigrescentis-Armerietum maritimae Birse ex ass. nov. hoc loco en désignant le typus nominis hoc loco comme étant le relevé 1 du tableau VC2 in Birse (1980, Soil Survey of Scotland Bull. 4 : 117).

De leur côté, Proctor et Woodell (1971) apportent les données synthétisées dans les colonnes 3 et 4 du tableau 14 hoc loco, décrivant

• en 3, le Sileno acaulis-Thymetum britannici nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: relevé 8 du tableau 2 in Proctor & Woodell (1971, J. Ecol. 59 (2) : 380-381) ;
• en 4, une végétation paraissant chasmophile, notamment caractérisée par une forme d’Asplenium adiantum-nigrum que j’identifie ici à la subsp. silesiacum sous réserve car POWO ne signale pas ce taxon au Royaume-Uni : Asplenietum viridi-silesiaci ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: relevé 2 du tableau 2 in Proctor & Woodell (1971, Ecol. 59 (2) : 380-381).

10. Conclusion

Au sein du Royaume-Uni, l’Écosse apparaît donc comme relativement bien couverte au plan de la connaissance de sa végétation. En s’appuyant sur le paradigme synusial, plusieurs syntaxons ont été définis ici comme nouveaux ou validés. Pour aller plus loin dans la définition précise de la végétation écossaise, il faudrait avoir accès à des travaux fondamentaux comme ceux de McVean & Ratcliffe (1962), Birks (1973), Birse & Robertson (1976a, b), malheureusement difficiles à consulter quand on est éloigné des sources bibliographiques attachées à la phytosociologie.