La végétation hydrophile à hygrophile de l’Ader Doutchi (République du Niger)
Title
The hydrophilic to hygrophilic vegetation of Ader Doutchi (Niger Republic)
Résumé
Cet article a pour but de publier et valider les données phytosociologiques apportées dans les mémoires restés inédits de Bernard Roussel (1983 et 1987) à propos de la végétation hydrophile et hygrophile d’une petite région du Niger, sur la base de cinq tableaux synthétiques ; en particulier dix alliances et un ordre nouveaux sont définis.
Abstract
The aim of this article is to publish and validate the phytosociological data provided in Bernard Roussel’s unpublished memoirs (1983 and 1987) on the hydrophilic and hygrophilic vegetation of a small region of Niger, based on five tables; in particular, ten new alliances and one new order are defined.
Dans deux mémoires successifs, Roussel (1983, 1987) a décrit la végétation hydrophile à hygrophile de zones humides sahéliennes du Niger (région de Tahoua ; carte 1). Les résultats en étant restés inédits et en raison de leur valeur scientifique, il est apparu intéressant de les publier tout en les reprenant sous l’angle de la phytosociologie moderne, en suivant notamment les principes exposés dans des publications antérieures et bien adaptés à ce type de végétation (de Foucault, 1988, 2013). En même temps on a modernisé la nomenclature des taxons cités selon Catalogue of life (www.catalogueoflife.org) ; cette mise à jour n’a pas toujours permis de distinguer deux taxons confondus à l’époque, leurs noms seront alors séparés par le signe /. Malheureusement, l’auteur de ces mémoires n’a pas souhaité associer son nom à cette publication, ce qui n’empêche pas de l’associer à la définition des nouveaux syntaxons.
Parmi les travaux antérieurs de phytosociologie afro-tropicale, il faut signaler ceux de Roberty (1939-41, 1946), Léonard (1952) et de Cook (1968) qui définissent des associations et des unités de rang supérieur, mais ces syntaxons sont invalides faute de relevés effectivement publiés. La publication de Léonard sera en outre peu utile pour interpréter la végétation nigérienne car associée à un climat nettement tropical (République démocratique du Congo, ex-Congo belge), alors que le Niger est plutôt soumis au climat sahélien. D’autres références seront citées ultérieurement.
1. La végétation aquatique
Le tableau 1 rapproche trois syntaxons (partie supérieure du tableau) de cette première catégorie. La colonne 1 décrit un herbier d’eau profonde à Nymphaea lotus, N. micrantha, Nymphoides ezannoi. Une telle végétation ne paraît pas se rattacher au Nymphaeetum afro-orientale J. Lebrun nom. illeg. dont le nom actuel devrait être Nymphaeetum caeruleae (J. Lebrun 1947) ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 2 du tableau XXVI in Lebrun (1947, Végétation de la plaine alluviale… : 476) en remplaçant Nymphaea calliantha et N. mildbraedii par N. nouchali var. caerulea, association décrit de l’ex-Congo belge (Lebrun, 1947). L’association nigérienne décrite ici peut être dénommée Nymphaeetum loto-micranthi Roussel & B. Foucault ass. nov. hoc loco [syn. : Nymphaeetum loto-micranthi Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 77) nom. ined.], typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau 10 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 80), publié ici :
Kao, mare d’Igadem, N 15° 23’, E 5° 42’, 75 %, 100 m², 3 taxons
Nymphoides ezannoi 3, Nymphaea micrantha 2, N. lotus 2,
végétation vivace enracinée associée à une végétation annuelle flottante à Pistia stratiotes, Utricularia gibba et un Lemna non déterminé, pouvant sans doute se rattacher au Lemno paucicostatae-Pistietum stratiotae J. Lebrun 1947.
Les colonnes 2 et 3 décrivent plutôt des prairies aquatiques s’étendant en bordure des eaux stagnantes peu profondes pouvant disparaître en saison sèche. On distingue
- en colonne 2, le Ludwigio adscendentis-Oryzetum longistaminatae ass. nov. hoc loco [syn. : Ludwigio adscendentis-Oryzetum longistaminatae Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 88) ined.], s’étendant en auréole externe des mares et pouvant subir cinq à six mois d’exondation par an, typus nominis hoc loco: relevé 93 du tableau 27 in Roussel (1983, Étude phytosociologique des bas-fonds inondables… : 145) publié ici
lac d’Azao, N 14° 22’, E 5° 10’, 100 m², 80 %, 5 taxons vivaces
Oryza longistaminata 3, Eleocharis acutangula 2, Ludwigia adscendens 1, Cyperus articulatus 1, C. laevigatus 1
(végétation thérophytique associée : Sphenoclea zeylanica 1, Alternanthera sessilis 1, Sesbania pachycarpa 1) ;
- en colonne 3, le Fuireno umbellatae-Echinochloetum stagninae ass. nov. hoc loco [syn. : Fuireno umbellatae-Echinochloetum stagninae Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 93) ined.], prairie aquatique développée en eau permanente durant toute l’année, notamment au-dessus de fonds argileux rétentifs en eau, typus nominis hoc loco: relevé 136 du tableau 28 in Roussel (1983, Étude phytosociologique des bas-fonds inondables… : 148) publié ici
Tapki Zaki, N 15° 10’, E 4° 58’, 100 m², 80 %, 4 taxons vivaces
Echinochloa stagnina 3, Fuirena umbellata (photo 1) 1, Ludwigia adscendens 1, Setaria geminata (sub Paspalidium geminatum) 1
(végétation thérophytique associée : Limnophyton obtusifolium 2, Sphenoclea zeylanica 1, Schoenoplectiella senegalensis 1, Alternanthera sessilis 1, Aeschynomene indica 1).
Ces deux prairies aquatiques paraissent homologues des groupements flottants européens à Glyceria sp. pl. classiquement rangés dans les Glycerio fluitantis-Nasturtietea officinalis Géhu & Géhu-Franck 1987. Dans d’autres régions tropicales, elles sont représentées par des végétations accueillant Ipomoea aquatica (photo 2), d’autres Poaceae telles que Vossia cuspidata, Hymenachne amplexicaulis (photo 3), Echinochloa pyramidalis (Lebrun, 1947, tableau XXXVII ; Léonard, 1952 ; Cook, 1968)… Le premier de ces quatre taxons relie d’ailleurs les colonnes 2 et 3 de ce tableau 1 avec Setaria geminata, Cyperus articulatus, C. laevigatus, Panicum subalbidum, ensemble pouvant être considéré comme caractéristique de l’Ipomoeo aquaticae-Setarion geminatae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Fuireno umbellatae-Echinochloetum stagninae nov. Ajoutons que Robyns (1936) décrit des Vossietum cuspidatae et Echinochloetum stagninae, mais ces noms sont invalides faute de relevés précis, que Germain (1952 : 119) décrit un groupement à V. cuspidata et que Schnell (1979) évoque aussi cette végétation à V. cuspidata (en p. 216 et figure 294). Plus précisément Germain (1965) publie dans son tableau X douze relevés d’un Vossietum cuspidatae qu’il attribue à Vanderyst (1932), mais ce nom ne semble pas exister chez ce dernier auteur, il faut donc dénommer cette prairie Vossietum cuspidatae Robyns ex Germain 1965.
La végétation non fixée au fond des pièces d’eau est riche en hygrothérophytes (partie inférieure du tableau 1), dont des Utricularia (photo 4) et Najas, Limnophyton obtusifolium (Alismataceae)…
2. La végétation vivace du bord des eaux
Les vingt-cinq colonnes du tableau 2 peuvent se répartir en plusieurs catégories à valeur d’alliance. Tout d’abord dans l’ensemble formé par les colonnes 2 à 12, partageant surtout Sporobolus festivus, Ipomoea aitonii et Achyranthes aspera, on peut distinguer tout particulièrement la colonne 6 comme Ipomoeo aitonii-Sporoboletum festivi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 28 du tableau 24 in Roussel (1983, Étude phytosociologique des bas-fonds inondables… : 129) publié ici
Tahoua, vallée est, N 14° 50’, E 5° 10’, 200 m², 80 %, 4 taxons vivaces
Sporobolus festivus 3, Ipomoea aitonii (sub I. dichroa) 1, Achyranthes aspera (Amaranthaceae) 1, Sida alba/rhombifolia 1 (Malvaceae).
On peut aussi considérer les colonnes 11 et 12 comme deux variations d’un unique Pergulario daemiae-Crinetum ornati ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 397 du tableau 27 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 174) publié ici
Toumbey, N 13° 55’, E 5° 50’, 100 m², 30 %, 6 taxons vivaces
Achyranthes aspera 1, Crinum ornatum + (Amaryllidaceae), Pergularia daemia (photo 5) +, Ipomoea aitonii (sub I. dichroa) +, Sida alba/rhombifolia +,
typicum : Cymbopogon schoenanthus *proximus (Poaceae) 1 ;
typus nominis hoc loco du Pergulario daemiae-Crinetum ornati cienfuegosietosum digitatae, différencié par Cienfuegosia digitata (Malvaceae), Gloriosa superba (photo 6), Senna italica/alexandrina, Ceropegia aristolochioides (Apocynaceae) : composante herbacée vivace du relevé 379 du tableau 28 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 175) publié ici
près de Darey, N 14° 29’, E 5° 37’, 100 m², 40 %, 7 taxons vivaces
Pergularia daemia 1, Hibiscus micranthus 1, Crinum ornatum +, Ipomoea aitonii (sub I. ochracea) +, Sida alba/rhombifolia +,
cienfuegosietosum digitatae : Cienfuegosia digitata 1, Senna italica/alexandrina (sub Cassia i., Fabaceae) +.
Ces deux associations peuvent être rapprochées dans l’Ipomoeo aitonii-Sporobolion festivi all. nov. hoc loco, alliance caractérisée par Sporobolus festivus, Ipomoea aitonii, Hibiscus micranthus, Achyranthes aspera, Sida alba/rhombifolia.
La colonne 15 décrit une roselière à Typha domingensis développée sur substrat minéralisé à pH proche de la neutralité (7,5 à 8), avec parfois des efflorescences salées, le Cypero alopecuroidis-Typhetum domingensis ass. nov. hoc loco [syn. : Polygono salicifolii-Typhetum australis Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 115) nom. ined.] (photo 7), typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 415 du tableau 16 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 118) publié ici
mare de Goba près d’Illéla, N 14° 45’, E 5° 23’, 20 m², 90 %, 10 taxons vivaces
Sporobolus spicatus 3, Typha domingensis (sub T. australis) 1, Cyperus alopecuroides 1, C. articulatus 1, Setaria geminata (sub Paspalidium geminatum) 1, Ludwigia adscendens 1, Urena lobata (Malvaceae) 1, Cynodon dactylon 1, Cyperus laevigatus +, Persicaria salicifolia (sub Polygonum salicifolium) +.
Un deuxième ensemble assez bien caractérisé est constitué par les sept colonnes 16 à 20. La colonne 16 (et sans doute 17 plus fragmentaire) peut être interprétée comme Scopario dulcis-Cyperetum maculati ass. nov. hoc loco [syn. : Oldenlandio capensis-Cyperetum maculati Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 121) nom. ined.], liée à des argiles noirâtres à forte dessiccation en saison sèche, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 463 du tableau 17 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 122) publié ici
mare de Tabalak village, N 15° 05’, E 5° 33’, 5 m², 95 %, 7 taxons
Cyperus maculatus 2, Scoparia dulcis (photo 8) 1, Fimbristylis ferruginea (Cyperaceae) 1, Phyla nodiflora 1, Ludwigia adscendens 1, Paspalum orbiculare +, Senna occidentalis (sub Cassia o., Fabaceae) +.
Les colonnes 18 et 19 peuvent être interprétées comme Scopario dulcis-Bergietum suffruticosae ass. nov. hoc loco [syn. : Epalto gariepinae-Bergietum suffruticosae Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 158) nom. ined.], typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 171 du tableau 24 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 165) publié ici
mare d’Aguey, N 14° 45’, E 5° 22’, 25 m², 60 %, 5 taxons
Bergia suffruticosa 3, Scoparia dulcis 1, Aristolochia bracteolata 1, Senna occidentalis (sub Cassia o.) +, Boerhavia repens (Nyctaginaceae) +.
La colonne 20 correspond à une association différente de la précédente, Polygalo irregularis-Bergietum suffruticosae ass. nov. hoc loco [syn. : Epalto gariepinae-Bergietum suffruticosae Roussel 1987 sous-ass. à Blumea aurita (Les groupements végétaux hydrophiles… : 158) nom. ined.], typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 412 du tableau 26 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 167) publié ici
plaine inondable au sud d’Illéla, N 14° 27’, E 5° 16’, 20 m², 80 %, 5 taxons
Heliotropium bacciferum 2, Bergia suffruticosa (Elatinaceae) 1, Aristolochia bracteolata 1, Polygala irregularis +, Boerhavia repens +.
L’ensemble formé par ces colonnes 16 à 20 possède la valeur d’une alliance pouvant être dénommée Bergio suffruticosae-Scoparion dulcis all. nov. hoc loco, caractérisée localement par Bergia suffruticosa, Scoparia dulcis, Boerhavia repens, Aristolochia bracteolata, Senna occidentalis, Paspalum orbiculare, typus nominis hoc loco : Scopario dulcis-Bergietum suffruticosae nov.
Les colonnes 21 à 23 décrivent une catégorie caractérisée par Eragrostis atrovirens, dans laquelle se distinguent les colonnes 21 et 22 comme Panico subalbidi-Eragrostietum atrovirentis ass. nov. hoc loco [syn. : Ipomoeo eriocarpae-Eragrostietum atrovirentis Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 104) nom. ined.], typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 419 du tableau 14 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 105) publié ici
dépression interdunaire près de Takoussa, N 14° 36’, E 5° 18’, 20 m², 90 %, 6 taxons
Eragrostis atrovirens 3, Panicum subalbidum 2, Ipomoea aitonii (sub I. dichroa) 2, Heliotropium bacciferum 1, Senna occidentalis (sub Cassia o.) 1, Sida alba/rhombifolia (sub S. a.) + ;
typus nominis hoc loco du Panico subalbidi-Eragrostietum atrovirentis echinochloetosum stagninae subass. nov. hoc loco, différencié du typicum précédent par la présence de Merremia hederacea (Convolvulaceae), Echinochloa stagnina et l’absence d’Ipomoea aitonii : composante herbacée vivace du relevé 434 du tableau 14 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 105) publié ici
5 km à l’est de Tahoua, N 14° 52’, E 5° 15’, 20 m², 95 %, 6 taxons
Panicum subalbidum 2, Eragrostis atrovirens 1, Heliotropium bacciferum 1, Sida alba/rhombifolia (sub S. a.) + ;
echinochloetosum stagninae : Echinochloa stagnina 2, Merremia hederacea 1.
Ce Panico subalbidi-Eragrostietum atrovirentis peut être le typus nominis hoc loco de l’Eragrostio atrovirentis-Panicion subalbidi all. nov. hoc loco, surtout caractérisé par Panicum subalbidum, Eragrostis atrovirens, Heliotropium bacciferum.
3. La végétation thérophytique hygrophile
La végétation thérophytique hygrophile est bien plus complexe que la végétation vivace comme le montre le tableau 3 qui en offre une synthèse sur la base de trente-deux colonnes.
Tout d’abord les colonnes 1 à 8 forment un premier ensemble bien structuré. On peut y séparer le Celosio argenteae-Sorghetum arundinacei ass. nov. hoc loco (colonne 1), lié à des banquettes inondables de kori (parfois écrit korri, vallée dont le lit mineur est bordé de fortes pentes permettant un écoulement de l’eau en saison humide) soumises à des inondations très variables sur des substrats eux-mêmes variables, surtout présent dans le nord de la dition, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 41 du tableau 19 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 133) publiée ici
kori près de Tapki n’Zaki, N 15° 05’, E 4° 45’, 20 m², 70 %, 6 thérophytes
Sorghum arundinaceum 2 (sub S. aethiopicum), Celosia argentea (photo 9) 1, Eragrostis tenella 1, Euphorbia scordiifolia 1, Dactyloctenium aegyptium 1, Leucas martinicensis (Lamiaceae) +.
La colonne 2 peut s’interpréter comme Sesbanio leptocarpae-Molluginetum nudicaulis ass. nov. hoc loco [syn. : Portulaco oleraceae-Molluginetum nudicaulis Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 136) nom. ined.], végétation courtement inondable plutôt eutrophile riche en éphémérophytes, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 274 du tableau 18 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 132) publiée ici
kori entre Tahoua et Takanamat, N 15° 00’, E 5° 04’, 20 m², 80 %, 22 taxons
Corchorus tridens (Malvaceae) 3, Sesbania pachycarpa (Fabaceae) 2, Indigofera senegalensis (Fabaceae) 2, Digitaria horizontalis 2, Sesamum alatum (Pedaliaceae) 2, Eragrostis tenella 2, Cenchrus violaceus 2, Mollugo nudicaulis (Molluginaceae) 1, Euphorbia hirta 1, Amaranthus graecizans 1, Eragrostis cilianensis 1, Tribulus terrestris 1, Sieruela monophylla (sub Cleome m., Cleomaceae) 1, Portulaca oleracea +, Sesbania leptocarpa (Fabaceae) +, Citrullus colocynthis (Cucurbitaceae) +, Mollugo cerviana (Molluginaceae ; photo 10) +, Mitracarpus hirtus (sub M. villosus, Rubiaceae) +, Alysicarpus ovalifolius (Fabaceae) +, Indigofera secundiflora (Fabaceae) 2, Phyllanthus pentandrus (Phyllanthaceae) 1, Acanthospermum hispidum (Asteraceae) +.
La colonne 3 est un Gisekio pharnaceoidis-Molluginetum cervianae ass. nov. hoc loco [syn. : Portulaco oleraceae-Molluginetum nudicaulis à Tragus berteronianus Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 144) nom. ined.], végétation rattachée à la précédente par Roussel (1987), mais pourtant bien distincte, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 664 du tableau 21 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 144) publiée ici
kori près de Keita, N 14° 45’, E 5° 53’, 10 m², 40 %, 9 taxons
Tragus berteronianus 2, Gisekia pharnaceoides (Gisekiaceae) 1, Portulaca oleracea 1, Phyllanthus pentandrus (Phyllanthaceae) 1, Mollugo nudicaulis (Molluginaceae) 1, M. cerviana (Molluginaceae ; photo 10) +, Polycarpaea linearifolia (Caryophyllaceae) +, Corchorus tridens (Malvaceae) +, Tribulus terrestris +.
Avec quinze relevés, la colonne 4 peut se rattacher à un Indigofero pilosae-Ipomoeetum coscinospermae ass. nov. hoc loco, associé à un groupement vivace à Ipomoea asarifolia-Panicum repens non interprété dans la partie 2 (voir colonne 14 du tableau 2), plutôt sud-sahélien, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 246 du tableau 20 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 134) publiée ici
kori près de Barmou, N 15° 06’, E 5° 25’, 20 m², 40 %, 18 thérophytes
Chamaecrista mimosoides (sub Cassia m., Fabaceae) 2, Ipomoea coscinosperma 1, Senna obtusifolia (sub Cassia o., Fabaceae) 1, Aeschynomene indica (Fabaceae) 1, Pogonospermum ciliare (sub Monechma ciliatum, Acanthaceae) 1, Urochloa ramosa (sub Brachiaria r., Poaceae) 1, Alternanthera sessilis (sub A. nodiflora) 1, Indigofera pilosa +, Eragrostis tremula +, Crotalaria retusa (Fabaceae) +, C. pallida +, Xenostegia tridentata *angustifolia (sub Merremia tridentata *angustifolia, Convolvulaceae) +, Tribulus terrestris +, Alysicarpus glumaceus (Fabaceae) +, A. ovalifolius +, Amaranthus graecizans +, Tephrosia purpurea (Fabaceae) +.
L’ensemble des colonnes 1 à 8 possède la valeur d’une alliance caractérisée ou différenciée des unités voisines par Cenchrus biflorus, Tribulus terrestris, Alysicarpus ovalifolius, Ipomoea coscinosperma, Xenostegia tridentata subsp. angustifolia que l’on peut définir sous le nom de Cenchro biflori-Ipomoeion coscinospermae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Celosio argenteae-Sorghetum arundinacei nov.
L’ensemble formé par les colonnes 9 à 17 constitue une autre unité phytosociologique bien caractérisée. Dans cet ensemble, on peut déjà distinguer la colonne 10 comme Cypero iriae-Panicetum laeti ass. nov. hoc loco [syn. : Cypero iriae-Panicetum laeti Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 107) nom. ined.], des rives inondables plutôt sablonneuses, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 255 du tableau 15 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 108) publiée ici
dépression à 4 km au nord-est de Gueza, N 14° 33’, E 5° 00’, 20 m², 80 %, 17 taxons
Eragrostis japonica (sub E. namaquensis) 3, Panicum laetum 2, Ludwigia octovalvis 2, Ipomoea coptica 2, I. pilosa 1, Cenchrus violaceus (sub Pennisetum violaceum) 1, Digitaria horizontalis 1, Chloris pilosa (Poaceae) 1, Ch. virgata 1, Setaria pumila 1, Eriochloa barbatus (sub E. fatmensis, Poaceae) 1, Chamaecrista mimosoides (sub Cassia m.) 1, Aeschynomene indica (Fabaceae) 1, Mitracarpus hirtus 1, Cyperus iria +, Distimake aegyptius (sub Merremia aegyptia, Convolvulaceae) +, Jacquemontia tamnifolia (Convolvulaceae) +.
La colonne 11 s’isole assez bien aussi : Eclipto prostratae-Oldenlandietum capensis ass. nov. hoc loco, sur argiles noires à forte dessiccation en saison sèche, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 288 du tableau 17 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 122) publiée ici
mare de Baga, N 14° 40’, E 5° 20’, 10 m², 95 %, 17 taxons
Grangea ceruanoides (sub G. cernanoides, Asteraceae) 2, Oldenlandia capensis (sub O. capentis) 1, Eclipta prostrata (photo 11) 1, Ammannia auriculata 1, Ludwigia erecta 1, Pseudoconyza viscosa (sub Blumea aurita, Asteraceae) 1, Helichrysum luteoalbum (sub Gnaphalium l.) 1, Eragrostis aegyptiaca 1, Senna obtusifolia (sub Cassia o., Fabaceae) 1, Crotalaria retusa (Fabaceae) 1, Vahlia dichotoma (Vahliaceae) 1, Acanthospermum hispidum (photo 12) 1, Aeschynomene indica (Fabaceae) 1, Solanum nigrum 1, Ludwigia octovalvis +, Physalis angulata +, Cotula anthemoides (Asteraceae) +.
La colonne 13 peut être isolée comme Vahlio dichotomae-Litogynetum gariepinae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 171 du tableau 24 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 165) publiée ici
mare d’Aguey, N 14° 45’, E 5° 22’, 25 m², 80 %, 10 taxons
Litogyne gariepina (sub Epaltes gariepina, Asteraceae) 2, Vahlia dichotoma 2, Elytrophorus spicatus (Poaceae) 2, Ludwigia octovalvis 2, Ageratum conyzoides (Asteraceae) 1, Eragrostis aegyptiaca 1, Alternanthera sessilis (sub A. nodiflora) 1, Aeschynomene indica (Fabaceae) 1, Mitracarpus hirtus +, Mesophaerum suaveolens (Lamiaceae) +.
La colonne 14 peut être définie comme Litogyno gariepinae-Pseudoconyzetum viscosae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 304 du tableau 26 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 167) publiée ici
Tapki n’Erou, N 14° 37’, E 4° 45’, 20 m², 50 %, 10 thérophytes
Litogyne gariepina (sub Epaltes g., Asteraceae) 1, Eragrostis tremula 1, Dactyloctenium aegyptium (Poaceae) 1, Peudoconyza viscosa (sub Blumea aurita, Asteraceae) +, Cenchrus prieurii +, Chloris virgata +, Pogonospermum ciliare (sub Monechma ciliatum, Acanthaceae) +, Acanthospermum hispidum +, Indigofera pilosa +, Citrullus lanatus +.
Les colonnes 16 et 17 correspondent à deux variations d’un unique Ipomeo eriocarpae-Sesbanietum leptocarpae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 390 du tableau 14 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 105) publiée ici
Malbaza, N 13° 56’, E 5° 31’, 20 m², 100 %, 10 taxons
Sesbania leptocarpa (Fabaceae) 2, Corchorus tridens (Malvaceae) 2, Chamaecrista nigricans (sub Cassia n., Fabaceae) 2, Jacquemontia tamnifolia (Convolvulaceae) 2, Ipomoea eriocarpa 1, I. ochracea 1, Alternanthera sessilis 1, Digitaria horizontalis 1, Alysicarpus glumaceus (Fabaceae) 1, Pogonospermum ciliare (sub Monechma ciliatum, Acanthaceae) 1, Rottboellia cochinchinensus (sub R. exaltata, Poaceae) +, Melochia corchorifolia (Malvaceae) +, Acalypha crenata (Euphorbiaceae) + ;
typus nominis hoc loco de l’ammannietosum auriculatae subass. nov. hoc loco, différencié du typicum précédent par Ammannia auriculata, Merremia hederacea et Ludwigia erecta, typus nominis hoc loco : composante herbacée annuelle du relevé 333 du tableau 14 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 105) publiée ici
Founkouey, N 14° 45’, E 5° 22’, 20 m², 90 %, 9 taxons
Sesbania leptocarpa 2, Merremia hederacea 2, Corchorus tridens 2, Senna obtusifolia (sub Cassia o., Fabaceae) 2, Chamaecrista nigricans (sub Cassia n., Fabaceae) 2, Ammannia auriculata 2, Ipomoea eriocarpa +, Melochia corchorifolia (Malvaceae) +, Acanthospermum hispidum +.
Cet ensemble formé par les colonnes 9 à 17 possède la valeur d’une alliance originale caractérisée surtout par Ammannia auriculata, Ludwigia erecta, L. octovalvis, Pseudoconyza viscosa, Vahlia dichotoma, Jacquemontia tamnifolia, Litogyne gariepina, Pseudoconyzo viscosae-Ammannion auriculatae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Cypero iriae-Panicetum laeti nov.
Au sein du tableau 3, l’ensemble formé par les colonnes 18 à 28 constitue une troisième unité bien différenciée. En premier lieu, la colonne 18 se distingue comme Alternanthero sessilis-Echinochloetum colonae ass. nov. hoc loco, développé sous un boisement hygrophile à Vachellia nilotica subsp. adstringens, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 421 du tableau 32 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 206) publiée ici
10 km avant Kao, dépression sur erg ancien, N 15° 17’, E 5° 43’, 100 m², 60 %, 7 taxons
Echinochloa colona 2, Alternanthera sessilis (sub A. nodiflora) 2, Aeschynomene indica (Fabaceae) 2, Cenchrus violaceus (sub Pennisetum violaceum) 1, Melochia corchorifolia (Malvaceae) 1, Nothosaerva brachiata (Amaranthaceae) +, Dicliptera verticillata (Acanthaceae) +.
La colonne 19 peut être interprétée comme Senno obtusifoliae-Sesbanietum leptocarpae ass. nov. hoc loco, développé aussi sous un boisement hygrophile à Vachellia nilotica subsp. adstringens, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 358 du tableau 31 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 205) publiée ici
mare de Karae, N 14° 15’, E 5° 15’, 150 m², 50 %, 11 taxons
Senna obtusifolia (sub Cassia o.) 2, Setaria pumila 2, Eragrostis aegyptiaca 2, Dactyloctenium aegyptium 2, Sesbania leptocarpa 1, Eragrostis tremula 1, Alternanthera sessilis (sub A. nodiflora) 1, Citrullus lanatus 1, Grangea ceruanoides (sub G. cernanoides) 1, Echinochloa colona 1, Cenchrus pedicellatus (sub Pennisetum pedicellatum) +.
La colonne 21 peut être définie comme Alternanthero sessilis-Diclipteretum verticillatae ass. nov. hoc loco, développé sous un boisement à Anogeissus leiocarpus, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 28 du tableau 24 in Roussel (1983, Étude phytosociologique des bas-fonds inondables… : 129) publiée ici
Tahoua, vallée orientale, N 14° 50’, E 5° 10’, 200 m², 80 %, 15 taxons
Alternanthera sessilis (sub A. nodiflora) 3, Cenchrus violaceus (sub Pennisetum violaceum) 2, Senna obtusifolia (sub Cassia o.) 2, Aeschynomene indica (Fabaceae) 2, Dicliptera verticillata 1, D. paniculata (sub Peristrophe bicalyculata) 1, Sesbania leptocarpa 1, Cenchrus pedicellatus (sub Pennisetum pedicellatum) 1, Ipomoea aitonii (sub I. dichroa) 1, Corchorus olitorius 1, C. tridens 1, Cucumis ficifolius 1, Blainvillea gayana (Asteraceae) 1, Melochia corchorifolia 1, Distimake aegyptius (Malvaceae) 1.
La colonne 24 peut être définie comme Blainvilleo gayanae-Diclipteretum verticillatae ass. nov. hoc loco, développé sous un autre boisement à Anogeissus leiocarpus, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 325 du tableau 34 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 225) publiée ici
10 km à l’ouest de Zakou, dépression, N 13° 59’, E 4° 49’, 100 m², 60 %, 13 taxons
Dicliptera verticillata 2, Blainvillea gayana (Asteraceae) 2, Cenchrus violaceus (sub Pennisetum violaceum) 2, Urochloa ramosa (sub Brachiaria r., Poaceae) 2, Alternanthera sessilis (sub A. nodiflora) 1, Senna obtusifolia (sub Cassia o.) 1, Sesbania leptocarpa 1, Setaria pumila 1, Cenchrus pedicellatus (sub Pennisetum pedicellatum) 1, Alysicarpus glumaceus (Fabaceae) 1, Dicliptera paniculata (sub Peristrophe bicalyculata) 1, Cucumis ficifolius +, Corchorus tridens +.
Cet ensemble des colonnes 18 à 28 a la valeur d’une alliance caractérisée ou différenciée des alliances voisines par Dicliptera verticillata, D. paniculata, Panicum laetum, Setaria pumila, Echinochloa colona, Ipomoea aitonii, Corchorus olitorius (photo 13), Hygrophila auriculata, Echinochloo colonae-Diclipterion verticillatae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Blainvilleo gayanae-Diclipteretum verticillatae nov.
Enfin l’ensemble formé par les colonnes 29 à 32 correspond encore à une autre végétation et se réduit à deux associations connues. Les colonnes 29 et 30 décrivent le Polygono plebeii-Glinetum lotoidis ass. nov. hoc loco [syn. : Polygono plebeii-Glinetum lotoidis Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 149) nom. ined.], occupant des vertisols argileux peu évolués à fortes rétractations en saison sèche, typus nominis hoc loco : relevé 217 du tableau 22 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 153) publié ici
mare de Taza, N 15° 21’, E 5° 10’, 20 m², 40 %, 10 taxons
Coldenia procumbens (photo 14) 2, Chrozophora plicata (Euphorbiaceae) 2, Pulicaria undulata 2, Polygonum plebeium 2, Ammannia auriculata 2, Riccia cavernosa 2, Glinus lotoides (photo 15) 1, Fimbristylis dipsacea 1, Nothosaerva brachiata (Amaranthaceae) 1, Helichrysum indicum 1.
Les colonnes 31 et 32 décrivent une association proche de la précédente mais distincte, l’Eclipto prostratae-Glinetum lotoidis ass. nov. hoc loco [syn. : Polygono plebeii-Glinetum lotoidis Roussel 1987 (Les groupements végétaux hydrophiles… : 149) sous-association à Verbena supina nom. ined.], sur vertisols plus évolués et plus limoneux à fentes de rétractation plus fines, se distinguant du Polygono-Glinetum lotoidis par la présence d’Helichrysum luteoalbum, Verbena supina, Eclipta prostrata, et l’absence de Fimbristylis dipsacea, Helichrysum indicum, typus nominis hoc loco : relevé 477 du tableau 23 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 155) publié ici
barrage de Ibohamane, N 14° 47’, E 5° 51’, 20 m², 60 %, 11 taxons
Glinus lotoides 2, Polygonum plebeium 2, Eclipta prostrata 2, Heliotropium supinum 2, Ammannia auriculata 2, Chrozophora plicata 2, Grangea ceruanoides (sub G. cernanoides) 1, Helichrysum luteoalbum +, Verbena supina +, Alternanthera sessilis +, Cyperus reduncus +.
Ces deux associations affines justifient leur placement dans une alliance originale et bien distincte des trois autres définies ici, caractérisée par Glinus lotoides, Fimbristylis dipsacea, Verbena supina, Polygonum plebeium, Chrozophora plicata, Nothosaerva brachiata, Coldenia procumbens, Vahlia geminiflora, Pulicaria undulata, Heliotropium supinum, Sporobolus schoenoides, partageant Ammannia auriculata avec le Pseudoconyzo viscosae-Ammannion auriculatae, le Coldenio procumbentis-Glinion lotoidis all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Polygono plebeii-Glinetum lotoidis nov.
Le tableau 3 montre que le Cenchro biflori-Ipomoeion coscinospermae, le Pseudoconyzo viscosae-Ammannion auriculatae et l’Echinochloo colonae-Diclipterion verticillatae partagent un nombre significatif de taxons comme Senna obtusifolia, Aeschynomene indica, Sesbania leptocarpa, S. pachycarpa, Cenchrus pedicellatus, C. violaceus, Corchorus tridens, Eragrostis aegyptiaca, Mitracarpus hirtus, auxquels on peut encore ajouter Alysicarpus glumaceus, A. ovalifolius, Litogyne gariepina, qui justifient leur rapprochement dans un même ordre, les Cenchro pedicellati-Sennetalia obtusifoliae ord. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : l’Echinochloo colonae-Diclipterion verticillatae nov.
La quatrième alliance de ce tableau ne relève pas de cet ordre, mais partage avec lui Alternanthera sessilis (photo 16), Eclipta prostrata, ainsi qu’Ammannia auriculata qui pourraient caractériser une classe originale vicariante de celle des Juncetea bufonii plus tempérée, classe avec laquelle elle partagerait, quoique bien faiblement, Cyperus flavescens, Helichrysum luteoalbum (= Gnaphalium luteoalbum, Laphangium luteoalbum), Verbena supina.
4. La végétation nanophanérophytique
La végétation nanophanérophytique est faiblement diversifiée comme le montre le tableau 4 qui en offre une synthèse et rassemble onze colonnes. Le seul ensemble vraiment significatif est formé des colonnes 4 à 11. On peut notamment séparer la colonne 5 comme Senegalio macrostachyae-Combretetum micranthi ass. nov. hoc loco, végétation hygrophile des koris, typus nominis hoc loco : composante nanophanérophytique du relevé 342 du tableau 28 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 175) publiée ici
10 km à l’ouest de Tamaske, N 14° 49’, E 5° 40’, 100 m², 80 %, 7 taxons
Combretum micranthum (Combretaceae) 4, Senegalia macrostachya (sub Acacia ataxacantha) 4, Grewia tenax (Malvaceae ; photo 17) 2, G. flavescens 2 (photo 18), Croton gratissimus *g. (Euphorbiaceae) 2, Commiphora africana (Burseraceae) 2, Boscia angustifolia (Capparaceae) +.
D’autre part, la colonne 9 peut être distinguée comme Grewio flavescentis-Guieretum senegalensis ass. nov. hoc loco, fourré peu hygrophile en bordure supérieure des vallées et dépressions, typus nominis hoc loco : composante nanophanérophytique du relevé 143 du tableau 25 in Roussel (1983, Étude phytosociologique des bas-fonds inondables… : 132) publiée ici
Tapkin Mai Goubey, N 14° 58’, E 4° 28’, 200 m², 50 %, 6 taxons
Combretum micranthum (Combretaceae) 4, Feretia apodanthera (Rubiaceae) 3, Guiera senegalensis (Combretaceae) 2, Senegalia macrostachya (sub Acacia macrostachya) 2, Combretum aculeatum (Combretaceae) 1, Grewia flavescens 1.
L’ensemble formé par les colonnes 4 à 11, caractérisé par Combretum micranthum, C. aculeatum, Guiera senegalensis, Boscia senegalensis, Senegalia macrostachya, S. erythrocalyx, Grewia flavescens, G. bicolor (photo 19), Feretia apodanthera, possède la valeur d’une alliance qui peut être dénommée Combreto micranthi-Guierion senegalensis all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : Grewio flavescentis-Guieretum senegalensis nov.
5. La végétation phanérophytique
Enfin la végétation phanérophytique est synthétisée dans le tableau 5 avec quatorze colonnes. Les colonnes 1 à 3 peuvent être interprétées comme Bauhinio rufescentis-Faidherbietum albidae ass. nov. hoc loco, galerie forestière des bords de koris, typus nominis hoc loco : composante phanérophytique du relevé 148 du tableau 30 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 193) publiée ici
près de Bagare, N 15° 25’, E 5° 36’, 200 m², 80 %, 6 phanérophytes
Faidherbia albida (sub Acacia a., Fabaceae ; photo 20) 3, Bauhinia rufescens (Fabaceae) 2, Vachellia nilotica *n. (sub Acacia n., Fabaceae) 2, V. flava (sub Acacia ehrenbergiana) 1, Balanites aegyptiaca (Zygophyllaceae) 1, Ziziphus mauritiana (Rhamnaceae) 1.
Les colonnes 4 à 7 décrivent le Balanito aegyptiacae-Vachellietum adstringentis ass. nov. hoc loco, boisement plutôt hygrophile des vallées inondables, typus nominis hoc loco : composante phanérophytique du relevé 215 du tableau 32 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 206) publiée ici
Tabalak, route de Kao, N 15° 05’, E 5° 40’, 200 m², 70 %, 4 taxons
Vachellia nilotica *adstringens (sub Acacia n. *adansonii, Fabaceae) 3, Balanites aegyptiaca (Zygophyllaceae) 2, Ziziphus mauritiana (Rhamnaceae) 1, Piliostigma reticulatum (Fabaceae) 1.
Les deux colonnes 8 et 9 correspondent au Vachellio seyal-Anogeissetum leiocarpi ass. nov. hoc loco, galerie forestière sur sol argileux profond, typus nominis hoc loco : composante phanérophytique du relevé 461 du tableau 34 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 225) publiée ici
mare de Edir, N 14° 50’, E 4° 40’, 100 m², 60 %, 4 taxons
Anogeissus leiocarpus (Combretaceae ; photo 21) 3, Ziziphus mauritiana (Rhamnaceae) 2, Diospyros mespiliformis (Ebenaceae ; photo 22) 1, Vachellia seyal (sub Acacia s., Fabaceae) 1.
Les colonnes 10 et 11 représentent le Maeruo crassifoliae-Vachellietum raddianae ass. nov. hoc loco, boisement de haut niveau topographique soumis à des inondations peu fréquentes et de courte durée, typus nominis hoc loco : composante phanérophytique du relevé 146 du tableau 33 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 208) publiée ici
mare de Bagare, N 15° 15’, E 5° 35’, 200 m², 80 %, 5 taxons
Vachellia tortilis *raddiana (sub Acacia r., Fabaceae) 3, Maerua crassifolia (Capparaceae) 2, Balanites aegyptiaca (Zygophyllaceae) 2, Bauhinia rufescens (Fabaceae) 2, Senegalia laeta (sub Acacia l., Fabaceae) 2.
Enfin les colonnes 12 et 13 peuvent être interprétées comme des variations d’un unique Piliostigmato reticulati-Mitragynetum inermis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante phanérophytique du relevé 273 du tableau 35 in Roussel (1987, Les groupements végétaux hydrophiles… : 226) publiée ici
Tapki n’Daouan, N 14° 02’, E 4° 52’, 100 m², 50 %, 5 taxons
Mitragyna inermis (Rubiaceae) 2, Anogeissus leiocarpus (Combretaceae) 2, Ziziphus mauritiana (Rhamnaceae) 2, Piliostigma reticulatum (Fabaceae) 1, Terminalia avicennioides (Combretaceae) 1.
Les colonnes 1 à 11 décrivent clairement une alliance caractérisée par Bauhinia rufescens, Vachellia tortilis subsp. raddiana, V. nilotica subsp. n. et subsp. adstringens, V. seyal, Combretum glutinosum (photo 23), le Bauhinio rufescentis-Vachellion raddianae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Bauhinio rufescentis-Faidherbietum albidae nov. Sans se rattacher à cette alliance, le Piliostigmato reticulati-Mitragynetum inermis (colonnes 12 et 13) s’y relie par Balanites aegyptiaca, Piliostigma reticulatum, Ziziphus mauritiana ; il est toutefois prématuré de définir un ordre éventuel.
6. Conclusion
Cette synthèse sur la végétation, surtout hydrophile à hygrophile, d’une petite région du Niger a donc abouti à la reconnaissance d’une trentaine d’associations, dix alliances et un ordre nouveaux :
- herbiers fixés : deux associations, dont une extérieure au Niger ;
- prairies flottantes : deux associations dans l’alliance de l’Ipomoeo aquaticae-Setarion geminatae;
- végétation hygrophile vivace : deux associations dans l’Ipomoeo aitonii-Sporobolion festivi, trois dans le Bergio suffruticosae-Scoparion dulcis, une dans l’Eragrostio atrovirentis-Panicion subalbidi; une roselière à Typha domingensis ;
- végétation hygrophile thérophytique : quatre associations dans le Cenchro biflori-Ipomoeion coscinospermae, cinq dans le Pseudoconyzo viscosae-Ammannion auriculatae, quatre dans l’Echinochloo colonae-Diclipterion verticillatae, ces deux dernières alliances rapprochées dans les Cenchro pedicellati-Sennetalia obtusifoliae; deux associations dans le Coldenio procumbentis-Glinion lotoidis ;
- végétation arbustive : deux associations dans le Combreto micranthi-Guierion senegalensis;
- végétation arborescente : quatre associations dans le Bauhinio rufescentis-Vachellion raddianae et une isolée.
Il manque toutefois des précisions synécologiques associées à cette syntaxonomie.
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Remerciements
Un grand merci à V. Gaudillat (MNHN, UMS PatriNat, cellule Habitats naturels et cartographie) pour son aide à la recherche bibliographique.