Carnets botaniques

1. Introduction

La publication d’Ottley et al. (2023) a révélé la présence de Leucobryum albidum (P. Beauv.) Lindb. en Grande-Bretagne et en Europe, ajoutant cette espèce aux deux autres jusqu’alors traditionnellement reconnues : Leucobryum juniperoideum (Brid.) Müll. Hal. et Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr.

En mai 2024, le Conservatoire botanique national de Brest (CbnB) a signalé cette découverte à ses correspondants et alerté sur la présence potentielle de L. albidum dans l’ouest de la France, recommandant d’intégrer cette espèce dans les futures prospections. Un document ultérieur du CbnB (Chardin & Kerinec, 2025) a précisé la répartition des espèces du genre Leucobryum dans le Massif armoricain, indiquant que L. albidum est non seulement présent, mais aussi probablement beaucoup plus fréquent que L. juniperoideum, cette dernière espèce apparaissant rare.

Ces nouvelles données rendent incertaines de nombreuses déterminations antérieures, qui ne peuvent plus être considérées comme fiables. Dans ce contexte, l’auteur a entrepris la révision exhaustive de l’ensemble de ses échantillons de Leucobryum récoltés en Ille-et-Vilaine avant mai 2024.

2. Matériel et méthode

Soixante-dix échantillons du genre Leucobryum ont été récoltés par l’auteur lors de prospections bryologiques menées en Ille-et-Vilaine entre janvier 2015 et mai 2023. Tous les spécimens ont été conservés dans l’herbier personnel de l’auteur et ont fait l’objet d’un réexamen complet dans le cadre de cette étude.

L’analyse morphologique et anatomique des échantillons a été réalisée à l’aide d’une loupe binoculaire et d’un microscope optique. Les déterminations ont été établies en se fondant sur les critères et la clé de détermination proposés par Ottley et al. (2023), ainsi que sur leur traduction et leur interprétation par Chardin & Kerinec (2025).

Pour chaque échantillon, les caractères suivants ont été observés :

• la forme des feuilles et le rapport entre la longueur de la partie basale et celle de la partie supérieure ;
• la largeur maximale de la base des feuilles ;
• le nombre de rangs de cellules du limbe dans les zones les plus larges des feuilles ;
• le nombre de rangs de cellules allongées sur les marges foliaires ;
• le degré de différenciation de la bordure du limbe ;
• la forme des cellules du limbe ;
• la largeur des pores latéraux observés en coupe longitudinale ;
• le nombre de leucocystes sur la face ventrale au niveau des chlorocystes, en partie centrale, sur des coupes transversales réalisées à la base des feuilles (ce caractère n’a pas été observé pour quelques spécimens lorsque la largeur des pores latéraux permettait une identification certaine).

Trois échantillons jugés problématiques (relevés BRE02-35600184, BRE02-35600222 et BRE02-35600288) ont été soumis au CbnB pour avis, les déterminations retenues ayant été confirmées.

3. Résultats

3.1. La révision

Les résultats de la révision sont présentés dans le tableau 1, qui synthétise pour chaque échantillon la détermination avant et après révision, ainsi que les informations relatives à la date de récolte, à la commune, à l’habitat et au substrat. Ces données, enregistrées par l’auteur, ont été extraites de l’application eCalluna du CbnB, destinée à la consultation de la répartition géographique des plantes à fleurs, des algues, des lichens et des mousses dans l’ouest de la France et du suivi de leur évolution dans le temps et à différentes échelles.

Dans trois cas, un même identifiant eCalluna correspond à deux récoltes distinctes d’échantillons, réalisées sur des stations différentes lors d’un même relevé ; chacune de ces récoltes a été considérée comme un échantillon indépendant.

Tableau 1. Résultats de la révision des soixante-dix échantillons de Leucobryum, classés selon la détermination après révision de l’espèce, la détermination avant révision, l’habitat et le substrat. Fr ! = fertile.

3.2. Résultats taxonomiques

Leucobryum juniperoideum n’a été confirmé pour aucun échantillon. Au total, 61 % des échantillons correspondent à L. albidum et 39 % à L. glaucum. Les spécimens révisés en L. albidum avaient été initialement identifiés comme L. glaucum dans 16 % des cas et comme L. juniperoideum dans 84 % des cas. Les spécimens révisés en L. glaucum avaient été correctement identifiés pour 59 % d’entre eux, tandis que 41 % avaient été attribués à L. juniperoideum. Deux spécimens de L. glaucum sont fertiles, l’un récolté au sol, l’autre sur souche en milieu forestier. Les dimensions de la capsule et de la soie sont conformes aux valeurs publiées par Ottley et al. (2023).

L’absence de L. juniperoideum dans cette collection renforce l’hypothèse de la rareté de cette espèce dans le Massif armoricain, où seules quatre récoltes sont actuellement connues depuis la prise en compte de L. albidum : deux dans le Finistère, sur rochers humifères, une dans le Morbihan, en boisement, et une en Mayenne, sur rocher gréseux (données eCalluna).

La fréquence élevée de L. albidum observée dans cette étude est conforme aux données disponibles pour l’Ille-et-Vilaine et, plus largement, pour la plupart des départements du Massif armoricain. La proportion relative des observations attribuées à L. albidum et à L. glaucum est également cohérente avec les données issues de l’application eCalluna en Ille-et-Vilaine depuis la prise en compte de l’article d’Ottley et al. (2023).

3.3. Résultats écologiques

Trois échantillons seulement proviennent de milieux de landes, sur affleurements rocheux : deux sur rocher, attribués respectivement à L. albidum et L. glaucum, et un sur le sol, entre des rochers, attribué à L. glaucum. Les soixante-sept autres échantillons proviennent de milieux forestiers dominés par des feuillus, principalement chênes, hêtres et châtaigniers. Parmi ces échantillons, un seul a été récolté sur rocher, dans une carrière de schiste en sous-bois, et a été déterminé comme L. glaucum. Les soixante-six échantillons restants ont été récoltés sur écorce, sur souches ou au sol (figure 1). L. albidum (12 %) et L. glaucum (17 %) présentent des proportions comparables sur écorce. En revanche, L. albidum est largement majoritaire sur souches (74 %), tandis que L. glaucum prédomine au sol (54 %).

Figure 1. Répartition des Leucobryum récoltés en milieu boisé selon le substrat.

L’écologie de L. albidum, qui croît majoritairement sur les souches (photo 1), est conforme avec la littérature qui décrit l’espèce comme croissant préférentiellement sur ce substrat, en contexte à tendance mésophile (Ottley et al., 2023).

Photo 1. Leucobryum albidum sur souche, bois de Rumignon, Saint-Aubin-du-Cormier ; D. Delarue, CC-BY-NC-ND.

L’écologie de L. glaucum en milieu forestier est également conforme aux données bibliographiques, où l’espèce est considérée comme croissant préférentiellement au sol dans les forêts acidiphiles, mais également présente sur bois pourrissant et à la base des arbres (Hugonnot et al., 2015). Le plus bel exemple provient de la forêt de la Corbière, à proximité du parking de la D 29, où l’espèce forme des coussins de plusieurs dizaines de centimètres de diamètre, sur le sol et à la base des arbres, en association avec Dicranum scoparium, Hypnum cupressiforme, H. jutlandicum, Pleurozium schreberi, Polytrichum formosum et Thuidium tamariscinum (photo 2).

Photo 2. Leucobryum glaucum sur le sol et à la base des arbres, forêt de la Corbière, Châteaubourg ; D. Delarue, CC-BY-NC-ND.

4. Discussion : les problématiques de détermination

Jusqu’à la publication de l’article d’Ottley et al. (2023), les principaux critères utilisés dans les flores (Brugués & Guerra, 2015 ; Casas et al., 2006 ; Smith, 2004) pour distinguer les deux espèces considérées à l’époque – Leucobryum glaucum et L. juniperoideum – étaient :

• la forme des feuilles et le rapport entre la longueur de la partie basale et celle de la partie supérieure, critères utilisés dans les trois flores et repris dans le guide de terrain anglais (Atherton et al., 2010) et le guide d’utilisation français (Hugonnot et al., 2015) ;
• le nombre de rangs de cellules du limbe dans les zones les plus larges des feuilles, critère utilisé dans les deux flores espagnoles (Brugués & Guerra, 2015 ; Casas et al., 2006) ;
• le nombre de leucocystes observés en coupe transversale, sur la totalité de la coupe, réalisée au milieu de la partie basale (Smith, 2004) ou réalisée près de la base de la feuille (Brugués & Guerra, 2015). La présence d’une dépression centrale marquée en coupe transversale est également signalée chez L. juniperoideum (Casas et al., 2006).

L’article d’Ottley et al. (2023) apporte plusieurs clarifications majeures concernant les critères d’identification de ce genre :

• la reconnaissance d’une troisième espèce européenne, L. albidum, rend les flores antérieures insuffisantes pour une identification fiable des espèces de ce genre ;
• le rapport entre la longueur de la partie basale et celle de la partie supérieure de la feuille n’est plus considéré comme fiable, il est tout au mieux une tendance et ne permettra pas d’identifier correctement de très nombreux spécimens ;
• la largeur de la base des feuilles au point le plus large constitue un critère plus pertinent : si la valeur est supérieure à 1,3 mm, il fort probable qu’il s’agisse de L. glaucum, détermination à valider avec des critères complémentaires. Si cette valeur est inférieure à 1,3 mm, on peut suspecter L. albidum ou L. juniperoideum, ou une forme de L. glaucum à feuilles plus étroites ;
• le nombre de rangs de cellules du limbe dans les zones les plus larges des feuilles n’est pas discriminant entre L. glaucum et L. albidum, cette dernière étant intermédiaire selon ce caractère avec les deux autres espèces. En revanche, ce caractère peut être déterminant pour différencier L. albidum de L. juniperoideum, plus de douze cellules étant un critère diagnostique pour cette dernière espèce. De plus, la bordure souvent faiblement définie de L. juniperoideum constitue un caractère complémentaire ;
• le nombre de leucocystes sur la face ventrale au niveau des chlorocystes, en partie centrale, sur des coupes transversales réalisées à la base des feuilles, permet généralement de différencier L. glaucum des deux autres espèces, mais pas L. albidum de L. juniperoideum.
• la largeur des pores latéraux en coupe longitudinale constitue un nouveau critère pertinent pour la différenciation des espèces. Il permet de différencier à coup sûr L. glaucum de L. juniperoideum, car il n’y a quasiment pas de chevauchement des valeurs. Les valeurs attribuées à L. albidum chevauchent les valeurs des deux autres espèces. Si la largeur des pores dépasse 11 µm, il s’agit à coup sûr de L. glaucum, que l’on peut différencier alors de L. albidum. En revanche, la différence de taille des pores entre L. albidum et L. juniperoideum peut être utile, mais est trop faible pour être fiable comme seul moyen d’identification.

Ces éléments expliquent les difficultés, doutes et erreurs rencontrés dans les déterminations antérieures à 2023. La présence d’une nouvelle espèce, la clarification des critères et la mesure des pores latéraux facilitent dorénavant le travail. Toutefois, la forte plasticité des trois espèces peut poser problème et rendre équivoques certaines déterminations. Deux exemples de cas ambigus peuvent être cités :

– le spécimen du relevé BRE02-35600450 présente des feuilles d’une largeur inférieure à 1,3 mm et jusqu’à dix rangées de cellules pour le limbe, suggérant L. albidum, et peut-être même L. juniperoideum. Cependant, la largeur de nombreux pores latéraux supérieure à 11 µm est diagnostique de L. glaucum, ce que confirme la présence de deux couches de leucocystes sur la face ventrale au niveau des chlorocystes. Le spécimen a été retenu comme L. glaucum. Ottley et al. (2023) mentionnent également des spécimens atypiques de L. glaucum présentant un limbe à grand nombre de rangées de cellules ;

– le spécimen du relevé BRE02-35600184 présente de nombreux pores latéraux d’une largeur supérieure à 11 µm, caractère diagnostique de L. glaucum. En revanche, la forme des feuilles et leur largeur inférieure à 1,3 mm, et surtout la présence d’une seule couche de leucocystes sur la face ventrale au niveau des chlorocystes évoquent L. albidum ou L. juniperoideum. Le spécimen a finalement été retenu comme L. glaucum.

Cette variabilité, ainsi que le recouvrement de plusieurs caractères, invitent donc à la prudence et à l’examen combiné de plusieurs critères microscopiques pour identifier les espèces. Dans certains cas extrêmes, non rencontrés ici, l’utilisation de la clé d’Ottley et al. (2023) aboutit à une « identification douteuse ».

5. Conclusion

La révision des échantillons d’herbier de Leucobryum récoltés en Ille-et-Vilaine entre 2015 et 2023 confirme la présence et la fréquence élevée de L. albidum, qui représente 61% des échantillons et avait été majoritairement confondu avec L. juniperoideum. L’absence de cette dernière espèce dans la collection étudiée renforce l’hypothèse de sa rareté dans le Massif armoricain. L. glaucum représente quant à lui 39% des échantillons.

Les résultats confirment également des préférences écologiques distinctes en milieu forestier, L. albidum étant principalement observé sur souches, tandis que L. glaucum est plus fréquemment rencontré au sol.

Les flores antérieures à Ottley et al. (2023) ne permettent plus, à elles seules, une identification fiable des espèces du genre Leucobryum. L’article d’Ottley et al. (2023) constitue désormais la nouvelle référence pour la détermination des espèces de ce genre. Le document du Conservatoire botanique national de Brest (Chardin & Kerinec, 2025) et les fiches illustrées du site internet de la British Bryological Society sont des compléments très utiles.

Dans un domaine où les révisions taxonomiques sont fréquentes, il peut paraître judicieux de suivre le conseil que Louis Massé adressait aux jeunes diplômés partant en mission dans les Terres australes et antarctiques françaises : « Quand on réalise des relevés bryologiques, il faut tout récolter, tout vérifier et tout conserver ».