Molènes hybrides de France, 9 - Verbascum ×godronii Boreau (V. pulverulentum Vill. × V. thapsus L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 9 - Verbascum ×godronii Boreau (V. pulverulentum Vill. × V. thapsus L.)
Résumé
Verbascum ×godronii a récemment été recensé dans quatre communes françaises. Un lectotype est désigné. La morphologie de l’hybride est comparée à celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Les données bibliographiques sont compilées et une carte de répartition potentielle est éditée.
Abstract
Verbascum ×godronii was recently observed in four French municipalities. A lectotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. Bibliographical data are compiled and a potential distribution map is produced.
1. Préambule
« Il en est d’autres dont les espèces se marient plus facilement et semblent jouir sous ce rapport, d’un privilège spécial. […] j’y ajouterai les Verbascum qui offrent l’exemple le plus frappant d’un dévergondage effréné. Les plantes de ce dernier genre croissent volontiers en groupes sur les coteaux incultes et dans les clairières des forêts. Partout où plusieurs espèces se sont associées, on remarque, presque tous les ans, des hybrides simples et, pour les reconnaître, il n’est pas besoin de loupe : on les distingue à vingt pas à leurs rameaux longuement effilés et groupés en très-grand nombre sur la tige principale » (Godron, 1863 : 53-54). Il était évidemment tentant d’introduire un article sur la molène de Godron par une citation de cet auteur au sujet d’hybrides du genre Verbascum. Défi facile à relever dans la mesure où Godron s’est intéressé de près à l’hybridité chez les végétaux, dès sa thèse parue en 1844 (voir aussi sa biographie en annexes).
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
Comme beaucoup d’autres hybrides de molènes, Verbascum pulverulentum Vill. × V. thapsus L. a été identifié au cours du xixe siècle. Sa première description a été publiée par Lecoq et Lamotte en 1847, dans leur Catalogue raisonné des plantes vasculaires du plateau central de la France (photo 2).
La morphologie décrite paraît en effet intermédiaire pour certains critères comme les feuilles caulinaires semi-décurrentes. À noter toutefois que l’inflorescence est donnée comme « très-rameuse », nous y reviendrons à d’autres occasions au fil de l’article. Lecoq et Lamotte ne proposent pas d’épithète nothospécifique pour cet hybride. La seule formule hybride, associée à un nom de genre, ne constitue pas un nom scientifique valide (Turland et al., 2019, art. 23.6d).
Peu après, dans le second tome de leur Flore de France de 1850, Godron et Grenier décrivent sous exactement la même combinaison « Verbascum Thapso-floccosum » un nothotaxon très proche (photo 3). Ils précisent « non Lecoq et Lam. » mais n’expliquent pas leur démarche et n’argumentent pas la distinction de l’hybride déjà décrit auparavant par Lecoq et Lamotte. Godron et Grenier omettent également de proposer une épithète nothospécifique pour cet hybride.
Sept ans plus tard paraît la troisième édition de la Flore du centre de la France ou du bassin de la Loire de Boreau (1857 ; photo 4). L’auteur y décrit « Verbascum Godronii » tout en précisant sa synonymie avec « Verbascum Thapso-floccosum » de Godron & Grenier (1850).
À noter trois critères à expression typiquement intermédiaire qui peut permettre la distinction de l’hybride par rapport aux espèces parentes : les feuilles semi-décurrentes en aile très étroite, les inflorescences (parfois) rameuses et les fleurs disposées en grappes étroites, spiciformes, serrées et interrompues seulement à leur base (voir aussi photo 1 et tableau 1).
La description du taxon Verbascum godronii en tant qu’espèce a donné lieu à des discussions par Paris (1860 : 846) à laquelle Franchet (1868 : 121) a répliqué. Toujours est-il que la combinaison Verbascum ×godronii Boreau est ensuite retenue par la plupart des auteurs et référentiels pour l’hybride Verbascum pulverulentum Vill. × V. thapsus L. (p. ex. Franchet, 1885 ; Rouy, 1909 ; Fournier, 1928 ; Lavier-George, 1937 ; Boros, 1947 ; Ferguson, 1975 ; Schubert & Vent, 1990 ; INRA & MNHN, 1998-2002 ; Antonetti et al. 2006 ; Jeanmonod & Gamisans, 2013 ; Stace & Easy, 2015 ; MNHN & OFB, 2003-2023 ; GBIF Secretariat, 2023 ; POWO, 2023).
Boreau (1857) a dédié le (notho-)taxon à D.-A. Godron, premier auteur de la description initiale de 1850. Nous profitons de l’occasion pour présenter ce botaniste historique sous forme d’une biographie synthétique (voir annexe 1).
En 1868, Franchet reprend dans son excellent Essai sur les espèces du genre Verbascum […] la description du Verbascum ×godronii Boreau, en lui assignant la combinaison d’espèces parentes « thapsus+floccosum ». Par la suite, il ajoute la description d’un nothotaxon nouveau appelé « V. lamottei Franchet », dont la combinaison parentale serait « floccosum+thapsus ». Franchet précise que cet hybride « ressemble beaucoup au précédent » mais souligne que son mode de ramification est différent, équivalent à celui de V. floccosum [= V. pulverulentum]. Il s’agit là de la variabilité assez classique avec tendance plus vers l’un ou l’autre des parents. Franchet (1885 : 411) lui-même admet dans sa Flore de Loir-et-Cher : « Dans l’Essai sur les Verbascum, j’avais cru pouvoir distinguer ces deux états ; l’examen d’échantillons plus nombreux m’a conduit à n’y voir que deux formes d’un même hybride ».
Dans la flore de Rouy (1909), le taxon lamottei est de ce fait considéré comme une notho-variété de Verbascum ×godronii Boreau (photo 5). L’ouvrage de Rouy est également remarquable pour la synthèse des données disponibles à son époque, à l’échelle nationale. En effet, les indications de cet auteur montraient déjà que la molène de Godron est largement répandue à travers la France métropolitaine.
2.2. Recherche d’un échantillon type
À notre connaissance, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné. D’après nos investigations, il existe deux herbiers confectionnés par A. Boreau. Le premier, connu sous le nom d’« Herbarium Nivernense », date de 1828-1834 et est conservé à la médiathèque Jean-Jaurès de Nevers (Anonyme, 2008 ; Devaux, 2008) ; nous avons consulté l’index de cet herbier, l’hybride Verbascum pulverulentum × V. thapsus n’y figure pas (voir aussi Boreau, 1840). Le second et principal herbier de Boreau rassemble les spécimens récoltés de 1835 jusqu’à sa mort en 1875. Cette importante collection est actuellement sauvegardée au Muséum des sciences naturelles d’Angers. Dans cet herbier, une seule planche du nothotaxon est conservée (spécimen MBAng.2023.0.9679 ; figure 1).
Texte de l’étiquette manuscrite du haut :
M.[aine] & L.[oire] Neuville, août 1847.
fleurs très petites étamines toutes velues
à poils blanchâtres quelques-uns violacés
3 étamines à anthères décurrentes
tige cylindracée obtusanguleuse
V. thapso-floccosum Godr. ? non Lec.
Texte de l’étiquette manuscrite du bas :
Verbascum Godronii Bor.
V. thapso-floccosum Godr. non Lecoq et Lamott
M.[aine] & L.[oire] Neuville / août 1847.
Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen MBAng.2023.0.9679 comme lectotype de l’hybride Verbascum ×godronii Boreau 1857 (photo 6).
Ce lectotype en bon état de conservation permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :
- une tige arrondie, très faiblement anguleuse ;
- des feuilles caulinaires oblongues, très finement crénelées, densément pubescentes, longuement décurrentes à aile étroite ;
- une inflorescence en panicule ramifiée ;
- des rameaux d’épaisseur moyenne et à glomérules de fleurs nettement espacés ;
- des pièces florales petites ;
- absence de capsules correctement formées.
2.3. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×godronii Boreau, 1857 [Fl. Centr. Fr., éd. 3, 2 : 472], pro sp. (INRA & MNHN, 1998-2002)
Formule hybride : Verbascum pulverulentum Vill. × Verbascum thapsus L.
Synonymes :
- Verbascum ×lamottei Franchet, 1868 (MNHN & OFB, 2003-2023)
- Verbascum [n.subsp.] lamottei (Franchet) P. Fourn., 1928 (INRA & MNHN, 1998-2002)
- Verbascum n.var. lamottei (Franchet) Rouy, 1909 (INRA & MNHN, 1998-2002)
Lectotype (désigné ici) : MBAng.2023.0.9679
Nom vernaculaire : Molène de Godron (MNHN & OFB, 2003-2023)
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1f).
En résumé, V. ×godronii est caractérisé par ses feuilles basales à crénelures marquées, sa tige très faiblement anguleuse, ses feuilles caulinaires oblongues, courtement acuminées, nettement décurrentes sur plusieurs centimètres, son inflorescence ramifiée à rameaux relativement fins, dressés, allongés et ses capsules avortées.
Reste à signaler que la molène de Godron peut facilement dépasser les 150 cm de hauteur, ce qui est en partie dû à ses rameaux très allongés en fin de floraison. Ce dernier critère est typique des molènes hybrides, comme évoqué par exemple par Arts-Damler (1970 ; voir aussi Klesczewski, 2023 ; Klesczewski et al., 2023 ; Klesczewski & Rossi, 2023a, b, c).
3. Autres risques de confusion
V. lychnitis est une espèce proche de V. pulverulentum. Par conséquent, l’hybride V. lychnitis × V. thapsus (Verbascum ×thapsi; Klesczewski et al., 2023) a un port très proche de V. ×godronii. La tige arrondie de V. pulverulentum, non sillonnée comme chez V. lychnitis, est un très bon critère de distinction pour ces deux taxons. Ceci est également valable pour leurs hybrides respectifs : chez V. ×godronii, elle n’est que légèrement anguleuse, alors qu’elle est sillonnée chez V. ×thapsi.
4. Stations historiques avérées
La recherche de spécimens d’herbiers via Recolnat et GBIF a permis d’identifier 64 spécimens avec critères morphologiques distinctifs de l’hybride, tous en provenance de France (tableau 2).
Avec 64 échantillons historiques avérés, en provenance de quinze départements et sept régions, la molène de Godron est un nothotaxon non seulement fréquent, mais aussi relativement bien documenté. Par contre, les données ont été recensées en très nette majorité par les botanistes du xixe siècle ; en seconde moitié du xxe, seul H. Bouby du MNHN semble s’être intéressé aux Verbascum hybrides.
5. Répartition en France
Verbascum ×godronii fait partie des hybrides relativement bien recensés en France (voir aussi Rouy, 1909 ; photo 4). Ainsi, l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2023) recense plus de soixante mailles, depuis le sud du Massif central jusque dans le Jura et la région Centre-Val de Loire (carte 1). Toutefois, très peu de données sont relativement récentes, une seule est ultérieure à l’an 2000.
Des prospections dans différentes régions de France métropolitaine au cours des années 2021 à 2023 nous ont permis de recenser douze individus dans huit localités réparties sur trois départements français (tableau 3).
Comme un certain nombre d’autres molènes hybrides (voir p. ex. Klesczewski et al., 2023), Verbascum ×godronii semble apparaître plutôt par individus isolés ou petits groupes.
Trois spécimens ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU). À souligner que la donnée recensée dans par l’un d’entre nous (FM) près d’Amiens est la première de l’hybride pour la région des Hauts-de-France (photo 7).
6. Répartition : synthèse
En France, l’hybride Verbascum pulverulentum × V. thapsus est connu et inventorié depuis le xixe siècle et par différents botanistes à travers le pays. De ce fait, Rouy (1909) est en mesure d’indiquer sa présence dans de nombreux départements (photo 5).
Un certain nombre de flores locales françaises citent la molène de Godron : Franchet (1885) l’a observé dans plusieurs localités du Loir-et-Cher. Préaubert et Bouvet (1899) citent les stations découvertes par Boreau (1857, 1859) ainsi qu’une autre, inédite. Chassagne (1956-57 : 265) indique l’hybride dans une dizaine de localités en Auvergne. Antonetti et al. (2006) font état d’une seule donnée récente pour cette même région, ce qui dénote probablement avant tout un manque de prospections ciblées. Toutefois, d’autres flores locales le mentionnent, comme par exemple la Flore de Bourgogne (Bugnon et al., 1993) qui signale des observations réalisées en Côte-d’Or et Saône-et-Loire. Pour le massif de l’Aigoual où nous l’avons trouvé dans plusieurs points, Braun-Blanquet (1933) cite une station recensée, comme tant de taxons cévenols peu communs, par le docteur Diomède Tuczkiewicz, vers Aulas.
L’Angleterre (Stace & Easy, 2015 : 248) et la France sont les seuls pays où Verbascum ×godronii semble correctement inventorié. La Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2023) par exemple ne dispose que de données en provenance du territoire français (carte 2). A contrario, la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2023) paraît déjà bien plus complète (carte 3), mais affiche plusieurs pays pour lesquels nous n’avons trouvé aucune donnée.
Comme un certain nombre d’autres molènes hybrides (voir p. ex. Klesczewski et al., 2023), Verbascum ×godronii semble apparaître plutôt par individus isolés ou petits groupes.
Trois spécimens ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU). À souligner que la donnée recensée dans par l’un d’entre nous (FM) près d’Amiens est la première de l’hybride pour la région des Hauts-de-France (photo 7).
7. Répartition : synthèse
En France, l’hybride Verbascum pulverulentum × V. thapsus est connu et inventorié depuis le xixe siècle et par différents botanistes à travers le pays. De ce fait, Rouy (1909) est en mesure d’indiquer sa présence dans de nombreux départements (photo 5).
Un certain nombre de flores locales françaises citent la molène de Godron : Franchet (1885) l’a observé dans plusieurs localités du Loir-et-Cher. Préaubert et Bouvet (1899) citent les stations découvertes par Boreau (1857, 1859) ainsi qu’une autre, inédite. Chassagne (1956-57 : 265) indique l’hybride dans une dizaine de localités en Auvergne. Antonetti et al. (2006) font état d’une seule donnée récente pour cette même région, ce qui dénote probablement avant tout un manque de prospections ciblées. Toutefois, d’autres flores locales le mentionnent, comme par exemple la Flore de Bourgogne (Bugnon et al., 1993) qui signale des observations réalisées en Côte-d’Or et Saône-et-Loire. Pour le massif de l’Aigoual où nous l’avons trouvé dans plusieurs points, Braun-Blanquet (1933) cite une station recensée, comme tant de taxons cévenols peu communs, par le docteur Diomède Tuczkiewicz, vers Aulas.
L’Angleterre (Stace & Easy, 2015 : 248) et la France sont les seuls pays où Verbascum ×godronii semble correctement inventorié. La Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2023) par exemple ne dispose que de données en provenance du territoire français (carte 2). A contrario, la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2023) paraît déjà bien plus complète (carte 3), mais affiche plusieurs pays pour lesquels nous n’avons trouvé aucune donnée.
Verbascum ×godronii est globalement assez mal connu à travers l’Europe. Murbeck (1933 : 344) n’a vu que très peu de spécimens (France, Allemagne). Sa présence en Angleterre de l’Est est avérée et même finement cartographiée (Ferguson, 1975 ; Stace & Easy, 2015). Pour l’Allemagne, FloraWeb (2023) ne le cite pas, mais Schubert et Vent (1990) le donnent “rare”, et Wirtgen (1857) fait état d’une observation en vallée de Moselle (voir aussi Koch & Hallier, 1878). Finalement, Boros (1947) dit avoir trouvé une localité en Hongrie.
Pour les autres pays par contre, nous n’avons trouvé aucune mention dans les flores traitant aussi des hybrides : Beck Ritter von Mannagetta (1893) ne l’indique pas en Autriche ; Béguinot (1900-1902) ne l’évoque pas pour l’Italie ; d’après Mosseray (1935), l’hybride n’est pas connu en Belgique, Ghişa (1960) ne le cite pas pour la Roumanie, et aucune donnée non plus en Tchéquie d’après Čelakovsky (1871), Danihelka et al. (2012) et Pladias (2014-2023). Concernant la péninsule Ibérique, ni Benedi (2009) ni Saez et Aymerich (2021) ne citent cet hybride.
Il apparaît en conclusion que la carte de répartition de Verbascum ×godronii proposée par POWO (2023 ; carte 3) mériterait d’être actualisée. Notamment, nous ne disposons d’aucune donnée avérée pour la péninsule Ibérique et la Tchéquie.
Un recoupement des zones de présence des deux espèces parentes (données GBIF.org, 29 June 2023, 01 July 2023) montre une aire de répartition potentielle à forte tendance ouest-européenne (carte 4). Ce schéma fortement déterminé par les limites de répartition de V. pulverulentum n’est pas sans évoquer ceux trouvés auparavant pour d’autres hybrides avec cette espèce parente (V. ×hybridum ; Klesczewski & Rossi, 2023b ; V. ×mixtum ; Klesczewski & Giardi, 2023 ; V. ×murbeckii ; Klesczewski, 2023).
8. Variabilité de l’hybride
Comme les auteurs historiques, nous avons pu observer les deux variétés plus proches de l’une ou l’autre des espèces parentes. Ainsi, nos photos 1 et 6 correspondraient à la variété type plus proche de V. thapsus, aux rameaux relativement courts ; l’individu aux rameaux plus nombreux et plus allongés en fin de floraison à la façon de V. pulverulentum sur la photo 8 se rapproche davantage à la variété lamottei (voir § 2.1).
Par ailleurs, nous avons observé sur un individu les poils des filets staminaux en partie violets (photo 9) déjà indiqués par Boreau dans son protologue (1857). Ce constat quelque peu déconcertant pour un hybride de deux parents aux poils tous blancs a été confirmé par plusieurs auteurs parmi lesquels Franchet (1868) qui range ces individus sous la « var. discolor » ou encore Lavier-George (1937) dont le travail sur « le trichome floral et son rapport avec l’hybridité dans le genre Verbascum » est particulièrement intéressant. Ce mélange de poils blancs et violets chez un hybride de parents à poils tous blancs doit être retenu comme possibilité lors de la détermination d’autres molènes potentiellement hybrides.
9. Perspectives
Malgré le nombre non négligeable d’échantillons conservés dans les herbiers consultables en ligne, V. ×godronii reste probablement encore sous-inventorié. Des prospections ciblées devraient permettre de confirmer sa présence dans certaines régions de France ou encore sur la péninsule Ibérique et en Italie. L’objectif de cet article serait atteint si la description illustrée des critères de reconnaissance permettait de contribuer à un recensement plus large de cet hybride en France et ailleurs.
Finalement, dans la mesure où trois quarts des Verbascum hybrides de France n’ont pas encore fait l’objet d’un article illustré, nous invitons les personnes réalisant des observations botaniques à nous envoyer leurs photos de molènes potentiellement hybrides. Toute donnée confirmée de molène hybride pourra être intégrée dans l’hypothétique « guide des molènes de France, hybrides inclus » que nous souhaiterions réaliser à moyen terme.
Annexe : Présentation de D.-A. Godron (1807-1880)
Sources : https://fr.wikipedia.org/wiki/Alexandre_Godron
Dominique-Alexandre Godron est un médecin, botaniste, géologue, archéologue et spéléologue français, né le 25 mars 1807 à Hayange (Moselle) et mort le 16 août 1880 à Nancy (Meurthe-et-Moselle).
Après des études de médecine et un doctorat en 1833, il est nommé en 1834 professeur d’histoire naturelle dans la toute jeune faculté des sciences de Nancy et devient directeur du jardin botanique de Nancy. En 1844, il obtient un doctorat en sciences consacré à l’étude de l’hybridité chez les végétaux. Entre 1848 et 1853, il publie les trois tomes de la Flore de France ou description des plantes qui croissent naturellement en France et en Corse, avec Charles Grenier. En 1855, il devient doyen de la faculté des sciences de Nancy. En 1857, il publie la Flore de Lorraine en deux tomes.
D’assez nombreux taxons lui sont dédiés, par exemple Artemisia godronii, Onopordum ×godronii, Papaver ×godronii, Rubus godronii, Verbascum ×godronii et Veronica ×godronii.
D’après IPNI (2023), Dominique-Alexandre Godron est auteur de 377 noms de plantes, parmi lesquelles neuf du genre Verbascum.
Bibliographie
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Remerciements
Nous remercions les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Thomas Rouillard (Muséum des sciences naturelles d’Angers ; envoi de scans du lectotype), Axelle Hoffner (Médiathèque Jean-Jaurès, Nevers ; recherche d’échantillons et envoi de documentation sur l’Herbarium Nivernense d’Alexandre Boreau) ; Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; gestion de spécimen) ; Elodie Klesczewski (gestion graphique sous GIMP et relecture) ; merci aussi à E-Recolnat (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
