Molènes hybrides de France, 6 - Verbascum ×thapsi L. (V. lychnitis L. × V. thapsus L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 6 - Verbascum ×thapsi L. (V. lychnitis L. × V. thapsus L.)
Résumé
Verbascum ×thapsi a été observé dans sept localités françaises. La morphologie de cet hybride répandu en Europe moyenne est comparée à celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Les données bibliographiques sont compilées et une carte de répartition potentielle est éditée.
Abstract
Verbascum ×thapsi has been observed in seven French locations. The morphology of this hybrid, which is widespread in middle Europe, is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. Bibliographical data are compiled and a potential distribution map is produced.
1. Préambule
Fin juin 2023 sur le mont Lozère, lors de prospections ciblées de stations abritant plusieurs espèces de Verbascum, un individu à ramification inhabituelle nous a intrigués (photo 1). Ses rameaux floraux relativement denses et épais évoquaient une proximité avec V. thapsus, tandis que sa tige anguleuse, son inflorescence ramifiée ainsi que ses feuilles caulinaires à peine décurrentes rappelaient les V. lychnitis également très présents sur ce talus de route. Après consultation des flores historiques (Focke, 1881 ; Rouy, 1909 ; Fournier, 1928 ; Murbeck, 1933), nous avons conclu qu’il devrait s’agir de l’hybride Verbascum lychnitis L. × V. thapsus L. Une fois les critères de distinction mis en évidence, des prospections complémentaires nous ont permis de détecter d’autres stations.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
L’hybride Verbascum lychnitis × V. thapsus a été décrit par Linné en 1763 (photo 2). Il nous a semblé utile de proposer la traduction suivante :
VERBASCUM Thapsi
[Plante] à feuilles semi-décurrentes et à tige rameuse.
[synonymes]
Habitat : en Europe, rare. [Mon] fils l’a observé.
Hybride avec Verbascum lychnitis et Verbascum thapsus comme parents, apparu en 1761 dans un jardin à Uppsala, entre ses parents […].
[Critères] partagés avec la plante-mère [V. lychnitis] : tige rameuse ; fleurs à poils de filaments à légère teinte pourpre, mais plus faiblement.
[Critères] partagés avec la plante-père [V. thapsus] : taille ; feuilles à base décurrente, mais pas entièrement, et moins blanches : calices plus longuement pédicellés, mais bien moins que la mère.[…].
Photo 2. Description de Verbascum [×]thapsi par Linné (1763 : 1669).
Peu après, cet hybride est produit de façon expérimentale par Kölreuter (1766). Bien plus tard, Koch (1837) publie la description de Verbascum [×]spurium qu’il suppose être l’hybride entre V. lychnitis et V. schraderi, ce dernier étant aujourd’hui considéré comme synonyme de V. thapsus (MNHN & OFB, 2003-2023). Cette description est d’autant plus intéressante qu’elle met en évidence deux critères morphologiques distinctifs particulièrement pertinents, à savoir les feuilles caulinaires semi-décurrentes et la tige anguleuse même en partie supérieure (photo 3). Ces critères ne sont pas visibles sur l’illustration par Syme (1866 ; photo 4), mais celle-ci montre bien le degré de ramification.
Photo 3. Description de Verbascum [×]spurium par Koch (1837).
Photo 4. Illustration de Verbascum thapso-lychnitis par Syme (1866).
Finalement, Franchet (1868) décrit Verbascum ×dimorphum et V. ×foliosum qui sont aujourd’hui considérés comme synonymes de V. ×thapsi L. (photo 5).
En conclusion, nous suivons l’avis de Ferguson (1975 : 360), Stace & Easy (2015 : 249), l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2023) et POWO (2023) pour retenir Verbascum ×thapsi L., 1763 comme nom valide pour l’hybride V. lychnitis × V. thapsus.
Photo 5. Conclusion sur l’hybride V. lychnitis × V. thapsus par Franchet (1868).
2.2. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×thapsi L., 1763
Formule hybride : V. lychnitis L. × V. thapsus L.
Synonymes : Verbascum ×spurium W.D.J. Koch, 1837 (p. ex. Franchet, 1868 ; Rouy, 1909 ; Chassagne, 1956-57 ; Hartl, 1965 ; Wolff & Lang, 2006)
Verbascum ×dimorphum Franch., 1868 (d’après MNHN & OFB, 2003-2023)
Verbascum ×foliosum Franch., 1868 (p. ex. Rouy, 1909)
Échantillon type : LINN-HS 358.8.1 Verbascum ×thapsi (Herb Smith ; https://linnean-online.org/31289/#?s=0&cv=0) ; la reproduction de l’image étant payante, nous préférons y renoncer.
La planche du type permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :
- une tige un peu anguleuse ;
- des feuilles caulinaires faiblement décurrentes, sur 1 cm environ ;
- une inflorescence à degré de ramification moyen ;
- des rameaux d’épaisseur moyenne (2 cm environ) et à glomérules de fleurs nettement espacés ;
- aucune capsule formée.
2.3. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableau 1a à 1f).
À signaler par ailleurs que la hauteur de V. ×thapsi dépasse aisément les 150 cm, c’est donc souvent une plante assez imposante (voir aussi photo 6). Au vu de son port ramifié et de ses feuilles glabrescentes, il nous paraît probable que V. ×thapsi soit habituellement confondu avec son parent V. lychnitis.
En résumé, V. ×thapsi est caractérisé par ses grandes feuilles basales à crénelures arrondies, ses feuilles caulinaires un peu décurrentes, sa tige anguleuse voire sillonnée, son inflorescence moyennement ramifiée, à rameaux allongés relativement épais, à glomérules un peu espacés et ses capsules avortées.
3. Autres risques de confusion
V. pulverulentum est une espèce très proche de V. lychnitis. En toute logique, l’hybride V. pulverulentum × V. thapsus (Verbascum ×godronii) a un port très proche de V. ×thapsi. La tige arrondie de V. pulverulentum, non sillonnée comme chez V. lychnitis, est un très bon critère de distinction pour ces deux taxons. Ceci est également valable pour leurs hybrides respectifs.
4. Stations historiques avérées
Verbascum ×thapsi fait partie des hybrides relativement bien recensés en France. Ainsi, l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2023) recense une trentaine de stations, depuis le nord du Massif central jusqu’en région Hauts-de-France, dont une dizaine de données qui datent d’après 1990 (carte 1).
Carte 1. Données de Verbascum ×thapsi disponibles dans l’INPN ; MNHN & OFB, 2003-2023.
Ensuite, la recherche de spécimens d’herbiers via RECOLNAT, JACQ, GBIF et Sweden’s Virtual Herbarium a permis d’identifier 21 spécimens avec critères morphologiques distinctifs de l’hybride, tous en provenance de France à l’exception d’un spécimen récolté à Bruxelles (tableau 2). À noter que plusieurs spécimens sont enregistrés dans la base de données pour la Suède (Sweden’s Virtual Herbarium), mais sans scan actuellement disponible. Ces données sont donc probables, mais restent à vérifier.
D’après l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2023 ; carte 1 ci-dessus), Verbascum ×thapsi n’était pas connu en région Occitanie. Or, plusieurs données d’herbiers dans le Tarn et les Pyrénées-Orientales ainsi que le catalogue de Gautier (1897 : 320) attestent de la présence de l’hybride dans ces deux départements occitans.
5. Stations actuelles
Après la découverte d’un premier individu très bien développé dans les Cévennes lozériennes (commune de Pont-de-Montvert, photo 1), la prospection d’autres secteurs propices au cours de la saison 2023 nous a permis de recenser un total de seize individus répartis sur sept stations, dans les départements de Lozère et du Cantal (tableau 3).
Comme d’autres molènes hybrides (Klesczewski et al., 2023 ; Klesczewski & Rossi, 2023a, c), Verbascum ×thapsi apparaît habituellement sous forme de pieds isolés ou par petits groupes. Trois échantillons ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
6. Répartition avérée et potentielle : synthèse
De manière générale, Verbascum ×thapsi apparaît comme un hybride relativement bien connu. Déjà Franchet (1868) cite plusieurs localités en région Centre-Val de Loire et en Dordogne, ensuite Rouy (1909) indique sa présence dans de nombreux départements. Plus récemment, Bugnon et al. (1993) le signalent dans le Morvan et Antonetti et al. (2006) en Auvergne.
Verbascum ×thapsi est également assez fréquemment cité dans les autres pays européens. Béguinot (1900-1902) mentionne des données en Italie, Benedi (2009 : 96) l’indique en péninsule Ibérique et Stace et Easy (2015) font état d’assez nombreuses observations en Angleterre. FloraWeb n’affiche aucune donnée, l’hybride a pourtant été récemment observé en Allemagne (Wolff & Lang, 2006).
Côté oriental, les données sont plus rares : Čelakovsky (1871) le signale en Tchéquie et Fedtschenko (1955) en URSS, mais il n’est pas connu en Ukraine d’après Mosyakin & Fedoronchuk (1999).
L’ensemble des données bibliographiques concordent avec l’appréciation par Murbeck (1933) qui considère Verbascum ×thapsi comme relativement fréquent. Outre l’Angleterre, cet auteur cite l’Allemagne, la France, l’Italie et l’Autriche. Il apparaît en conclusion que la carte de répartition de Verbascum ×thapsi proposée par POWO (2023) mériterait d’être actualisée en ajoutant la Suède et la Russie (carte 2).
Un recoupement des zones de présence des deux espèces parentes (données GBIF.org, 29 June 2023a, b) montre une aire de répartition potentielle particulièrement étendue (carte 3), y compris l’Amérique du Nord où V. lychnitis et V. thapsus ont été introduits (carte 4). D’ailleurs, d’après POWO (carte 2), Verbascum ×thapsi y a déjà été recensé.
Carte 2. Répartition connue de Verbascum ×thapsi, à l’échelle des pays ; POWO, 2023.
Carte 3. Zones de présence simultanée des espèces parentes de Verbascum ×thapsi en Europe et Asie ; source données : GBIF.org, 29 June 2023a, b ; source fond cartographique ESRI Satellite, mailles de 100 km * 100 km ; S. Rossi (image sous licence CC-BY-NC-ND).
Carte 4. Zones de présence simultanée des espèces parentes de Verbascum ×thapsi en Amérique du Nord ; source données : GBIF.org, 29 June 2023a, b ; source fond cartographique ESRI Satellite, mailles de 100 km * 100 km ; S. Rossi (image sous licence CC-BY-NC-ND).
7. Perspectives
Pour l’avoir trouvé au milieu de ses parents sans vraiment le chercher et au vu des données actuellement disponibles dans les bases en ligne, V. ×thapsi fait probablement partie des molènes hybrides les plus répandues et fréquentes. Pour autant, ce nothotaxon reste sans doute encore sous-inventorié. Dans ce contexte, nous serions heureux de constater que la description illustrée des critères de reconnaissance permette un meilleur recensement de cet hybride en France et ailleurs.
Photo 6. Verbascum ×thapsi en fleurs au milieu des V. thapsus ; V. lychnitis est présent à proximité immédiate (Sud-Mont Lozère, 7 juillet 2023) ; M. Klesczewski (image sous licence CC-BY-NC-ND).
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Remerciements
Nous remercions les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; recherche et gestion de spécimen), Elodie Klesczewski (gestion graphique sous GIMP et relecture). Merci aussi à RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004,https://www.recolnat.org/fr/) qui a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
