Molènes hybrides de France, 4 - Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn. (V. phlomoides L. × V. sinuatum L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 4 - Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn. (V. phlomoides L. × V. sinuatum L.)
Résumé
Verbascum ×pseudosinuatum a été observé dans cinq communes de l’Hérault. Cet hybride connu d’Europe méditerranéenne n’avait pas été revu depuis l’année 1885. Un lectotype est désigné. Pour la première fois, la morphologie de cet hybride est comparée à celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Les données disponibles sont compilées et illustrées par des cartes de répartition connue et potentielle.
Abstract
Verbascum ×pseudosinuatum was observed in five communes of the Hérault department. This hybrid known from Mediterranean Europe had not been seen since 1885. A lectotype is designated. For the first time, the morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. The available data are compiled and illustrated by maps of known and potential distribution.
1. Préambule
Fin printemps 2022, un Verbascum particulièrement élancé et très régulièrement feuillé a retenu notre attention (photo 1). Ses feuilles lobées-dentées évoquaient une proximité avec V. sinuatum, tout en étant moins sinuées, et sa taille impressionnante dépassant les 200 cm rappelait les V. phlomoides également très présents dans cette zone rudérale de talus de route.
Photo 1. Verbascum ×pseudosinuatum en fleurs (Lattes, 02 juin 2022) ; il s’agit d’un seul individu très grand (> 200 cm) et ramifié à sa base ; M. Klesczewski (image sous licence CC-BY-NC-ND).
Après vérification à l’aide des flores historiques (Godron & Grenier, 1850 ; Loret & Barrandon, 1887 ; Rouy, 1909 ; Fournier, 1928), il s’avère qu’il pourrait s’agir de l’hybride Verbascum phlomoides × V. sinuatum.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
L’hybride Verbascum phlomoides L. × V. sinuatum L. est intialement signalé par Godron et Grenier (1850) dans leur Flore de France, en provenance des « environs de Montpellier » (photo 2). Cette publication est non valide car elle correspond à une formule hybride.
Photo 2. Description de l’hybride V. phlomoides × V. sinuatum par Godron & Grenier (1850).
En 1885, un hybride proche est récolté en Thessalie (Grèce) par Haussknecht. L’année suivante, celui-ci présente sa récolte lors d’une réunion de l’association botanique de Thuringe. Le compte-rendu de cette réunion, paru en 1887, évoque l’hybride avec sa formule sous le nom « V. pseudo-sinuatum Hskn. » (Botanischer Verein für Gesamtthüringen 1887 : 72 ; photo 3). À ce stade, le nom est publié sans description, à considérer comme nomen nudum non validement publié (Turland et al., 2019, art. 38.1).
Photo 3. Mention de l’hybride V. ×pseudo-sinuatum présenté par Haussknecht (Botanischer Verein für Gesamtthüringen, 1887).
Dix ans plus tard, Haussknecht (1897) comble ce manque en fournissant une description détaillée de l’hybride (photo 4). Toutefois, il y remplace V. phlomoides comme premier parent par V. sartorii en référence à Nyman (1890 : 230). Il est de ce fait important de signaler deux éléments : V. sartorii Boiss. & Heldr. est traité comme synonyme de V. samniticum aujourd’hui (POWO, 2023) et V. sartorii sensu Hausskn. (1886) est placé en synonymie de V. phlomoides par Davis (1978 : 514). Nous suivons par conséquent l’avis de Dimopoulos et al. (2013 : 303) qui retiennent Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn. comme hybride [« méconnu »] de V. phlomoides × V. sinuatum.
Photo 4. Description de l’hybride V. ×pseudo-sinuatum par Haussknecht (1897).
Afin de rendre la description de l’hybride plus accessible, nous en proposons la traduction suivante :
V. sartorii × sinuatum (V. pseudo-sinuatum Hskn. l. c.), Nym. suppl. 230
Existe sous plusieurs formes, dont la forme du limbe tend soit vers V. sinuatum, soit vers V. sartorii. La pilosité de ces formes tire plus vers du gris-vert et est plus dense que chez V. sinuatum. En comparaison avec V. sinuatum, la tige, bien plus robuste et plus dressée, couverte de poils étoilés denses et jamais glabre, se termine par une panicule à rameaux courts. Ces rameaux sont dressés, non divariqués, relativement épais, et les fleurs y sont regroupées à densités diverses. Les feuilles basales possèdent des pétioles élargis et un bord de limbe lobé de façon irrégulière mais moins profonde que chez V. sinuatum ; les feuilles caulinaires sont disposées de façon dense, comme chez V. sartorii, insérées avec un pétiole large à bord ailé décurrent, bien plus grandes que chez V. sinuatum, à bord denté plus ou moins lobé. Chez certaines formes, le bord des feuilles caulinaires n’est qu’irrégulièrement denté sans lobes, avec la base du limbe plus arrondie et le calice plus tomenteux, à lobes plus larges que chez V. sinuatum ; par ailleurs, les fleurs courtement pédicellées ont des corolles plus grandes, les filets des étamines ont des poils très faiblement rougeâtres, qui paraissent jaune foncé à l’état sec ; les anthères des étamines à filets allongés sont irrégulièrement décurrentes ; capsules stériles.
La publication de Godron et Grenier (1850), non valide, voit sa description reprise sans modification notable par Rouy (1909 ; photo 5) qui lui-même n’a pas vu l’hybride. En proposant une épithète, Rouy devient toutefois descripteur du nothotaxon Verbascum ×subsinuatum Rouy, comme retenu actuellement par l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB [eds], 2003-2023).
Photo 5. Description de l’hybride Verbascum ×subsinuatum par Rouy (1909).
Le nom « Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn. » est actuellement retenu par Davis (1978 : 600), Dimopoulos et al. (2013 : 303) et POWO (2023). Nous suivons cet avis au vu de l’antériorité de la publication de cette combinaison. Par contre, nous ne retenons pas l’avis de POWO (2023) qui écrit « First published in Mitt. Geogr. Ges. (Thüringen) Jena 5: 72 (1887) », la première description valide n’ayant été publiée par Haussknecht qu’en 1897.
Reste à signaler que Fournier (1928) mentionne cet hybride sous le nom de « V. ×subsinuatum Ry. », mais sa description est partiellement erronée : il transforme l’indication de Godron & Grenier (1850) « étamines à filets tous munis de poils violets » en « poils stam. tous violets », ce qui n’est pas équivalent et ne correspond pas à la réalité (voir tableau 1h).
Cinq planches de ce nothotaxon, toutes issues du voyage de Haussknecht en Thessalie au cours de l’année 1885, sont conservées à l’ « Herbarium Haussknecht der Friedrich-Schiller-Universität Jena » (https://www.herbarium.uni-jena.de/). Cet ensemble d’échantillons (JE 00020741 à JE 00020745) est considéré comme syntype par J. Müller (JE), comme indiqué sur la page internet partagée de cet herbier (par exemple https://www.jacq.org/detail.php?ID=407541). Toutefois, aucun lectotype n’a jusqu’alors été désigné.
Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen JE 00020741 comme lectotype de l’hybride Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn. 1897 (photo 6).
Photo 6. Lectotype (désigné ici) de Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn., spécimen JE 00020741. À signaler en bas au milieu l’annotation « V. phlomoides × V. sinuatum, t. Sv. Murbeck 1928 » ; Herbarium Haussknecht, Friedrich-Schiller-Universität Jena, Germany (image sous licence CC-BY-NC-ND).
2.2. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn. 1897
Référence source : Haussknecht (1897)
Formule hybride : V. phlomoides L. × V. sinuatum L.
Synonymes : Verbascum sinuato-phlomoides Godr. & Gren. 1850
Verbascum ×pseudo-sinuatum Hausskn. 1887, nomen nudum
Verbascum ×subsinuatum Rouy 1909
Lectotype (désigné ici) : JE 00020741 ; https://je.jacq.org/JE00020741
2.3. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableau 1a à 1h).
À signaler par ailleurs que la hauteur de V. ×pseudosinuatum peut dépasser les deux mètres, tout comme celle de V. phlomoides. Au vu de ses feuilles plus ou moins lobées-crénelées, il nous paraît probable qu’il soit habituellement confondu avec V. sinuatum.
En résumé, V. ×pseudosinuatum est caractérisé par ses feuilles basales à lobes aigus, sa tige dressée feuillée de façon très régulière et ramifiée vers le haut, à rameaux relativement épais et courts, ses feuilles caulinaires allongées et décurrentes, ses bractées ovales-acuminées très apparentes, ses grandes corolles et ses filets staminaux à poils blancs et violets.
3. Variabilité morphologique observée
La variabilité observée chez V. ×pseudosinuatum sur le terrain nous paraît peu flagrante. Elle concerne avant tout la forme des feuilles et la façon dont leurs bords sont lobés (voir aussi photos 6 et 7 ci-dessous). Sinon, la taille globale de l’hybride peut varier entre 80 et plus de 200 cm, et parfois les plantes sont ramifiées dès la base.
Photo 6. Lectotype (désigné ici) de Verbascum ×pseudosinuatum Hausskn., spécimen JE 00020741. À signaler en bas au milieu l’annotation « V. phlomoides × V. sinuatum, t. Sv. Murbeck 1928 » ; Herbarium Haussknecht, Friedrich-Schiller-Universität Jena, Germany (image sous licence CC-BY-NC-ND).
Photo 7. Feuilles basales de Verbascum ×pseudosinuatum (Lattes, 14/10/2022) ; la règle à gauche est longue de 15 cm ; M. Klesczewski (image sous licence CC-BY-NC-ND).
4. Stations historiques avérées
À notre connaissance, cet hybride aux parents pourtant largement répandus en région méditerranéenne n’a pas été recensé depuis la fin du xixe siècle. Ainsi, les bases de données en ligne comme le Système mondial d’information sur la biodiversité (GBIF Secretariat, 2022) ou le SI Flore (FCBN, 2016) n’affichent aucune donnée. L’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB [eds], 2003-2022) mentionne bien une donnée unique près de Montpellier : il s’agit de la donnée historique publiée par Godron & Grenier (1850). Un échantillon récolté par Cabanès à Nîmes (NIME0005548) et référencé sous « Verbascum phlomo–blattaria » correspond selon nous à V. ×pseudosinuatum ; Cabanès avait d’ailleurs lui-même ajouté un point d’interrogation et annoté « ou plutôt un hybride de V. sinuatum avec un autre Verbascum ».
Avec seulement six données historiques avérées, Verbascum ×pseudosinuatum apparaît comme un nothotaxon largement méconnu.
5. Stations actuelles
Après la découverte d’un premier individu très bien développé près de Montpellier (commune de Lattes, photo 1), la prospection d’autres secteurs propices au cours des saisons 2022 et 2023 nous ont permis de recenser un total de quatorze individus répartis sur neuf stations héraultaises (tableau 3).
Verbascum ×pseudosinuatum apparaît habituellement sous forme de pieds isolés (voir aussi Tison, 2014a, b). Un échantillon en provenance de la commune de Lattes a été intégré à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
6. Répartition : synthèse
En France, Verbascum ×pseudosinuatum n’est actuellement connu que dans l’Hérault et le Gard, mais, au vu du nombre de localités recensées en une seule saison, l’hybride semble se former assez facilement. À signaler dans ce contexte que nous l’avons trouvé dans des stations avec abondance notable de V. phlomoides. Des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance mis en évidence ci-dessus devraient permettre de détecter d’autres localités françaises.
Murbeck (1933) quant à lui ne l’a pas observé sur le terrain, l’aire de répartition actuellement connue ne concerne donc que la France, la Grèce et une petite partie de la Turquie du nord (carte 1). La donnée en Turquie est possiblement celle indiquée par Davis près d’Istanbul (1978 : 600 ; herbier Aznavour, échantillon non retrouvé).
Carte 1. Répartition connue de Verbascum ×pseudosinuatum, à l’échelle des pays ; POWO (2023).
Un recoupement des zones de présence des deux espèces parentes (données GBIF Secretariat, 2022) suggère que V. ×pseudosinuatum pourrait être répandu depuis le Portugal jusqu’à la rive nord de la mer Noire (carte 2). La présence de l’hybride en péninsule Ibérique paraît toutefois hypothétique dans la mesure où son parent V. phlomoides est considéré comme probablement erronné dans cette zone par Murbeck (1933 : 53) et Benedi (2009 : 51).
V. phlomoides étant un taxon répandu jusqu’en Europe du Nord, l’aire de répartition potentielle de l’hybride est avant tout définie par les limites d’aire de V. sinuatum.
Carte 2. Zones de présence simultanée des espèces parentes de Verbascum ×pseudosinuatum ; source fond cartographique : ESRI Satellite, mailles de 100 km * 100 km ; S. Rossi (image sous licence CC-BY-NC-ND).
7. Fertilité de l’hybride
Dans l’objectif d’étudier l’éventuelle fertilité de l’hybride, nous avons récolté les capsules de plusieurs inflorescences sèches en fin d’été. Peu après, le matériel ainsi obtenu a été semé en conditions contrôlées et observé pendant plusieurs mois. Aucune germination n’a été observée.
En parallèle, nous avons revisité plusieurs populations au cours de l’automne 2022 et observé une mortalité majoritaire des plantes ayant fleuri, à l’image du parent V. phlomoides qui paraît habituellement bisannuel. Toutefois, un individu a survécu (photo 7), comme V. sinuatum en a aussi la capacité, ainsi que certains de ses hybrides (Klesczewski & Rossi, 2023a, b).
8. Perspectives
Nous espérons que les éléments descriptifs fournis permettront un meilleur recensement de ce nothotaxon jusqu’alors très mal connu. Comme annoncé auparavant (Klesczewski & Rossi, 2023a,b ; Klesczewski et al., 2023), l’objectif à terme vise la compilation des descriptions illustrées des hybrides de Verbascum connus en France afin de réaliser un outil de détermination des Verbascum de France incluant les hybrides.
Bibliographie
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POWO, 2023. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; http://www.plantsoftheworldonline.org/ Consulté le 23 mars 2023.
Remerciements
Nous remercions les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Valéry Malécot (échanges méthodologiques, relecture critique et recherche d’échantillons) ; Dr. Jochen Müller & Dr. Hermann Manitz (Herbarium Haussknecht, Friedrich Schiller Universität Jena ; échanges taxonomiques, envoi de bibliographie et relecture) ; Prof. Dr. Panayotis Dimopoulos & Dr. Aris Zografidis (University of Patras ; échanges taxonomiques) ; Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; recherche et gestion de spécimen) ; Laura Morazzani (Herbier du Muséum de Nîmes ; recherche de spécimen) ; Christophe Girod, Ghislain Huyghe, Eric Mosnier et Mathias Pires (envoi de bibliographie) ; Elodie Klesczewski (détection de localités propices et relecture). Merci aussi à E-RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004, https://www.recolnat.org/fr/) qui a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
