Molènes hybrides de France, 21 - Verbascum ×ramigerum Link ex Schrad. (V. densiflorum Bertol. × V. lychnitis L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 21 - Verbascum ×ramigerum Link ex Schrad. (V. densiflorum Bertol. × V. lychnitis L.)
Résumé
Verbascum ×ramigerum a récemment été observé dans deux communes françaises. Un néotype est désigné. La morphologie de l’hybride est comparée avec celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Des cartes de répartition potentielle sont proposées.
Abstract
Verbascum ×ramigerum was recently observed in two French municipalities. A neotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. Potential distribution maps are provided.
1. Préambule
Il est connu depuis longtemps que les hybrides du genre Verbascum sont fréquents dans les populations mélangées. De ce fait, leur détection n’est souvent qu’une question de temps disponible et d’accessibilité des stations. En période de vacances estivales, les botanistes n’ont plus grand-chose à se mettre sous la dent, la motivation pour étudier de près de magnifiques molènes en pleine floraison sur les talus de route et dans les friches attenantes (photo 1) est d’autant plus grande. Ainsi, deux vacanciers parmi nous (PhS & LG) ont été attirés par de belles populations de molènes qui leur faisaient de l’œil avec leurs belles inflorescences ramifiées et très fleuries, sans parler de leur feuillage si finement pubescent et discrètement semi-décurrent.
La consultation de différentes flores avec descriptions détaillées de la morphologie des hybrides de Verbascum connus (Godron & Grenier, 1850 ; Rouy, 1909 ; Fournier, 1928) a permis de déterminer ces individus comme hybrides de Verbascum densiflorum × V. lychnitis.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
Verbascum densiflorum × V. lychnitis fait partie des premiers hybrides de molènes décrits. Heinrich Joseph Schrader, professeur et directeur du jardin botanique de Göttingen, publie en 1813 la première partie de sa monographie du genre Verbascum. Cet ouvrage comprend la description de plusieurs taxons aujourd’hui reconnus comme hybrides, parmi lesquels Verbascum ×ramigerum (photos 2 et 3).
Afin de rendre ce protologue plus accessible, nous en proposons la traduction suivante :
VERBASCUM ramigerum
Feuilles très courtement tomenteuses ; les radicales oblongues-lancéolées, les caulinaires oblongues, aiguës, doublement dentées et semi-décurrentes ; les supérieures acuminées, les rameaux en panicule, fleurs en fascicules espacés, anthères égales.
Trouvé dans le duché de Mecklenburg-Schwerin [Allemagne].
Bon nombre des descriptions par Schrader sont accompagnées de dessins très détaillés, c’est aussi le cas de Verbascum ×ramigerum (photo 3). Cette illustration met notamment en évidence les feuilles caulinaires semi-décurrentes, la tige anguleuse, l’inflorescence rameuse, les bractées acuminées et les fleurs en fascicules espacés.
Le nom Verbascum ×ramigerum Link ex Schrad. est accepté par les ouvrages de référence comme Murbeck (1933), Boros (1947), Pladias (2014-2024), Danihelka et al. (2012), le Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2024), Plants of the World Online (POWO, 2024) et l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2024).
2.2. Recherche d’un échantillon type
À notre connaissance, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné. Nous sommes toutefois d’avis que la typification des nothotaxons du genre Verbascum constitue une étape importante pour une connaissance approfondie et stabilisée du genre. C’est pourquoi nous nous sommes intéressés à l’herbier de H.J. Schrader conservé par l’Université de Göttingen (GOET). Une recherche de spécimen au sein de cet herbier par le conservateur Dr. Appelhans est restée infructueuse. D’après les archives de cet herbier, la collection de Schrader aurait été vendue à l’herbier de Saint-Pétersbourg (LE). Le site internet de cet herbier (https://en.herbariumle.ru/) rend accessible l’inventaire des types et autres spécimens réunis dans cette collection, dont certains issus de l’herbier de Schrader. Toutefois, ce moteur de recherche ne trouve aucun résultat pour le taxon Verbascum ×ramigerum [13/02/2025].
C’est pourquoi nous avons cherché des échantillons parfaitement représentatifs du nothotaxon décrit dans le protologue et particulièrement bien conservés. Lors de nos recherches au sein des bases de données en ligne, deux séries de spécimens ont retenu notre attention. Il s’agit de parts récoltées par C. Breton dans la Meuse, sur la commune de Saint-Mihiel. Les deux séries correspondent à deux dates très rapprochées, les 23 (LY0460731 à 33) et 26 juillet 1906 (MPU1001039 à 41 et P03808164). Ces spécimens forment un ensemble cohérent, mais il n’est pas possible d’affirmer qu’ils proviennent tous d’un seul et même individu. C’est pourquoi nous avons sélectionné le spécimen MPU100104 qui se trouve en parfait état de conservation et permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :
- une feuille basale longuement pétiolée, à crénelures arrondies ;
- la tige un peu anguleuse et pubescente ;
- une feuille caulinaire semi-décurrente ;
- une inflorescence en panicule ramifiée ;
- des rameaux à glomérules de fleurs un peu espacés ;
- pédoncules apparents, plus courts que le calice ou l’égalant ;
- des fleurs fasciculées par trois ou plus ;
- des corolles relativement grandes (Æ 35 mm environ) ;
- des stigmates en massue courte;
- l’absence de capsules correctement formées.
Texte de l’étiquette à gauche
Verbascum Ramigerum Link
V. thapsiformi-lychnitis Schiede
Camp des Romains
St Mihiel
Meuse
26/07/1906
Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen MPU1001041 comme néotype de l’hybride Verbascum ×ramigerum Link ex Schrad. 1813 (photo 4).
2.3. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×ramigerum Link ex Schrad., 1813
Formule hybride : Verbascum densiflorum Bertol. × Verbascum lychnitis L.
Synonymes :
- Verbascum thapsiformi-lychnitis Schiede (1825 : 38)
- Verbascum ×brauneanum Wirtgen, 1857
- Verbascum ×heterophlomos Franch., 1868
- Verbascum ×ramigerum subsp. heterophlomos (Franch.) P. Fourn., 1928 (MNHN & OFB, 2003-2025)
Néotype (désigné ici) : MPU1001041
Lien direct vers le spécimen :
https://explore.recolnat.org/occurrence/B56BE8EBFD934F278ACBF1935A21B5AF
Nom vernaculaire : Molène à rameaux (MNHN & OFB, 2003-2025)
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1i).
En résumé, V. ×ramigerum est caractérisé par sa couleur blanchâtre, sa tige anguleuse et pubescente, ses feuilles caulinaires un peu décurrentes, son inflorescence ramifiée à rameaux allongés, ses fleurs à corolles de taille moyenne, ses stigmates en massue courte et ses capsules avortées.
3. Autres risques de confusion
V. thapsus est l’espèce morphologiquement la plus proche de V. densiflorum. Par conséquent, l’hybride V. lychnitis × V. thapsus (Verbascum ×thapsi L. ; voir Klesczewski et al., 2023b) pourrait être confondu avec V. ×ramigerum. La distinction se fera au vu du feuillage vert terne et des stigmates capités chez Verbascum ×thapsi.
De façon équivalente, V. pulverulentum possède un port proche de V. lychnitis et s’en distingue notamment par sa tige arrondie. En effet, la tige de l’hybride V. densiflorum × V. pulverulentum (V. ×nothum W.D.J. Koch ; Klesczewski et al., 2025) est plus arrondie que celle de V. ×ramigerum.
4. Stations historiques avérées
La recherche de spécimens d’herbiers via Recolnat et GBIF n’a permis d’identifier que trente-trois spécimens avec critères morphologiques distinctifs de l’hybride, en provenance de deux pays (tableau 2).
Avec 33 échantillons historiques avérés, en provenance de deux pays, la molène à rameaux est un nothotaxon relativement peu documenté. Les spécimens ont été récoltés en nette majorité par les botanistes du xixe siècle, ceux d’après 1910 sont très rares.
5. Répartition en France
En France, l’hybride Verbascum densiflorum × V. lychnitis est connu et inventorié depuis plus de deux siècles et par différents botanistes à travers le pays (tableau 2). De ce fait, déjà Franchet (1868) et plus tard Rouy (1909) sont en mesure d’indiquer sa présence dans d’assez nombreux départements (photo 5).
Avec trente-trois échantillons historiques avérés, en provenance de deux pays, la molène à rameaux est un nothotaxon relativement peu documenté. Les spécimens ont été récoltés en nette majorité par les botanistes du xixe siècle, ceux d’après 1910 sont très rares.
6. Répartition en France
En France, l’hybride Verbascum densiflorum × V. lychnitis est connu et inventorié depuis plus de deux siècles et par différents botanistes à travers le pays (tableau 2). De ce fait, déjà Franchet (1868) et plus tard Rouy (1909) sont en mesure d’indiquer sa présence dans d’assez nombreux départements (photo 5).
Chassagne (1956-57) signale deux localités recensées par Legrand et considère l’hybride comme « AC dans la région montagneuse » (voir aussi carte 6 ci-dessous). Pour autant, la molène à rameaux ne figure pas dans l’atlas de la flore d’Auvergne (Antonetti et al., 2006).
Pour la Bourgogne, Bugnon et al. (1993 : 108) font état de deux observations réalisées en Saône-et-Loire.
Si on prend en compte l’ensemble des données disponibles pour la France, il apparaît que l’inventaire actuellement proposé par l’INPN mériterait d’être complété (carte 1).
Des prospections réalisées au cours des années 2023 à 2024 nous ont permis de recenser trois localités récentes en France (tableau 3).
Un spécimen a été intégré à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
7. Répartition : synthèse
Verbascum ×ramigerum apparaît globalement comme un nothotaxon assez bien connu, mais relativement peu recensé.
Murbeck (1933 : 352) dit avoir vu des échantillons en provenance de l’Allemagne, la France, la Bohême (Tchéquie) et la Pologne. D’après Focke (1881 : 304), il faut ajouter la Suisse, l’Autriche et la Hongrie à cette liste. La présence de l’hybride est confirmée pour l’Allemagne par Schubert & Vent (1990), la Hongrie par Boros (1947) et la Suisse par Durand & Pittier (1881 : 244). FloraWeb (2024) propose une carte de répartition pour l’Allemagne avec une vingtaine de localités dont une majorité historiques (voir p. ex. Wirtgen, 1857 : 319 ; Garcke, 1873 : 285).
L’hybride est connu de plusieurs localités en Italie (Béguinot, 1900-1902 : 409). Concernant la Belgique, Mosseray (1935) fait état d’une seule station connue (voir aussi Lambinon et al., 2004). Wimmer (1857 : 392) signale deux observations en Pologne près de Krapkowice et Wrocław. Pour la Tchéquie, la base de données en ligne Pladias (2014-2024) le considère comme indigène, sans toutefois afficher une donnée géolocalisée connue. Une donnée en Slovaquie a été publiée par Holuby (1875). La molène à rameaux est même signalée dans l’État du New Jersey (http://bonap.net/napa ; Kartesz, 2015).
Reste à signaler que les ouvrages de référence d’un certain nombre de pays avec mailles de présence potentielle ne mentionnent pas Verbascum ×ramigerum. Par exemple, l’hybride n’est pas signalé dans les îles Britanniques (Stace & Easy, 2015), ni en Suède (Sweden’s Virtual Herbarium, 2024) ou en Roumanie (Ghişa, 1960). En péninsule Ibérique, Benedi (2009) et Sáez & Aymerich (2021) ne l’inventorient pas, ce qui s’explique aussi par l’absence dans ce territoire de stations autochtones du parent V. densiflorum.
Concernant les cartographies globales disponibles en ligne, le niveau de connaissance au sujet de la répartition de Verbascum ×ramigerum diffère assez fortement. Ainsi, la Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2024) n’affiche quasiment que des données de France et d’Allemagne (carte 2), alors que la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2024) paraît déjà plus complète (carte 3). Elle pourrait être actualisée en y ajoutant l’Italie, la Pologne, la Hongrie, la Suisse et les États-Unis d’Amérique (voir aussi carte 5).
Un premier recoupement grossier, par mailles de 100 km de carré, des zones de présence des deux espèces parentes (données GBIF.org, 23 July 2023, 21 July 2024) montre une aire potentielle de V. ×ramigerum couvrant une bonne partie de l’Europe centrale, avec une zone de forte densité en France et Allemagne (carte 4), ainsi que deux points en Amérique du Nord (carte 5) où V. densiflorum et V. lychnitis ont été introduits.
Nous avons ensuite affiné cette analyse à l’échelle de la France, en réduisant la taille des mailles à 10 km * 10 km (carte 6). Cette seconde analyse met en évidence des zones de présence potentielle assez vastes, depuis les contreforts pyrénéens aux parties nord du Massif central, le Jura et les parties est et nord de l’hexagone. Les seuls secteurs non couverts sont les plaines méditerranéenne et atlantique, en raison de l’absence de V. lychnitis.
8. Perspectives
Comme bon nombre d’autres Verbascum hybrides (voir p. ex. Klesczewski, 2023 ; Klesczewski & Rossi, 2023a ; Klesczewski et al., 2024), la molène à rameaux semble relativement peu recensée et documentée. Sa proximité morphologique avec d’autres molènes hybrides participe probablement au niveau faible de son recensement, mais notre description illustrée des critères de reconnaissance devrait permettre de pallier ce manque.
Comme auparavant, nous invitons les personnes réalisant des observations botaniques en France à nous transmettre toute information au sujet de molènes hybrides.
Depuis deux ans, plus de vingt hybrides ont été inventoriés avec l’aide des botanistes ayant eu la gentillesse de transmettre des observations. À ce rythme, la douzaine d’hybrides qui manque pourrait être retrouvée au cours des deux saisons à venir. Le projet de monographie du genre pourrait ainsi aboutir dans un délai relativement proche.
Bibliographie
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Remerciements
Nous remercions les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Dr. Marc Appelhans (University of Göttingen, Albrecht-von-Haller Institute for Plant Sciences Department of Systematic Botany ; recherche de planches dans l’herbier GOET et envoi d’informations), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; gestion de spécimen), Rafaël Govaerts (Royal Botanic Gardens, Kew ; échanges taxonomiques), Elodie Klesczewski (logistique et organisation), Bruno de Foucault (relecture) ; merci aussi à E-RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
