Molènes hybrides de France, 11 - Verbascum ×regelianum Wirtg. (V. lychnitis L. × V. pulverulentum Vill.)
Title
Hybrid mulleins of France, 11 - Verbascum ×regelianum Wirtg. (V. lychnitis L. × V. pulverulentum Vill.)
Résumé
Verbascum ×regelianum a récemment été recensé dans six communes françaises. La morphologie de l’hybride est comparée avec celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Les données bibliographiques sont compilées et une carte de répartition potentielle est éditée.
Abstract
Verbascum ×regelianum was recently observed in six French municipalities. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. Bibliographical data are compiled and a potential distribution map is produced.
1. Préambule
Au-delà de la prospection ciblée de stations avec présence de plusieurs taxons de Verbascum, deux « coups d’œil terrain » permettent souvent la détection de molènes hybrides : en effet, celles-ci possèdent en règle générale un mode de ramification singulier (voir aussi Arts-Damler, 1960), et leur période de floraison dépasse largement celle des espèces parentes, probablement pour cause d’absence de fructification. Ces astuces sont également valables pour l’hybride Verbascum ×regelianum (V. lychnitis × V. pulverulentum).
Courant 2023, elles nous ont permis de recenser plusieurs stations inédites de ce nothotaxon depuis les Cévennes jusque dans le Cantal (photo 1).
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
La première mention de l’hybride Verbascum lychnitis L. × V. pulverulentum Vill. date probablement de 1837 : W.D.J. Koch le cite dans la première édition du Synopsis de la flore allemande et suisse, sous le nom Verbascum pulverulentum, tout en précisant que « son ami Ziz le considère comme un hybride de V. floccosum et de V. lychnitis » (voir aussi Schrader, 1823 : 161). Peu après paraît la première description valide du nothotaxon, par Wirtgen (1857 : 320) dans sa Flore de la province prusse du Rhin et régions adjacentes (photo 2).
Voici la traduction de la partie descriptive du texte :
V. Regelianum Wtg. Molène de Regel. V. lychnitidi × floccosum Ziz & V. floccoso × lychnitis. V. pulverulentum des auteurs, non Villars.
Tige obtusément anguleuse dans sa partie supérieure, ainsi que les rameaux.
Feuilles crénelées, finement tomenteuses côté supérieur, plus densément tomenteuses côté inférieur, à trichome un peu floconneux, les inférieures allongées-elliptiques, à limbe réduit vers le pétiole, les autres sessiles, les supérieures acuminées ;
Inflorescence en panicule, à rameaux étalés.
À noter trois critères à expression typiquement intermédiaire qui peut permettre la distinction de l’hybride par rapport aux espèces parentes : la tige anguleuse dans sa partie supérieure, les feuilles crénelées et les limbes à pubescence très fine en face supérieure.
Dans la mesure où Wirtgen (1857) ne détaille pas le choix du nom, il est intéressant de préciser que ce nothotaxon est dédié à Eduard August von Regel, botaniste et jardinier de renom (voir sa biographie en annexe 1). D’après les différentes sources bibliographiques (p. ex. Knapp, 1892), Wirtgen et Regel n’ont probablement pas eu de lien particulier, professionnel ou amical. Toujours est-il que Regel avait publié en 1856 un article sur les hybrides entre Aegilops ovata et Triticum vulgare, dont la conclusion portait sur l’intérêt de la culture des plantes sauvages et de leurs hybrides dans l’objectif d’une compréhension améliorée de la variabilité de ces différents taxons. Wirtgen (1857) évoque dans son protologue un individu certain de « V. floccoso × lychnitis » qui s’est naturellement formé dans son jardin. Cette proximité de pensées et de pratiques pourrait avoir été à l’origine de la dédicace.
La combinaison Verbascum ×regelianum Wirtg. est retenue par la plupart des auteurs et référentiels (par exemple Focke, 1881 ; Rouy, 1909 ; Fournier, 1928 ; Boros, 1947 ; Chassagne, 1956-57 ; Hartl, 1965 ; Ferguson, 1975 ; Schubert & Vent, 1990 ; Benedi, 2009 ; GBIF Secretariat, 2023 ; Pladias, 2014-2023 ; Stace & Easy, 2015 ; MNHN & OFB, 2003-2023 ; POWO, 2023). Il en existe d’ailleurs une illustration historique réalisée par Reichenbach (1862 ; photo 3).
La flore de Rouy (1909) est toujours intéressante car riche en informations, par exemple en termes de synthèse des données à l’échelle nationale. D’après ses indications, l’hybride Verbascum ×regelianum paraît assez largement répandu à travers la France métropolitaine dans ses régions sous climat plutôt continental (photo 4). À noter aussi qu’il évoque des poils staminaux en partie d’un violet pâle qui avaient déjà été évoqués par Franchet (1868 : 148). Ce critère est en effet mentionné par plusieurs observateurs, sur certaines planches d’herbiers également. De notre côté, nous l’avons observé une fois, à Cassagnas (Lozère ; voir tableau 3).
2.2. Recherche d’un échantillon type
À notre connaissance, aucun échantillon type n’a jusqu’alors été désigné. Lors de nos recherches dans les bases de données en ligne (voir tableau 2), nous avons pu identifier deux spécimens récoltés par Wirtgen dans le secteur indiqué dans le protologue « im Moselthale ». Les deux portent une étiquette manuscrite signée par Wirtgen et rassemblent une grande feuille basale (ou proche) ainsi qu’une partie de l’inflorescence. L’un d’entre eux (P03412095) avait été envoyé par Wirtgen à Franchet et est conservé à l’herbier du MNHN à Paris (photo 5), l’autre se trouve à l’Herbier du Jardin botanique de Bruxelles (BR0000035755364).
Deux critères de distinction mis en évidence par le protologue (cf. § 2.1) sont visibles sur les deux spécimens : les feuilles crénelées et les limbes à pubescence très fine en face supérieure. Le troisième critère, la tige anguleuse, n’est que peu visible sur les deux échantillons.
Il nous paraît toutefois probable que d’autres échantillons – peut-être plus complets encore – récoltés par Wirtgen soient conservés dans des herbiers, par exemple en Allemagne. Une investigation au sein de l’herbier GFW (Universität Greifswald) ainsi que nos propres recherches en ligne sont restées infructueuses. De ce fait et dans le doute, nous renonçons ici à la désignation d’un lectotype, en attendant des connaissances plus précises au sujet d’éventuels autres échantillons disponibles (suivant la recommandation 9A du Code international de nomenclature botanique, Turland et al., 2019).
2.3. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×regelianum Wirtg, 1857
Formule hybride : Verbascum lychnitis L. × Verbascum pulverulentum Vill.
Synonymes :
- Verbascum pulverulento-lychnitis (Paris, 1860)
- Verbascum ×euryale Franchet, 1868
- Verbascum ×nisus Franchet, 1868
- Verbascum pulverulentum auct. non Vill., 1779, sensu W.D.J. Koch, 1837
- Verbascum lychnitidi-floccosum Ziz apud Koch 1837 (Grenier & Godron, 1850 ; Reichenbach, 1862 : 22)
Nom vernaculaire : Molène de Regel (Wirtgen, 1857 ; MNHN & OFB, 2003-2023), en hommage au botaniste et jardinier allemand Eduard August von Regel (voir sa biographie en annexe 1).
Reste à signaler que la combinaison Verbascum ×pulvinatum Thuill., 1799, parfois citée de façon erronée sous Verbascum ×pulveratum (p. ex. Braun-Blanquet, 1933 : 270 ; Bugnon et al., 1993) n’est pas un synonyme de Verbascum ×regelianum, mais de Verbascum pulverulentum (voir Govaerts et al., 2021).
Par ailleurs, la citation par l’INPN (MNHN & OFB, 2003-2023) du synonyme « Verbascum ×pulverulentum auct. non Vill., 1779, sensu W.D.J. Koch, 1846 » est erronée dans la mesure où la seconde édition de l’ouvrage de Koch, parue en 1846, ne cite pas Verbascum pulverulentum. C’est toutefois le cas dans la première édition qui date de 1837.
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableau 1a à 1g).
À signaler par ailleurs que la hauteur de V. ×regelianum peut facilement dépasser les 150 cm, comme déjà remarqué par Ferguson (1975, « very robust » ; photo 6).
En résumé, V. ×regelianum est caractérisé par ses feuilles basales à pubescence contrastée et crénelures marquées, sa tige anguleuse, ses feuilles caulinaires crénelées, à pubescence éparse et très courte, son inflorescence fortement ramifiée à rameaux relativement fins et dressés et ses capsules avortées.
3. Autres risques de confusion
Plusieurs hybrides ont un port proche de celui de la molène de Regel, par exemple ceux formés par ses espèces parentes respectives avec Verbascum thapsus (V. lychnitis × V. thapsus = Verbascum ×thapsi, Klesczewski et al., 2023 ; V. pulverulentum × V. thapsus = V. ×godronii, Klesczewski et al., 2024). Les feuilles caulinaires en partie décurrentes sont un bon critère pour distinguer ces deux nothotaxons de Verbascum ×regelianum.
4. Stations historiques avérées
Une recherche à l’aide les bases de données en ligne Recolnat et GBIF a permis de recenser plusieurs dizaines de spécimens en provenance de plus de trente localités en France, Allemagne et Espagne (tableau 2). Sur cette base, Verbascum ×regelianum apparaît comme un nothotaxon relativement bien documenté. À noter que la base JACQ (JACQ consortium, 2004 ff.), réunissant les données en provenance de plusieurs dizaines d’herbiers en Allemagne notamment, ne recense aucun spécimen.
5. Répartition en France
Verbascum ×regelianum est un hybride répandu en France, mais absent des plaines méditerranéennes et atlantiques (voir aussi Rouy, 1909). Les données pour partie récentes de l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2023) montrent toutefois un recensement hétérogène à l’échelle nationale, puisque concentré sur certaines zones (carte 1). D’autres secteurs comme le Massif central sont certainement sous-inventoriés.
Des prospections dans différentes régions de France métropolitaine au cours de l’année 2023 nous ont permis de recenser six localités réparties dans trois départements (tableau 3). La présence de l’hybride dans le massif de l’Aigoual était d’ailleurs déjà signalée par Braun-Blanquet (1933 : 270), mais dans sa partie lozérienne (cabanes de Sext, commune de Gatuzières).
Deux échantillons ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
6. Répartition : synthèse
L’hybride Verbascum lychnitis × V. pulverulentum est mentionné dans plusieurs flores locales françaises. Par exemple, Franchet (1885) signale plusieurs stations dans le Loir-et-Cher, Chateau et Chassignol (1927-1936) indiquent trois stations en Saône-et-Loire, Lecoq et Lamotte (1847) une dans le département de la Loire, Chassagne (1956-57) trois en Auvergne (Creuse, Loire, Puy-de-Dôme), Bugnon et al. (1993) deux en Bourgogne et Antonetti et al. (2006) une dans le Val d’Allier.
D‘autres mentions plus ponctuelles comme celle de Malinvaud (1892) dans le Lot (causse de Gramat) et Préaubert & Bouvet (1899) en Maine-et-Loire semblent moins connues et ne sont pas encore renseignées dans l’INPN (carte 1). De manière plus générale, il est évident que c’est en France que l’hybride est le mieux recensé.
Selon les sources, le niveau de connaissance au sujet de la répartition globale de Verbascum ×regelianum diffère assez fortement. Ainsi, la Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2023) n’affiche des données que de France et d’Allemagne (carte 2), alors que la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2023) recense pas moins de dix pays (carte 3). Cette carte se réfère probablement à la monographie de Murbeck (1933) et la compilation par Ferguson (1975), des références sérieuses donc, mais non documentées. Ce travail de recherche d’échantillons avérés reste à faire pour plusieurs pays comme l’Italie : Verbascum ×regelianum est cité dans ce pays par Murbeck (1933) et Ferguson (1975), mais dans la Flora analitica d’Italia Béguinot (1900-1902) ne le mentionne pas. La présence de l’hybride est confirmée en Hongrie (Boros, 1947) et sur la péninsule Iérique (Benedi, 2009 : 96 ; Saez & Aymerich, 2021 : 472). Il reste inconnu en Belgique (Mosseray, 1935), République tchèque (Pladias, 2014-2023 ; Danihelka et al., 2012), Grèce (Dimopoulos et al., 2013) et Roumanie (Ghişa, 1960). Finalement, les données en Angleterre paraissent douteuses et restent à vérifier (Stace & Easy, 2015).
Le recoupement des zones de présence des deux espèces parentes de V. ×regelianum mène à une aire de répartition potentielle restreinte par celle de V. pulverulentum, avec la France comme centre de répartition (carte 4). L’hybride mériterait d’être recherché, par exemple en péninsule Ibérique, en Allemagne, Autriche, Suisse, Grande-Bretagne, Suède, Grèce et Roumanie.
Ce schéma ouest-européen essentiellement déterminé par les limites de répartition de V. pulverulentum évoque les aires potentielles trouvées auparavant pour d’autres hybrides avec cette espèce parente (par exemple V. ×hybridum, Klesczewski & Rossi, 2023b ; V. ×mixtum, Klesczewski & Giardi, 2023 ; V. ×murbeckii, Klesczewski, 2023).
7. Variabilité morphologique observée
Comme pour les molènes hybrides décrites précédemment (Klesczewski, 2023 ; Klesczewski et al., 2023 ; Klesczewski & Rossi, 2023a, b, c) la variabilité observée chez V. ×regelianum nous a paru de niveau habituel, équivalent à celui connu chez les espèces parentes. Elle peut concerner les crénelures plus ou moins marquées sur le bord des feuilles basales et caulinaires, la taille de la plante (entre 100 et plus de 200 cm), ou encore le degré de ramification des inflorescences.
Nous avons par ailleurs observé sur un individu les poils des filets staminaux en partie violets comme indiqués par Franchet dans son fameux Essai sur les espèces du genre Verbascum […] de 1868. Cette observation inattendue pour un hybride de deux parents aux poils tous blancs a été confirmé par plusieurs auteurs parmi lesquels Lavier-George (1937) dont le travail sur « le trichome floral et son rapport avec l’hybridité dans le genre Verbascum » est intéressant car novateur et très détaillé.
8. Perspectives
En dépit du nombre relativement important d’échantillons conservés dans les herbiers consultables en ligne, V. ×regelianum reste probablement encore sous-inventorié. Des prospections ciblées pourraient permettre de confirmer sa présence dans certaines régions de France ou encore sur la péninsule Ibérique et en Grande-Bretagne, Italie, Croatie ou encore en Roumanie.
L’objectif de cet article serait atteint si la description illustrée des critères de reconnaissance permettait de contribuer à un recensement plus large de cet hybride en France et ailleurs. Nous restons convaincus que la publication d’un outil actualisé de détermination des Verbascum de France incluant les hybrides pourrait être intéressant voire utile. Dans cet objectif, nous réinvitons les personnes réalisant des observations botaniques à nous envoyer leurs photos de molènes potentiellement hybrides. Toute donnée confirmée de molène hybride pourra être intégrée dans l’ouvrage envisagé.
Annexe : Présentation de E.A. von Regel (1815-1892)
Source : Knapp (1892), https://de.wikipedia.org/wiki/Eduard_August_von_Regel.
Eduard August von Regel est un jardinier et botaniste allemand, né en 1815 à Gotha (Allemagne). Après un apprentissage en horticulture et des étapes à Göttingen, Bonn et Berlin, il est nommé directeur du jardin botanique de Zürich en 1842. En 1855, il s’installe à Saint-Pétersbourg. Il y travaille d’abord comme directeur scientifique du jardin botanique, puis, à partir de 1875, comme directeur du jardin botanique impérial, et ce jusqu’à sa mort en 1892 à l’âge de 76 ans.
Les genres Regelia (Myrtaceae), Neoregelia (Bromeliaceae), Aregelia (Bromeliaceae, synonyme de Nidularium), Eduardoregelia (synonyme de Tulipa) ainsi que les espèces Cestrum regelii (Solanaceae) et Iljinia regelii (Amaranthaceae) lui sont dédiés. D’après IPNI (2023), Eduard August von Regel est auteur de 2 234 noms de plantes (mais d’aucun au sein du genre Verbascum).
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Remerciements
Nous remercions les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Lisa Heinze (Universität Greifswald ; recherche de spécimens récoltés par Wirtgen), Bodo Maria Möseler (Universität Bonn) et Markus Ackermann (Universität Koblenz ; envoi d’informations au sujet de l’herbier « Rheinisches Herbar », NHV), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; gestion de spécimen), Elodie Klesczewski (gestion graphique sous GIMP et relecture) ; merci aussi à E-RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
