Lathyrus pisiformis L., nouvelle espèce pour la flore de France récemment découverte dans les Hautes-Alpes
Title
Lathyrus pisiformis L., a new species for the flora of France recently discovered in the Hautes-Alpes
Résumé
Le Devès de Rabou, situé à quelques kilomètres de Gap (Hautes-Alpes, France), est un site botanique exceptionnel connu pour héberger de nombreuses espèces endémiques très rares. Cette année il a offert à la communauté botanique une nouvelle découverte, avec Lathyrus pisiformis L., espèce jusqu’alors inconnue en France et dont l’indigénat en ce lieu semble très probable. Cet article présente les circonstances de découverte, les caractéristiques de l’espèce et propose une nouvelle clé des Lathyrus de la section Orobus en France.
Abstract
Le Devès de Rabou, just a few kilometres from Gap (Hautes-Alpes, France), is an exceptional botanical site known for being home to a number of very rare endemic species. This year it offered the botanical community a new discovery, with Lathyrus pisiformis L., a species hitherto unknown in France, but which seems highly likely to be indigenous to the site. This article describes the circumstances of discovery, the characteristics of the species and proposes a new key to the Lathyrus of the Orobus section in France.
La découverte d’une nouvelle espèce pour la flore de France est un événement rare, surtout quand elle est manifestement indigène et de surcroît assez spectaculaire. C’est pourtant ce qui vient d’arriver, à la fin du printemps 2023, avec la première observation hexagonale d’une gesse eurasienne à la répartition particulière, Lathyrus pisiformis L.
1. Circonstances de la découverte au Devès de Rabou
C’est le 13 juin 2023 que l’un d’entre nous (LG) a découvert le long d’un sentier ombragé du Devès de Rabou, site adossé à la montagne de Charance, une légumineuse assez spectaculaire en début de floraison, identifiée par Jérémie Van Es comme étant Lathyrus pisiformis L., espèce jusqu’alors parfaitement inconnue en France.
Le Devès de Rabou est un site tout à fait exceptionnel d’un point de vue botanique, qui abrite de nombreuses plantes rares, qui lui vaut le classement en zone ZNIEFF (930020415). Situé au sud-est du massif du Dévoluy, dans le centre-ouest du département des Hautes-Alpes, il s’agit d’un épaulement occidental de la montagne de Charance, situé sur les communes de Rabou et de La Roche-des-Arnauds. Son altitude se situe entre 1 000 et 1 495 m d’altitude. Essentiellement calcaire, il abrite une sapinière relictuelle au sein d’une chênaie de chênes pubescents et est surmonté d’une crête rocheuse avec des pelouses calcicoles et fruticées xérophiles.
Le site est connu pour sa richesse botanique exceptionnelle. Il compte quatre espèces protégées au niveau national : Eryngium spinalba Vill., Inula bifrons (L.) L., Lactuca quercina L. et, probablement la plus remarquable de toutes, Artemisia insipida Vill., qui n’est connue que de quelques mètres carrés, redécouverte ici en 2006 après deux siècles et demi sans observation (elle y fut décrite en 1773). Il s’agit de la seule station mondiale de cette plante. En outre, le site compte six espèces de Cotoneaster, dont Cotoneaster raboutensis Flinck, Fryer, Garraud, Hylmö & Zeller, endémique décrite en ce lieu en 1998 (et découvert depuis dans quinze communes sur deux départements).
Le site est également reputé pour sa faune, notamment de Chiroptères, mais également pour sa faune avienne avec de nombreux rapaces comme l’Aigle royal, le Circaète Jean-le-Blanc, mais aussi l’emblématique Tétras-lyre ou de nombreux Passereaux. Les insectes sont également bien représentés, avec notamment le Semi-Apollon, sans oublier le remarquable Sonneur à ventre jaune, Amphibien en déclin prononcé (Merle et al., 2021). Le site est inclus dans une ZNIEFF (930020415 : Devès de Rabou – Montagne de Charance, ainsi que dans le site Natura 2000 FR9301511 – Dévoluy – Durbon – Charance – Champsaur).
Lathyrus pisiformis a été trouvé en lisière de taillis de Quercus pubescens Willd., piqueté du fameux Cotoneaster raboutensis, dans un ourlet en mi-ombre à Tanacetum corymbosum (L.) Sch.Bip. et Melittis melissophyllum L. (Trifolion medii). Le site, à 1 370 m d’altitude, est un ancien éboulis consolidé humo-calcaire qui s’étend sur une cinquantaine de mètres de dénivellation, le Lathyrus étant localisé vers ses deux tiers supérieurs. La population compte une cinquantaine de pieds, robustes, en début de floraison le 13 juin 2023 (LG) et déjà fructifiés (jeunes fruits) lors d’une nouvelle observation sur site le 25 juin 2023 (PC).
La rareté et la découverte de cette espèce l’inscrivent d’office comme espèce majeure à suivre (liste prioritaire) par le service conservation du CBNA, programme qui se décline en plusieurs phases : une partie amélioration de la connaissance de l’espèce (prospection fine du site, pour connaître l’étendue de la population, préciser l’écologie de l’espèce et le rattachement syntaxonomique de la végétation qui l’inclut), un suivi de la population, un bilan stationnel, une récolte de graines avec tests de germination et conservation en banque séminale, une étude génétique (recherche des liens avec d’autres populations d’Europe ou d’Asie afin de préciser son indigénat).
Cette plante sans statut de protection en France est potentiellement cotable CR en révision des livres rouge nationale ou régionale, de même elle peut faire l’objet d’une proposition d’ajout aux listes d’espèces protégées.
2. Description de Lathyrus pisiformis
Lathyrus pisiformis a été décrit par Linné dans le tome 2 de Species Plantarum (1753), sur des plantes russes (“Habitat in Sibiria”). Le nom a été lectotypifié par Valdés Bermejo et López González (1977), sur l’échantillon Linn. No.905.27 (herbier LINN).
La plante française est parfaitement conforme aux descriptions de l’espèce dans les différentes flores et nous en proposons ici la description détaillée, selon la présentation de la Monographie des Leguminosae de France (Coulot & Rabaute, 2016).
Type biologique : Hémicryptophyte.
Tiges : Ascendantes à dressées, de taille moyenne (50-80 cm) (photos 13 et 14), largement ailées (photo 4), portant une ligne de poils courts en marge de chaque aile, ramifiées inférieurement.
Feuilles : Courtement pétiolées, munies de (3)4(5) paires de folioles, terminées par une vrille simple ou le plus souvent ramifiée, glabres à l’exception du rachis bordé de poils courts. La première feuille est réduite aux stipules ou munie d’un limbe rudimentaire.
Folioles : Elliptiques à largement elliptiques, régulièrement rétrécies aux deux extrémités, obtuses, arrondies à rétuses à l’apex et mucronées, de (20)25-50(55) x 10-25 mm, glabres, d’un vert gai à glaucescentes à la face supérieure (photo 1), glauques inférieurement (photo 2), à nervation pennée réticulée.
Stipules : De grande taille (25-45 x 8-25 mm) (photo 3), ovales ou largement elliptiques, vertes, obtuses, aiguës ou acuminées, semi-sagittées, ciliées sur les marges dans le tiers supérieur, veinées réticulées, à auricules largement triangulaires, aigus.
Inflorescences : Grappes peu denses de (4)6-10 fleurs (photo 5), portées par un pédoncule de longueur variable (40-80 mm), en général plus court que la feuille adjacente ou l’égalant, glabre. Bractées absentes. Pédicelles courts, de 2-5 mm, recourbés, souvent teintés de pourpre, glabres ou à quelques poils épars.
Calices : Cylindriques, de 7,5-12 mm. Tube de 4-5 mm, un peu gibbeux supérieurement, à 5 nervures peu visibles, généralement rose-pourpre, glabre. Dents très inégales, de formes différentes, les supérieures largement triangulaires (2-2,5 x 1,8-2,2 mm), plus courtes que le tube, et les médianes et inférieures grandes, largement ovales (5-7 x 1,5-2 mm), plus longues que le tube, toutes ciliées sur les marges (photo 10).
Corolles : Assez grandes (photo 11), à étendard de 12-15 mm, rose clair, à veines réticulées pourpre foncé (photo 7), devenant brun orangé (photo 6). Ailes d’un blanc jaunâtre à rose (photo 9), de 11-13 mm, un peu plus courtes que l’étendard mais dépassant la carène. Celle-ci de 10-12 mm, blanchâtre, souvent teintée de rose inférieurement (photo 8). Style non tordu sur son axe, plat, pubescent sur le dessus à son extrémité sur environ 2 mm.
Fruits : Fruits assez longs, linéaires à étroitement elliptiques, (35-45 x 5-6 mm), à apex asymétrique portant un bec court légèrement incurvé, pubescents à poils très courts sur la suture ventrale, non stipités (photo 12).
Graines : 10-13 par gousse, subsphériques, à faces planes, lisses, 3-3,5 mm de diamètre. Hile ≈ 1/6e du contour de la graine.
Caryologie : 2n = 14 (Semerenko & Shvets, 1989).
Remarque – Toutes les illustrations proposées sont celles de la plante française du Devès de Rabou. Les plantes fraîches numérisées (1 à 12 et 14) correspondent à des plantes observées le dimanche 25 juin 2023 par Pierre Coulot. La photo 13 a été prise par Jean-Marc Tison le mercredi 21 juin 2023.
3. Aire de répartition de Lathyrus pisiformis et indigénat en France
Lathyrus pisiformis est une espèce eurasienne septentrionale à aire de répartition extrêmement étendue, puisqu’elle court de la République tchèque à l’ouest jusqu’au nord-ouest de la Chine, dans la province du Xinjiang.
Dans le détail, la plante se rencontre dans le tiers oriental de l’Europe (République tchèque, Slovaquie, Pologne, Hongrie, Estonie, Lituanie, Lettonie, Ukraine, Belarus) (Ball, 1968), dans la quasi-totalité de la Russie à l’exception de l’Extrême-Orient russe (Fedtschenko, 1948) et en Asie centrale : Kazakhstan, Kirghizistan (Lazkov et al., 2011), Mongolie et extrême nord-ouest de la Chine (Bao et al., 2010).
En périphérie de cette vaste aire principale, la plante se trouve également dans le centre-est de l’Espagne, dans quelques stations isolées des sierras de Cuenca et de Teruel (Mateo Sanz, 2012). Elle y a été découverte pour la première fois le 16 juin 1969 dans la Sierra de Cuenca, au lieu-dit Avellanares de Tragacete, dans un bois de feuillus (noisetiers et frênes), par Rivas-Goday, Ladero et Izco (Valdés Bermejo et al., 1977). L’indigénat de la plante n’a jamais été mis en doute, notamment par Gallego dans Flora Iberica (1999). Cette gesse a ensuite été observée au xxie siècle en différents points de la Sierra de Teruel, non loin de là, tout d’abord en 2001 par Gómez-Serrano et Mayoral à Las Majadas et Huélamo (Mateo Sanz et al., 2001 ; Pitarch, 2004), puis en deux nouvelles stations par O. Garcia à Uña en 2003 et à Santa Maria del Val en 2004 (García Cardo et al., 2005), et enfin dans une dernière à Juan Caja en 2006 (García Cardo et al., 2007). Toutes ces stations se trouvent au sein de bois mixtes, entre 1 200 et 1 500 m d’altitude, sur terrain calcaire. La carte 1 présente les pays où la plante est connue.
Elle se rencontre toujours dans les mêmes milieux, en sous-bois de feuillus ou lisières forestières sur sol calcaire, généralement frais, comme cela est mentionné en Russie par Fedtschenko (loc. cit. ; “mixed forests an forest edges”), en Chine par Bao (loc. cit. ; “forests, valleys, riverbanks”), et toujours entre 1 000 et 1 500 m d’altitude. La station haut-alpine de Lathyrus pisiformis est donc parfaitement conforme au milieu préférentiel de l’espèce, ce qui semble plaider en faveur d’un indigénat de l’espèce en ce lieu. L’hypothèse d’aires reliques glaciaires, que ce soit en Espagne ou dans le sud-ouest des Alpes, venant compléter l’aire principale de l’espèce, nous paraît la plus plausible. L. pisiformis est en outre parfois cultivé comme plante fourragère au sein de son aire de répartition (Fedtschenko, loc. cit. ; Alexandru, 2015 ; Karpukhin et al., 2021), mais à notre connaissance ne l’a jamais été en France. Son introduction, dans un endroit aussi peu fréquenté, à partir de cultures est donc hautement improbable.
4. Clé actualisée des Lathyrus de la section Orobus de la flore de France
La découverte de Lathyrus pisiformis en France nécessite la reprise de la clé d’identification des gesses de la section Orobus pour la flore de France. Pour mémoire, cette section, qui compte 55 espèces, se caractérise de la façon suivante (Coulot & Rabaute, 2016, loc. cit.) : plantes pérennes, souvent avec des souches tubéreuses ; tiges le plus souvent non ailées, rarement ailées ; feuilles hypostomatiques ou amphistomatiques, à plusieurs paires de folioles, sans vrille ou à vrille simple ou ramifiée ; folioles ovales à elliptiques ; nervation pennée, rarement parallèle ; stipules semi-sagittées ou rarement hastées ; inflorescences pluriflores, plus ou moins denses ; fleurs jaune foncé, bleuâtres ou pourpres ; calice à dents inégales ; étendard oblong ou sténonychioïde ; styles ni tordus ni spatulés ; fruits linéaires, non stipités, parfois glanduleux ; graines lisses, à hile long [lectotype : Lathyrus linifolius (Reichard) Bässler].
En France elle compte désormais onze taxons, présentés ici par ordre alphabétique :
- Lathyrus alpestris (Waldst. & Kit.) Kit. subsp. vivantii (P. Monts.) Coulot & Rabaute
- Lathyrus incurvus (Roth) Willd.
- Lathyrus japonicus
- Lathyrus linifolius (Reichard) Bässler
- Lathyrus niger (L.) Bernh.
- Lathyrus nudicaulis (Willk.) Amo
- Lathyrus ochraceus Kittel
- Lathyrus palustris subsp. palustris
- Lathyrus pisiformis
- Lathyrus venetus (Mill.) Wohlf.
- Lathyrus vernus (L.) Bernh. subsp.
Nous proposons la clé d’identification suivante, avec deux entrées selon le stade de floraison de la plante.
1 – Plante avec fleurs épanouies ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 2
1’ – Plantes fructifiée sans fleurs épanouies …………………………………………………………………………………………………………………………. 12
2 – Corolles jaunes devenant rapidement orangées …………………………………………………………………………… L. ochraceus
2’ – Corolles anthocyanées ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 3
3 – Feuilles supérieures terminées par une vrille simple, bifurquée ou rameuse …………………………………………. 4
3’ – Feuilles supérieures terminées par un mucron, parfois foliacé ……………………………………………………………………….. 8
4 – Feuilles à 2-3(4) paires de folioles, celles-ci linéaires à linéaires-lancéolées, aiguës ……………………… 5
4’ – Feuilles à 4-5(6) paires de folioles, celles-ci ovales à elliptiques, obtuses ou subobtuses …………… 6
5 – Tiges présentant une aile nette. Inflorescences présentant de petites bractéoles à la base des pédicelles ; stipules courtes, ne dépassant pas 10 mm de long, même sur les feuilles supérieures ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. L. palustris
5’ – Tiges parfaitement aptères. Inflorescences sans petites bractéoles à la base des pédicelles ; stipules des feuilles supérieures dépassant sensiblement 10 mm de long ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. L. nudicaulis
6 – Stipules de moins de 3(5) mm de large ; fleurs à étendard bleu et ailes et carènes blanchâtres ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. L. incurvus
6’ – Stipules de plus de (5)8 mm de large ; fleurs violacées, au moins en partie ………………………………………… 7
7 – Tiges largement ailées (0,5-1,5 mm) ; stipules de plus de 35 mm, hastées ; corolles de moins de 15 mm ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. L. pisiformis
7’ – Tiges aptères ; stipules de moins de 35 mm, semi-hastées ; corolles de plus de 18 mm …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. L. japonicus
8 – Tiges présentant des ailes d’au moins 0,5 mm de large ……………………………………………………………………………………… 9
8’ – Tiges aptères ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10
9 – Folioles glabres sur la face supérieure, ± pubérulentes sur la face inférieure ; lobe inférieur du calice < tube, de 2 à 4,5 mm de long ………………………………………………………………………………………………………………………….. L. linifolius
9’ – Folioles pubérulentes sur les marges et sur la nervure principale de la face inférieure ; lobe inférieur du calice ≥ tube, de 4,5 à 6,5 mm de long ………………………………………………………. L. alpestris subsp. vivantii
10 – Feuilles à 3-6 paires de folioles ; stipules des feuilles supérieures linéaires-lancéolées à linéaires ; inflorescences à (2)5-11 fleurs ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… L. niger
10’ – Feuilles à 2-3(4) paires de folioles ; stipules des feuilles supérieures ovales-lancéolées ou ovales ; inflorescences à 1-4(6) fleurs ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 11
11 – Fleurs pendantes, d’un bleu purpurin, non veinées, de 14-18 mm, s’ouvrant successivement de bas en haut au sein d’une inflorescence ………………………………………………………………………………….. L. vernus subsp. vernus
11’ – Fleurs ± dressées, d’un rose purpurin, veinées, de 8-14 mm, s’ouvrant simultanément au sein d’une inflorescence …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… L. venetus
12 – Majorité des fruits mûrs fortement concaves, courbés en faux, en particulier dans la moitié apicale …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. L. incurvus
12’ – Fruits mûrs de légèrement convexes à légèrement concaves, mais jamais courbés en faux …….. 13
13 – Folioles à rapport L/l supérieur à 4 ……………………………………………………………………………………………………………………………………… 14
13’ – Folioles à rapport L/l inférieur ou égal à 4 ………………………………………………………………………………………………………………………. 15
14 – Vrille des feuilles supérieures longue, généralement bifurquée ; tige étroitement ailée ; stipules de moins 10 mm de long, même sur les feuilles supérieures ……………………………………………………………………. L. palustris
14’ – Vrille des feuilles supérieures courte et simple (populations françaises) ; stipules des feuilles supérieures dépassant sensiblement 10 mm de long ………………………………………………………………………………. L. nudicaulis
15 – Feuilles supérieures terminées par une vrille simple, bifurquée ou rameuse …………………………………………. 16
15’ – Feuilles supérieures terminées par un mucron, parfois foliacé ………………………………………………………………………… 17
16 – Tiges largement ailées (0,5-1,5 mm) ; stipules de plus de 35 mm ; fruits de 5-6 mm de large …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. L. pisiformis
16’ – Tiges aptères ; stipules de moins de 35 mm ; fruits de 7-10 mm de large …………………………. L. japonicus
17 – Tiges présentant des ailes d’au moins 0,5 mm de large ……………………………………………………………………………………….. 18
17’ – Tiges aptères …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 19
18 – Folioles glabres sur la face supérieure, ± pubérulentes sur la face inférieure …………………….. L. linifolius
18’ – Folioles scabres pubérulentes sur les marges et sur la nervure principale de la face inférieure ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. L. alpestris subsp. vivantii
19 – Folioles des feuilles supérieures nettement acuminées ………………………………………………………………………………………. 20
19’ – Folioles des feuilles supérieures non acuminées, tout au plus aiguës ………………………………………………………… 21
20 – Fruit glabre ………………………………………………………………………………………………………………………………………. L. vernus subsp. vernus
20’ – Fruit pubescent-glanduleux ……………………………………………………………………………………………………………………………….. L. venetus
21 – Fruit 45-65 mm ; folioles de moins de 40 mm de long ; plante noircissant à la dessiccation ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. L. niger
21’ – Fruit 60-80 mm ; folioles de plus de 40 mm de long ; plante ne noircissant pas à la dessiccation ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. L. ochraceus
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Remerciements
Ils s’adressent à Jérémie Van Es pour l’identification initiale de la plante et à Jean-Marc Tison pour sa relecture et la fourniture de clichés photographiques.
