Étude phytosociologique de quelques végétations vasculaires thérophytiques, silicicoles, xérophiles du sud-ouest de la France
Title
Phytosociological study of some therophytic, silicicolous vascular vegetations from south-western France
Résumé
Trois associations végétales de tonsures acidiphiles à thérophytes, dont deux inédites, sont mises en évidence sur la base de relevés phytosociologiques réalisés dans le sud-ouest de la France entre le massif pyrénéen et le sud-ouest du Massif central français. Ainsi l’Ornithopodetum compresso-pinnati et l’Ornithopodo compressi-Tuberarietum guttatae sont décrits comme associations végétales nouvelles, le premier sur une aire restreinte correspondant au Frontonnais, le second sur une aire plus vaste du bassin aquitain. Le Xolantho guttatae-Hypochaeridetum glabrae Felzines & Loiseau 2004, quant à lui initialement décrit de la Loire, est confirmé dans la dition, mais sous des variations considérées comme des sous-associations nouvelles. Un tableau de relevés triés ordonnés ainsi que la caractérisation floristique et la physionomie de ces associations sont présentés. Leurs propriétés synécologiques, chorologiques, phénologiques et dynamiques sont précisées. Leur classification syntaxinomique est discutée.
Abstract
Three plant associations of acidophilous tonsures with therophytes, two of which are new, are highlighted based upon phytosociological surveys carried out in south-western France between the Pyrenean massif and the south-western French Massif central. Thus, Ornithopodetum compresso-pinnati and Ornithopodo compressi-Tuberarietum guttatae are described as new plant associations, the former in a restricted area corresponding to the Frontonnais, the latter in a wider area of the Aquitaine basin. The Xolantho guttatae-Hypochaeridetum glabrae Felzines & Loiseau 2004, initially described from the Loire, is confirmed, but under variants considered as new subassociations. A table of sorted and ordered records as well as the floristic characterisation and physiognomy of these associations are presented. Their synecological, chorological, phenological and dynamic properties are specified. Their syntaxinomic classification is discussed.
1. Introduction
Les végétations thérophytiques acidiphiles, oligotrophiles appartenant à la classe des Helianthemetea guttati (Braun-Blanq. ex Rivas Goday 1958) Rivas Goday & Rivas Mart. 1963, nom muté en Tuberarietea guttatae, ont été inégalement identifiées dans le domaine méditerranéen (Braun-Blanquet et al., 1952 ; Rivas-Martínez, 1978), qui en constitue certainement le centre de gravité. Des végétations assimilables à cette classe ont par la suite été identifiées plus au nord, notamment dans le domaine atlantique français (de Foucault, 1999 ; Felzines & Loiseau, 2004 ; Royer et al., 2006). Pour accueillir ces végétations vicariantes non strictement méditerranéennes, de Foucault (1999) crée au sein des Tuberarietalia guttatae le sous-ordre des Teesdaleo nudicaulis-Airenalia praceocis B. Foucault 1999, par opposition aux Tolpido barbatae-Tuberarienalia guttattae B. Foucault 1999. La classe ne bénéficie pas encore de synthèse actualisée dans le cadre de la déclinaison du Prodrome des végétations de la France au rang des associations végétales.
Dans le sud-ouest de la France, les végétations concernées, pourtant bien représentées, ont été très peu étudiées. On peut citer le Trifolio striati-Vulpietum myuri Susplugas 1942, décrit des Pyrénées-Orientales et reconnu par Gruber (1998) du bassin des Nestes dans les Pyrénées centrales. Du bassin de Brive-la-Gaillarde sont reconnues en outre les Vulpio bromoidis-Trifolietum subterranei Wattez, Géhu & B. Foucault 1978, le Narduretum lachenalii Korneck 1975 et le Crassulo tillaeae-Aphanetum microcarpae Depasse, J. Duvign. & P. Zuttere 1970 (Mady et al., 2018). Kessler et al. (2019) citent à titre provisoire un Crucianello angustifoliae-Tuberarietum guttatae localisé aux pélites rouges du Sud-Aveyron.
Un tableau de 23 relevés inédits issus de campagnes de terrain réalisées en Midi-Pyrénées a permis de mettre en évidence des végétations thérophytiques à Tuberaria guttata appartenant à plusieurs syntaxons élémentaires inédits. Ce sont ainsi deux associations et cinq sous-associations végétales qui sont ici nouvellement décrites.
2. Méthodes
Les relevés phytosociologiques ont été réalisés sur des surfaces homogènes d’un point de vue écologique, physionomique et floristique, en étendant la surface jusqu’à atteindre la saturation du relevé. Le tableau des relevés a été trié et synthétisé selon la méthode classique des tableaux phytosociologiques, manuellement et à l’aide de classifications ascendantes hiérarchiques automatisées (méthode de Ward). Seuls les thérophytes ont été pris en compte pour la classification des relevés, considérant les taxons plus longévifs comme n’ayant valeur que de compagnes par contact dynamique. Les relevés, tous originaux, ont été saisis et cartographiés dans la base de données géoréférencées du Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi-Pyrénées (CBNPMP). Dans le texte, les auteurs des noms de syntaxons ne sont cités que lors de leur première apparition. La nomenclature des taxons suit le référentiel TAXREF v. 10.0, référentiel taxonomique pour la France du Muséum national d’histoire naturelle (Gargominy et al., 2016). Les noms des observateurs sont indiqués sous la forme suivante : FL = F. Laigneau, MN = M. Menand. Le tableau 1, rassemblant tous les relevés, et son annexe sont placés en fin de texte.
3. Description
3.1. L’Ornithopodetum compresso-pinnati Menand, F. Kessler & Corriol ass. nov. hoc loco
(relevés 1 à 4, tableau 1)
Typus nominis hoc loco : relevé 1 du tableau 1 hoc loco.
Combinaison caractéristique de taxons : Ornithopus pinnatus, O. compressus, O. perpusillus, Tuberaria guttata, Aira multiculmis, Vulpia bromoides, Andryala integrifolia, Linaria pelisseriana, Tolpis umbellata.
Physionomie (photo 1) : végétation rase et discontinue, mosaïquée avec quelques plantes vivaces (Agrostis capillaris, Rumex acetosella, Pilosella officinarum, Hypericum perforatum… ), marquée surtout par les fleurs jaunes tachées de brun du Tuberaria, jaune soufre de l’Andryala et bleu pâle de Jasione montana.
Synécologie : occupe les zones de graviers siliceux, limons et sables alluviaux quaternaires, sous climat thermo-atlantique dans la poche de sécheresse du bassin de la Garonne. Le déterminisme (édaphique ?) différentiel d’avec l’association suivante reste à préciser. Ces végétations ont été observées essentiellement dans d’anciennes vignes, avec des plages de sol nu encore bien présentes et une abondance remarquable de lichens du genre Cladonia.
Chorologie : localisé au Frontonnais, au nord de la région toulousaine.
Phénologie : optimum de développement au printemps (mai).
Variabilité : à étudier sur la base d’un plus grand nombre de relevés. L’aire de répartition connue est réduite, et la composition semble très homogène.
Syntaxinomie
Toutes les végétations régionales ici présentées partagent un ensemble floristique commun, Tuberaria guttata, Vulpia bromoides, Ornithopus perpusillus, propre à la classe des végétations thérophytiques acidiphiles, oligotrophiles, à tendance xérophile, des Tuberarietea guttatae. Parmi elles, l’Ornithopodetum compresso-pinnati montre une composition très originale, avec les trois Ornithopus, Aira multiculmis et Linaria pelisseriana, qui la différencie bien des autres végétations régionales. Hors région, nous ne trouvons par ailleurs aucune association comparable décrite. D’après de Foucault (1999), Ornithopus perpusillus serait caractéristique du groupe non méditerranéen, mais les deux autres espèces du genre, ainsi que Tolpis umbellata et Linaria pelisseriana orientent du côté des unités méditerranéennes. Cette association semble se positionner à la charnière entre les deux. Nous ne proposons pas une position définitive dans les alliances disponibles dans la bibliographie, dans l’attente d’une synthèse de classe actualisée.
Dynamique
Ces végétations thérophytiques sont subordonnées à des sols peu évolués ou soumis à des perturbations périodiques. L’évolution pédogénétique est susceptible de permettre le développement des végétations vivaces : pelouses pionnières fermées à Agrostis capillaris et potentiellement, par maturation, pelouses acidiphiles vivaces thermophiles (Danthonio decumbentis-Serapiadion linguae B. Foucault 1994).
3.2. L’Ornithopodo compressi-Tuberarietum guttatae Laigneau, Menand, F. Kessler & Corriol ass. nov. hoc loco (relevés 5 à 13 du tableau 1)
Typus nominis hoc loco : relevé 9 du tableau 1 hoc loco.
Combinaison caractéristique de taxons : Tuberaria guttata, Silene gallica, Lotus angustissimus, Ornithopus compressus, Tolpis umbellata, Andryala integrifolia, Aira caryophyllea, Vulpia bromoides, Ornithopus perpusillus.
Physionomie (photos 2 et 3) : végétation rase, et discontinue, mosaïquée avec quelques plantes vivaces (Agrostis capillaris, Rumex acetosella, Pilosella officinarum, Plantago lanceolata, Anthoxanthum odoratum, Serapias vomeracea… ), ponctuée par les fleurs jaunes du lotier grèle, d’Ornithopus compressus, de Tolpis et de Tuberaria, jaune soufre d’Andryala et blanc rosâtre du Silene et d’Ornithopus perpusillus. La composante graminoïde est généralement importante, avec Aira caryophyllea et Vulpia bromoides.
Synécologie : occupe les zones de galets siliceux et limons alluviaux quaternaires des terrasses moyennes (Garonne, Tarn…), sous climat thermo-atlantique dans la poche de sécheresse du bassin de la Garonne.
Chorologie : association relevée dans les départements de la Haute-Garonne et du Tarn, à rechercher plus largement dans le bassin aquitain.
Phénologie : optimum de développement au printemps (mai).
Variabilité
On distingue nettement trois groupes au sein des relevés attribués à l’Ornithopodo compressi-Tuberarietum guttatae. Un premier avec les relevés 5 et 6, différencié par des thérophytes eutrophiles : Trifolium dubium, Bromus horderaceus, Geranium dissectum, Sherardia arvensis, Vicia hirsuta ; il constitue une sous-association rudéralisée (transition vers les Stellarietea mediae) : sherardietosum arvensis Laigneau, F. Kessler & Corriol subass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 6 du tableau 1 hoc loco. Le deuxième groupe, modal (rel. 7 à 10), constitue le typicum. Le troisième groupe (relevés 11 à 13) est différencié par Radiola linoides, Hypericum humifusum, Logfia minima, sur des sols à humidité temporaire (transition vers les Juncetea bufonii) ; il constitue une sous-association à contraste hydrique : radioletosum linoidis Laigneau, F. Kessler & Corriol subass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 11 du tableau 1 hoc loco.
Syntaxinomie
Comme pour l’association précédente, on trouve ici bon nombre de caractéristiques ou différentielles plutôt attribuées à des unités méditerranéennes (Ornithopus compressus, Silene gallica, Tolpis umbellata), alors qu’un contingent important cité par de Foucault (1999) est absent, ce qui pose le problème de l’alliance de rattachement dans l’attente d’une synthèse actualisée de la classe.
Dynamique
Ces végétations thérophytiques sont subordonnées à des sols peu évolués ou soumis à des perturbations périodiques. L’évolution pédogénétique est susceptible de permettre le développement des végétations vivaces : pelouses acidiphiles vivaces thermophiles (Danthonio decumbentis-Serapiadion linguae), landes à chaméphytes (Calluna vulgaris, Cistus salviifolius), chênaie pubescente…
3.3. Le Xolantho guttatae-Hypochaeridetum glabrae Felzines & Loiseau 2004
(relevés 14 à 25 du tableau 1)
Typus nominis : relevé 24 du tableau 1 hoc loco (désigné et publié par Felzines & Loiseau, 2004, repris ici pour comparaison).
Combinaison caractéristique de taxons : Tuberaria guttata, Trifolium arvense, Hypochaeris glabra, Aira caryophyllea, Ornithopus perpusillus, Vulpia bromoides, Aphanes australis, Petrorhagia prolifera, Logfia minima.
Physionomie (photos 4 et 5) : végétation rase et discontinue, mosaïquée avec quelques plantes vivaces (Rumex acetosella, Plantago lanceolata, Pilosella officinarum, Sedum anglicum, S. rupestre, Festuca sp. pl.… ), marquée surtout par les fleurs jaunes d’Hypochaeris et deTuberaria, blanc rosâtre du trèfle et du Petrorhagia, blanchâtres de la cotonnière Logfia minima. La composante graminoïde est généralement importante, avec Aira caryophyllea et Vulpia bromoides.
Synécologie : les sous-associations que nous décrivons ici se développent sur des roches siliceuses acides délitées, à l’étage collinéen, entre 300 et 900 m principalement, généralement bien exposées au soleil (expositions SE à SO préférentielles), sous climat doux sous influence atlantique.
Chorologie : sud du Massif central (Montagne Noire, Rougiers de Camarès, Cévennes) et secteurs un peu abrités du massif pyrénéen (vallées de l’Ariège, de la Garonne, bassin d’Argelès-Gazost…).
Phénologie : optimum de développement en fin de printemps-début d’été (juin).
Variations
Trois groupes de relevés peuvent être distingués. Le premier (relevés 14 à 15), différencié par Trifolium nigrescens et Vulpia ciliata, propre au Sud-Aveyron sous influences méditerranéennes et sur pélites à acidité plus modérée : trifolietosum nigrescentis Laigneau, Kessler & Corriol subass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 15 du tableau 1 hoc loco. Le second (relevés 16 à 21) est différencié par Logfia gallica, Scleranthus annuus et Trifolium subterraneum, sur roche-mère siliceuse : logfietosum gallicae Laigneau, Kessler & Corriol subass. nov. hoc loco ; typus nominis hoc loco : relevé 17 du tableau 1 hoc loco. Le troisième (relevés 22 et 23) est différencié par Linum trigynum, de déterminisme à préciser : linetosum trigyni Menand, Laigneau, Kessler & Corriol subass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 22 du tableau 1 hoc loco.
Syntaxinomie
Ces relevés régionaux se rapprochent de l’association décrite dans la Loire par Felzines & Loiseau (2004), avec la combinaison caractéristique partagée citée ci-dessus (Logfia minima excepté). Notre tableau dans lequel figure le relevé type du Xolantho guttatae-Hypochaeridetum glabrae (colonne 24) et le relevé synthétique fourni dans la description princeps (colonne 25) montrent toutefois que nos nouveaux relevés s’écartent de la description originale par la faible fréquence de Trifolium striatum, Myosotis ramosissima, Trifolium dubium et une fréquence significative de Logfia minima et Trifolium glomeratum. Les végétations régionales peuvent être déclinées en sous-associations de l’association ligérienne (voir § Variations).
Contrairement aux deux associations précédentes, celle-ci moins thermophile, trouvée en Midi-Pyrénées sur des reliefs d’altitude un peu supérieure aux précédentes associations, montre un cortège moins nettement méditerranéen (Aira caryophyllea, Aphanes australis, Hypochaeris glabra, Ornithopus perpusillus), mais encore mêlé à des taxons à centre de gravité méditerranéen (Trifolium glomeratum, Tuberaria guttata, Logfia gallica, L. minima). De Foucault (1999) a proposé une alliance de transition, le Tuberario guttatae-Airion praecocis B. Foucault 1999, pour accueillir de telles associations subméditerranéennes au sein des Teesdaleo nudicaulis-Airenalia praceocis.
Dynamique
Contrairement à l’association typique des sables de la Loire, les végétations thérophytiques ici décrites sont subordonnées à des lithosols sur roche en place (dynamique généralement primaire). L’évolution pédogénétique est très lente. On peut constater une mosaïque avec des fragments de pelouses vivaces à Sedum (Sedion pyrenaici), potentiellement deux, le Sedetum pyrenaico-hirsuti Corriol in Corriol, F. Kessler & Menand ex Corriol & Menand in B. Foucault 2022 et, dans les secteurs les plus chauds (notamment en lien avec la subass. linetosum trigyni), l’Hyperico linariifolii-Sedetum pyrenaici Corriol & Menand in Corriol, F. Kessler & Menand ex Corriol & Menand in B. Foucault 2022.
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Remerciements
Ce travail a bénéficié de contributions financières de la région Occitanie et de l’Europe (fonds FEDER), dans le cadre d’un appel à projet connaissance (milieux secs de Midi-Pyrénées), et de l’Office français de la biodiversité, dans le cadre de la participation du CBN au déploiement du programme national de cartographie des habitats (CarHab) de 2017 à 2021, et de la DREAL Occitanie, dans le cadre de l’appui scientifique et technique du CBN à la mise en œuvre du réseau Natura 2000 de 2005 à 2007.
