Carnets botaniques

Cet article vise à présenter quelques aspects de la végétation des Pyrénées audoises à travers celle de la commune de Counozouls, étudiée surtout lors de trois journées en juillet et août 2021 au moyen de relevés phytosociologiques. Après une présentation du contexte écologique, on abordera surtout la végétation forestière et les lisières, les microphorbiaies, les bas-marais acidiphiles, les landes et la végétation chasmophytique.

Les relevés, fixés dans l’espace (latitude, longitude, altitude) et le temps (date), sont généralement accompagnés de la surface étudiée (en m²) et du recouvrement de la végétation (en %) ; les signes ! et ° désignent un taxon à vitalité respectivement supérieure ou réduite relativement à la normale ; j désigne un taxon normalement arbustif ou arborescent représenté par des formes juvéniles. La nomenclature taxonomique suivra Flora Gallica (Tison & de Foucault, 2014) ; pour alléger le texte, les noms des sous-espèces autonymes, c’est-à-dire ayant le même nom que l’espèce, seront réduits à leur initiale. Pour alléger les tableaux et les relevés isolés, le signe * y remplacera ‘subsp.’ ou ‘var.’.

1. Généralités sur le bassin de l’Aiguette et le plateau de Counozouls

L’Aiguette (parfois écrit Ayguette) prend sa source sur le versant nord du Madres, arrose Counozouls, puis Sainte-Colombe-sur-Guette (où le cours d’eau change de nom, déformation typographique ?) recevant le ruisseau de Bailleurs issu du versant nord du Dormidor (ou Dourmidou) ; la rivière rejoint l’Aude près de la centrale électrique de Nentilla (écrit aussi Nantilla).

La commune de Counozouls est connue pour son dolmen néolithique (photo 1), facile d’accès en bordure de la D 84. D’une hauteur d’environ neuf mètres et d’un poids estimé à cinquante tonnes, ce serait un des plus imposants d’Europe.

Photo 1. Le menhir de Counozouls ; © L. Beaufils.

En dehors des hauts sommet (dont le Bernat Salvatge, à 2 423 m), le plateau de Counozouls correspond au versant occidental du Dormidor et s’élève de 850 à 1 506 m (au col de Jau) d’altitude. Il se rattache aux Hautes Pyrénées orientales selon le découpage de l’Aude en régions biogéographiques (Barreau et al., 2016). Il est labellisé Natura 2000 sous le nom de Haute vallée de l’Aude et bassin de l’Aiguette, zone spéciale de conservation FR9101470 ayant fait l’objet d’un document d’objectifs (Fédération Aude Claire & ONF, 2007) puis d’une révision de celui-ci (Manceau, 2018).

Si la flore en est assez bien connue, il n’en est pas de même de la végétation. On doit à Baudière (1975) des études sur la structure verticale de hêtraies et chênaies est-pyrénéennes. Allier et Bresset (1977) ont étudié des forêts locales selon la méthode phytosociologique classique. Plus récemment, quelques données ont été apportées lors d’une excursion de la Société d’études scientifiques de l’Aude (de Foucault, 2019a), dans le compte-rendu de laquelle on a évoqué le Selino pyrenaei-Juncetum acutiflori et une lande à Genista tinctoria et G. pilosa, et surtout dans une contribution à une monographie du pays de Sault (de Foucault, 2019b).

2. La végétation forestière et des lisières

Le plateau est assez fortement boisé (forêt domaniale de Montnaie-Gravas, forêt de Lapazeuil). La végétation se rapporte essentiellement à la hêtraie-sapinière. La strate arborescente y est caractérisée par Fagus sylvatica, Abies alba, Sorbus aucuparia subsp. a. (Abieti albae-Fagetum sylvaticae Julve ex B. Foucault 2018). La végétation arbustive intraforestière se réduit le plus souvent à des formes juvéniles des arbres précédents ; toutefois, selon Allier et Bresset (1977), ces formes pourraient s’associer à Rosa pendulina, Lonicera nigra, Sambucus racemosa subsp. r. et Rubus idaeus subsp. i. (alliance du Sorbo mougeotii-Lonicerion alpigenae B. Foucault 2012 ; cf. infra, Sorbo aucupariae-Loniceretum nigrae).

La végétation herbacée intraforestière se diversifie selon le type d’humus. Sur mull actif, elle peut être assez riche comme en témoigne ce relevé, malheureusement isolé :

Counozouls, la Moulinasse, rive gauche de l’Aiguette, N 42° 41’ 41’’, E 2° 14’ 05’’, 1 273 m, 24 juillet 2021 (ce relevé tardif n’a pas permis de noter d’éventuelles géophytes à bulbe comme Tractema lilio-hyacinthus, Conopodium majus subsp. m., ce dernier noté cependant en ourlet, cf. infra), 80 %, 20 m², 28 taxons

• Anemono-Caricetea sylvaticae: Pulmonaria affinis 2, longifolia *l. +, Carex sylvatica *s. 2, Galium odoratum 2, Oxalis acetosella 3, Sanicula europaea 1, Stellaria holostea +, Dryopteris filix-mas 1, Viola riviniana 2, Milium effusum 1, Euphorbia hyberna 1, Epilobium montanum +, Poa nemoralis *n. 1,
• indicateurs d’humus acide : Luzula nivea 2, Lathyrus linifolius +, Galium rotundifolium +, Veronica officinalis +, Avenella flexuosa *f. 1,
• autres taxons : Fagus sylvatica j 1, Vicia sepium +, Rubus 1, Prunella hastifolia +, Scrophularia alpestris 1, Cytisus scoparius *s. j 1, Solidago virgaurea *v. 1, Betonica officinalis *o. +, Abies alba j +, Lactuca plumieri + ;

une végétation un peu voisine avait été relevée en 2018 (de Foucault, 2019a : 181).

Sur humus plus acide, les taxons du mull régressent ou disparaissent, au profit du second groupe du relevé précédent. Le tableau 1 rapporte six relevés de cette végétation le plus souvent ouverte (le n° 4 correspondant au relevé 7 du tableau 3 publié précédemment in de Foucault, 2019b) caractérisée par Luzula nivea, Galium rotundifolium, Homogyne alpina et Avenella flexuosa subsp. f. (photo 2). Elle correspond assez bien à la végétation du sous-bois herbacé décrit par Allier et Bresset (1977, tableau II), mais celle-ci est bien plus riche en taxons du mull acide. Ce mélange de flores pourrait être dû à la méhodologie de réalisation des relevés de cette période, où les finesses de la strate herbacée étaient masquées par les listes hétérogènes. Quoi qu’il en soit, on est ici en présence d’une association originale, le Luzulo niveae-Galietum rotundifolii B. Foucault ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau 1 hoc loco publié ci-dessous.

Photo 2. Le Luzulo niveae-Galietum rotundifolii ; © B. de Foucault.

Escouloubre (Aude), ENS de Bac Pégullier, N 42° 41’ 41’’, E 2° 10’ 25,3’’, 1 737 m, 7 septembre 2017, 60 %, 1 m², 9 taxons

• Luzulo niveae-Galietum rotundifolii et unités supérieures : Avenella flexuosa *f. 4, Galium rotundifolium 3, Homogyne alpina 2, Carex pilulifera *p. 2, Luzula nivea 1, Veronica officinalis 1,
• autres taxons : Oxalis acetosella 2, Viola riviniana 2, Hieracium murorum +.

Cette association accueille en moyenne environ 9 taxons par relevé.

Les lisières de ces boisements sont d’abord formées par des fourrés pionniers semi-héliophiles, ici surtout caractérisés par Cytisus scoparius subsp. s., accompagné de formes juvéniles de Abies alba et Fagus sylvatica (tableau 2 ; Abieti albae-Cytisetum scoparii B. Foucault 2019) ; une photo de cette végétation a été déjà été publiée (de Foucault, 2019a : 182). Signalons encore ce fourré relevé en lisière de la forêt de Lapazeuil :

Counozouls, col de Jau, N 42° 41’ 31,9’’, E 2° 14’ 10,3’’, 1 506 m, 4 taxons

Lonicera nigra 2, Fagus sylvatica j 3, Abies alba j 3, Sorbus aucuparia *a. j +,

affine du Sorbo aucupariae-Loniceretum nigrae B. Foucault 1986 décrit de l’Aubrac (de Foucault, 1986) et qu’on reconnaît aussi dans les données du tableau A in Chéret (1987).

Il existe enfin des lisières herbacées, qui prennent diverses formes :

• ourlet en situation plus ou moins plane, en lien avec le relevé précédent à Pulmonaria affinis sur mull actif (mêmes coordonnées), 95 %, 30 m², 34 taxons :
• taxons des sous-bois et ourlets : Pulmonaria affinis 2, Clinopodium vulgare 2, Astrantia major s. l. 2, Vicia sepium 2, Dactylis glomerata *g. 2, Poa nemoralis *n. 2, Viola riviniana 2, Euphorbia hyberna 1, Lathyrus pratensis 1, Stellaria holostea 1, Knautia arvernensis 1, Prunella hastifolia 1, Phyteuma spicatum +, Deschampsia cespitosa *c. +, Sanicula europaea +, Conopodium majus *m. +, Epilobium montanum +, Helleborus viridis +,
• autres taxons : Centaurea decipiens 2, Fagus sylvatica j 1, Luzula nivea 1, Betonica officinalis *o. 1, Cruciata laevipes 1, Geum urbanum 1, Briza media *m. 1, Trifolium pratense *p. 1, Leontodon hispidus *h. 1, Anthoxanthum odoratum 1, Cytisus scoparius *s. j 1, Abies alba j +, Carex pallescens +, Cirsium eriophorum +, Dactylorhiza fuchsii +, Rumex acetosa *a. + ;

en bordure de l’Aiguette ; © B. de Foucault.

• mégaphorbiaie semi-sciaphile, à Counozouls, la Moulinasse, au pied du pont sur l’Aiguette, N 42° 41’ 31,6’’, E 2° 13’ 53,5’’, 1 307 m, 24 juillet 2021, 90 %, 5 m² (surface un peu faible, inférieure à l’aire minimale), 18 taxons (photo 3) :
• Adenostylion pyrenaicae: Myrrhis odorata 4, Angelica sylvestris *s. 2, Knautia arvernensis 1, Aconitum lycoctonum *neapolitanum 1, Valeriana pyrenaica 1, Scrophularia alpestris 1, Filipendula ulmaria +, Veronica urticifolia +, Cirsium palustre +, Rumex alpinus +,
• autres taxons : Silene dioica *d. 1, Galium aparine 1, Geum urbanum 1, Dryopteris filix-mas +, Urtica dioica *d. +, Stachys sylvatica +, Poa trivialis *t. +, Fagus sylvatica j +,

à rattacher au Crepido lampsanoidis-Valerianetum pyrenaicae B. Foucault 2019 (de Foucault, 2019b) ;

Photo 3. Le Crepido lampsanoidis-Valerianetum pyrenaicae de la Moulinasse (Counozouls) en bordure de l’Aiguette ; © B. de Foucault.

• mégaphorbiaie plus héliophile, Counozouls, bord de la D 84, vers la métairie du Bécaud, N 42° 42’ 12,2’, E 2° 14’ 16,5’’, 1 214 m, 19 juillet 2021, 100 %, 40 m², 25 taxons :
• Filipendulo ulmariae-Chaerophyllion hirsuti et unités supérieures : Filipendula ulmaria 3, Mentha longifolia *l. 3, Cirsium palustre 2, Deschampsia cespitosa *c. 2, Bistorta officinalis 1, Myosotis scorpioides 1, Lotus pedunculatus 2, Chaerophyllum hirsutum *h. 1, Juncus effusus 2, acutiflorus 1,
• autres taxons : Galium aparine 2, Holcus mollis *m. 2, Cirsium eriophorum 1, Stachys sylvatica 1, Centaurea decipiens +, Anthoxanthum odoratum +, Carex paniculata *p. 1, Equisetum arvense 2, Hypericum maculatum +, Alchemilla xanthochlora +, Rumex acetosa *a. +, Urtica dioica *d. 1, Poa trivialis *t. 1, Rubus idaeus *i. +, Avenula pubescens *p. +,

à rapprocher du Chaerophyllo hirsuti-Valerianetum pyrenaicae Vigo & Carreras in Carreras & Vigo 1984 (Carreras & Vigo, 1984 ; de Foucault, 2011) ;

• des talus subverticaux à Blechnum spicant, soit mésophiles avec Phegopteris connectilis (Athyrio filicis-feminae-Phegopteridetum connectilis Foucault 2017 ; tableau 3), soit plus hygrophiles avec Oreopteris limbosperma (Athyrio filicis-feminae-Blechnetum spicant B. Foucault 1995) :

La Moulinasse, N 42° 41’ 21,7’’, E 2° 13’ 33,8’’, 1 371 m, 19 juillet 2021, 50 %, 3 m², 8 taxons

• Athyrio filicis-feminae-Blechnion spicant: Blechnum spicant 3, Athyrium filix-femina 1, Oreopteris limbosperma 1, Vaccinium myrtillus 2, Avenella flexuosa *h. 1, Luzula nivea +,
• autres taxons : Oxalis acetosella 1, Succisa pratensis +.

Annexe du tableau 1 – rel. 1 et 2 : Counozouls, sud-est de la Moulinasse, rive gauche de l’Aiguette, 19 juillet 2021 ; rel. 3 : Escouloubre, ENS de Bac Pégullier, 7 septembre 2017 ; rel. 4 : Camurac, « Les Sapins », 16 juin 2016 ; rel. 5 : Counozouls, sud de la Moulinasse, le 24 août 2021 ; rel. 6 : Counozouls, forêt de Lapazeuil, au col de Jau.

Annexe du tableau 2 – rel. 1 : Counozouls, bord de la D 84, non loin de la métairie du Bécaud, 24 juillet 2021 ; rel. 2 et 4 : Counozouls, ouest de la Moulinasse, 24 juillet 2021 ; rel. 3 : Counozouls, bord du marais sous le col de Jau, 24 août 2021.

Annexe du tableau 3 – rel. 1 : Counozouls, la Moulinasse, rive gauche de l’Aiguette, 19 juillet 2021 ; rel. 2 et 3 : Counozouls, ouest de la Moulinasse, 24 juillet 2021.

3. Les microphorbiaies crénophiles

L’adjectif « crénophile » qualifie la végétation qui colonise les sources et suintements, c’est une végétation souvent de faible hauteur, d’où son nom plus précis de « microphorbiaie », par opposition aux mégaphorbiaies précédentes, plus classiques.

En conditions plutôt bien éclairées, on peut rencontrer une végétation à Montia hallii :

Counozouls, non loin de la métairie du Bécaud, ruisseau du Bécaud, N 42° 42’ 19,5’’, E 2° 14’ 23,7’’, 1 265 m, 24 juillet 2021, 50 %, 2 m², 6 taxons

• Cardamino amarae-Montion fontanae et unités supérieures : Montia hallii 3, Cardamine raphanifolia +,
• autres taxons : Veronica beccabunga *b. 2, Lotus pedunculatus 2, Mentha longifolia *l. +°, Poa trivialis *t. +,

à rattacher au Stellario alsines-Montietum hallii B. Foucault 1981 nom. mut. (de Foucault, 1981, sub Stellario uliginosae-Montietum variabilis).

En conditions plus ombragées, on rencontre assez souvent le Cardaminetum latifoliae Braun-Blanq. 1948 muté ici en Cardaminetum raphanifoliae :

Counozouls, sous la métairie du Bécaud, N 42° 41’ 55,7’’, E 2° 14’ 12,5’’, 1 247 m, 24 juillet 2021, 9 taxons

• Caricion remotae et unités supérieures : Chrysosplenium oppositifolium 3, Cardamine raphanifolia 2, Saxifraga rotundifolia *r. 2, Carex remota +,
• autres taxons : Oxalis acetosella 2, Cirsium palustre 1°, Equisetum arvense 1, Chaerophyllum hirsutum *h. +°, Athyrium filix-femina +.

Counozouls, sud de la Moulinasse, N 42° 41’ 20,5’’, E 2° 13’ 44,9’’, 1 331 m, 24 août 2021, 50 %, 2 m², 10 taxons

• Caricion remotae et unités supérieures : Chrysosplenium oppositifolium 3, Cardamine raphanifolia 2, Carex remota 2, Lysimachia nemorum +,
• autres taxons : Oxalis acetosella 2, Ranunculus repens +, Rubus idaeus *i. +, Athyrium filix-femina 1, Filipendula ulmaria 1°, Abies alba j +.

4. Les bas-marais acidiphiles

La végétation des bas-marais occupe une place importante sur le plateau ; l’eau nécessaire à leur développement est apportée par divers ruisseaux (du Bécaud, du Bac, du Rialtort, de Lapazeuil notamment).

D’une première association, nous avons effectué huit relevés inédits rassemblés dans le tableau 4, alors que le tableau 3 du compte-rendu de la sortie de la SESA en 2018 (de Foucault, 2019a) en rapporte sept autres, dont trois possédant Epikeros pyrenaeus (= Selinum pyrenaeum). Dans ce compte-rendu, ce bas-marais avait donc été rattaché au Selino pyrenaei-Juncetum acutiflori (Luquet 1926) Julve 1983 nom. ined., qui coïncide avec le Juncetum acutiflori au sens de Luquet (1926 : 130), homonyme illégitime du Juncetum acutiflori Braun-Blanq. 1915 (Julve, 1983 ; de Foucault, 1986). Le Selino-Juncetum acutiflori est muté et validé ici sous le nom de Epikeroto pyrenaei-Juncetum acutiflori (Luquet 1926) B. Foucault & Julve ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 6 du tableau 7 in de Foucault (1986, Doc. Phytosoc., NS, X (I) : 272) (photo 4).

Photo 4. L’Epikeroto pyrenaei-Juncetum acutiflori, le premier taxon éponyme est l’Apiceae à rayons de l’ombelle inégaux ; © B. de Foucault.

Revenant au Juncetum acutiflori Braun-Blanq. 1915, ce syntaxon a été diversement interprété à la suite de Braun (1915), étant rattaché soit au Crepido paludosae-Juncetum acutiflori Oberd. 1957, soit au Comaro palustris-Juncetum acutiflori H. Passarge 1964 ; étant donné la grande pauvreté floristique du tableau originel de 1915, le nom de ‘Juncetum acutiflori Braun-Blanq. 1915’ devrait être rejeté (nom. rejic.) et les jonçaies acutiflores des Cévennes méridionales devraient faire l’objet de nouveaux inventaires, peut-être s’agit-il encore de l’Epikeroto pyrenaei-Juncetum acutiflori. Ce bas-marais relève du Polygono bistortae-Juncenion acutiflori B. Foucault & Géhu ex B. Foucault 2008, muté ici en Bistorto officinalis-Juncenion acutiflori, unité rassemblant des bas-marais acidiphiles de montagne plus ou moins atlantique, et aux Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae Tüxen 1937.

Dans le tableau 4, pour les relevés 1 à 7, on a distingué un groupe de taxons marquant des influences biotiques (Holcus lanatus, Prunella vulgaris…) consécutives au pâturage bovin de ces habitats, alors que le relevé 8 en est dépourvu, n’étant pas soumis à une telle pratique.

Il existe une seconde association de bas-marais, notamment caractérisée par Narthecium ossifragum ; le tableau 5 en rapporte cinq relevés inédits, synthétisés dans la colonne A1. Pour apprécier son originalité, nous l’avons comparée d’un part à l’Epikeroto pyrenaei-Juncetum acutiflori (colonne B, d’après le tableau 4 hoc loco), d’autre part au Trocdario verticillati-Narthecietum ossifragi de la Montagne Noire (colonne A2, d’après de Foucault, 2018, tableau 3). On voit les grandes différences qui séparent les deux bas-marais de Counozouls (A1 versus B, cellules en gris), malgré une parenté certaine qui en écarte le bas-marais de Montagne Noire (A1 + B versus A2, cellules en jaune). La tonalité du Trocdario-Narthecietum est assez nettement atlantique, alors que celle des bas-marais de Counozouls est plus orophile. On ne peut donc rattacher la présente narthéciaie au Trocdario-Narthecietum, ne serait-ce qu’à cause du placement de ces deux marais dans des unités supérieures différentes au sein des Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae. On définit donc ici l’Epikeroto pyrenaei-Narthecietum ossifragi B. Foucault ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 4 du tableau 5 hoc loco publié ci-dessous

Counozouls, sud de la D 84, N 42° 41’ 23,7’’, E 2° 13’ 49,1’’, 1 322 m, 24 août 2021, 100 %, 100 m², 28 taxons, photo 5

Photo 5. L’Epikeroto pyrenaei-Narthecietum ossifragi ; © B. de Foucault.

• Bistorto officinalis-Juncenion acutiflori et unités supérieures : Molinia caerulea 4, Narthecium ossifragum 3, Eriophorum angustifolium *a. 2, Parnassia palustris 2, Potentilla erecta 2, Succisa pratensis 2, Carex pulicaris 2, panicea 1, Tofieldia calyculata 1, Drosera rotundifolia 1, Trocdaris verticillatum 1, Viola palustris 1, Scorzonera humilis 1, Epikeros pyrenaeum 1, Galium uliginosum +, Juncus squarrosus +, Pedicularis cf. sylvatica *s. +, Willemetia stipitata +,
• autres taxons : Calluna vulgaris 2, Genista tinctoria 2, Briza media *m. 1, Cirsium palustre 1, Danthonia decumbens *d. 1, Angelica sylvestris *s. +°, Pilosella auricula +, Equisetum palustre +, hyemale *h. +, Polygala vulgaris *v. +.

Ce marais accueille en moyenne près de 24 taxons par relevé.

Il nous est difficile de préciser les différences écologiques entre ce marais et l’Epikeroto–Juncetum ; nous supposons une alimentation hydique différente, sans pouvoir préciser plus. On peut noter la présence dans le second marais de taxons liés à des mégaphorbiaies d’altitude (Bistorta officinalis, Veratrum album, Mentha longifolia, Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa…). Par ailleurs, le relevé 5 du tableau 5 correspond à un marais à Narthecium rajeuni par des travaux de gestion, donc lié à un substrat avec eau affleurante.

L’Epikeroto pyrenaei-Narthecietum ossifragi est particulièrement remarquable par la présence significative d’un taxon inattendu dans ce contexte plutôt acide, Tofieldia calyculata. Très localement, ce taxon s’ajoute à quelques autres pour constituer un petit bas-marais acidiclinophile :

Counozouls, sud de la Moulinasse et sud de la D 84, N 42° 41’ 26,1’’, E 2° 13’ 57,9’’, 1 346 m, 24 août 2021, 90 %, 5 m², 26 taxons

• Caricetalia davallianae: Epipactis palustris 2, Tofieldia calyculata 1, Pinguicula grandiflora *g. +, Selaginella selaginoides (photo 6) +, Genista tinctoria 1,
• Caricetalia nigrae: Juncus acutiflorus 2, Narthecium ossifragum 1, Trocdaris verticillatum 1, Trifolium spadiceum +, Pedicularis sylvatica *s. +,
• SCHEUCHZERIO-CARICETEA NIGRAE: Molinia caerulea 3, Parnassia palustris 2, Succisa pratensis 2, Carex demissa 2, Valeriana dioica *d. 2, Potentilla erecta 2, Carex pulicaris 1, C. panicea 1,
• autres taxons : Alchemilla Alchemilla 2, Salix atrocinerea j 1, Calluna vulgaris +, Pilosella auricula 1, Lotus pedunculatus +, Prunella vulgaris +, Lathyrus linifolius +, Anthoxanthum odoratum 1.

On remarque un assez bon équilibre entre les taxons caractéristiques des deux ordres cités.

Photo 6. Selaginella selaginoides libérant ses macrospores en fin d’été ; © B. de Foucault.

Très ponctuellement au sein de l’Epikeroto–Narthecietum ossifragi, des bombements de sphaignes apparaissent :

Counozouls, sud de la Moulinasse et sud de la D 84, N 42° 41’ 24,4’’, E 2° 13’ 52’’, 1 329 m, 24 août 2021, 100 %, 1 m², 7 taxons

• OXYCOCCO-SPHAGNETEA MAGELLANICI: Sphagnum capillifolium 5, Drosera rotundifolia 1, Polytrichum strictum +,
• autres taxons : Calluna vulgaris 3°, Vaccinium myrtillus 1, Molinia caerulea 1, Salix aurita j 1.

On peut rattacher cette végétation au Calluno vulgaris-Sphagnetum capillifolii B. Foucault 2019 (photo 7) reconnu antérieurement de la tourbière du Pinet (pays de Sault) et d’Escouloubre, à « Bac Pégullier » (de Foucault, 2019b).

Photo 7. Le Calluno vulgaris-Sphagnetum capillifolii avec Polytrichum strictum et Drosera rotundifolia ; © B. de Foucault.

La présence discrète de jeunes pieds de Juniperus communis dans ces bas-marais est liée à une dynamique vers un fourré dont le tableau 6 rapporte trois relevés qui partagent, outre ce genévrier, Salix atrocinerea, Rosa canina, Daphne mezereum, Rubus idaeus ; ce fourré oligotrophile orophile est bien difficile à classer ; par ses traits écologiques, on pencherait pour un rattachement aux Franguletea alni et au Salicion cinereae, mais aucun des syntaxons inclus dans la récente synthèse de cette classe n’y correspond (de Foucault & Royer, 2014) : Junipero communis-Salicetum atrocinereae B. Foucault ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 1 du tableau 6 hoc loco publié ci-dessous

Counozouls, la Jasse de la Moulinasse, N 42° 41’ 26,2’’, E 2° 14’ 12,5’’, 1 342 m, 24 août 2021, 30 %, 50 m², 9 taxons

• Junipero communis-Salicetum atrocinereae: Salix atrocinerea 2, Juniperus communis *c. 2, Rubus idaeus *i. 1, Daphne mezereum +,
• autres taxons : Abies alba j 1, Fagus sylvatica j +, Rosa tomentosa +, canina +, Malus sylvestris j +.

En outre, il existe une forêt pionnière limitant les bas-marais vers l’extérieur, précédant dans l’espace l’Abieti–Fagetum sylvaticae ; le tableau 7 en rapporte deux relevés de Counozouls, plus neuf autres provenant des Pyrénées andorranes et catalanes, caractérisés par la combinaison de Betula pendula, Pinus mugo subsp. uncinata et Sorbus aucuparia subsp. a. : Pino uncinatae-Betuletum pendulae B. Foucault ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 2 du tableau 7 hoc loco publié ci-dessous

Counozouls, la Jasse de la Moulinasse, N 42° 41’ 23,7’’, E 2° 13’ 49,1’’, 1 346 m, 24 août 2021, 30 %, 100 m², 4 taxons, photo 8

• Pino uncinatae-Betuletum pendulae: Betula pendula 3, Pinus mugo *uncinata 2, Sorbus aucuparia *a. +,
• autre taxon : Abies alba +.

Photo 8. Le Pino uncinatae-Betuletum pendulae en Andorre ; © B. de Foucault.

Cette nouvelle association combinant Betula pendula à un Pinus rappelle les Betulo pendulae-Pinetum sylvestris B. Foucault 2018 et Betulo pendulae-Pinetum laricionis (Gamisans 1977) B. Foucault 2020. D’ailleurs, voici un nouveau relevé du premier, des Pyrénées andorranes :

vallée du riu Madriu (Escaldes-Engordany, « Entremessaïgues », Andorre, sur le GR 7), N 42° 29’ 53,8’’, E 1° 33’ 30,3’’, 1 446 m, 22 septembre 2021, 6 taxons

• Betulo pendulae-Pinetum sylvestris et unités supérieures : Pinus sylvestris 3, Betula pendula 3, Sorbus aucuparia *a. 1, Fraxinus excelsior +, Populus tremula +,
• autres taxon : Corylus avellana! +.

Toutes ces associations arborescentes pionnières se rapportent à une formation végétale dénommée « manteau arborescent » par Rameau (1987 : 84…) ou « haut manteau » par Géhu (2006 : 511, entrée Manteau), deux termes un peu trop proches du terme manteau s’appliquant strictement à une lisière arbustive, même si l’idée de protection reste toujours présente.

Annexe du tableau 4 – rel. 1 et 2 : Counozouls, sud de la métairie du Bécaud, 19 juillet 2021 ; rel. 3 : Counozouls, est de la métairie du Bécaud, 19 juillet 2021 ; rel. 4 : Counozouls, sous la métairie du Bécaud, 24 juillet 2021 ; rel. 5 : Counozouls, bord de la D 84 ; rel. 6 : Counozouls, la Jasse de la Moulinasse, 7 août 2019 ; rel. 7 : Counozouls, la Jasse de la Moulinasse, 24 août 2021 ; rel. 8 : Counozouls, sud de la Moulinasse, nord de la D 84, 24 août 2021.

Annexe du tableau 5 – rel. 1 à 5 : Counozouls, plusieurs points au sud de la Moulinasse et sud de la D 84, 24 août 2021.

Annexe du tableau 6 – rel. 1 et 2 : Counozouls, la Jasse de la Moulinasse, 24 août 2021 ; rel. 3 : Counozouls, sud de la Moulinasse et nord de la D 84, 24 août 2021.

Annexe du tableau 7 – rel. 1 et 2 : Counozouls, la Jasse de la Moulinasse, 24 août 2021 ; rel. 3 : Soldeu (Andorre), « Obac d’Incles », 20 septembre 2021 ; rel. 4 : id. rel. 3, « Picnic del Travenc », 20 septembre 2021 ; rel. 5 : Os de Civis (prov. de Lleida, Espagne), 21 septembre 2021 ; rel. 6 : id. rel. 5, rive droite du riu de Setúria, 21 septembre 2021 ; rel. 7 : id. rel. 5, au-dessus de l’hôtel Os de Civis, « La Plana », 21 septembre 2021 ; rel. 8 : id. rel. 5, ouest de « La Plana », vallée du riu de Salòria, 21 septembre 2021 ; rel. 9 : Grau Roig (Andorre), sentier de l’Estany Primer, 23 septembre 2021 ; rel. 10 : vallée du riu Madriu (Escaldes-Engordany, « Ràmio », Andorre), 22 septembre 2021 ; rel. 11 : id. rel. 10, entre « Ràmio » et « Canal del Pletiu », 22 septembre 2021.

5. Quelques landes

Tant dans l’Epikeroto–Juncetum acutiflori que dans l’Epikeroto–Narthecietum ossifragi en voie d’assèchement, se développe localement une petite lande à Calluna vulgaris, dont un relevé avait été publié dans le compte-rendu de la sortie de la SESA à Counozouls en 2018 (de Foucault, 2019a : 182) ; il est repris en tant que relevé n° 5 dans le tableau 8 à côté de quatre autres inédits.

L’importance des taxons de bas-marais montre assez clairement la genèse de cette lande ; en outre, on observe ici parfois la présence de Juncus squarrosus qui marque aussi une telle dynamique d’assèchement. La présence de Genista tinctoria dans un tel contexte écologique est originale et rappelle le Genisto tinctoriae-Callunetum vulgaris du Boulonnais (de Foucault, 2010), mais la présente lande en est évidemment bien différente. On propose de la dénommer Narthecio ossifragi-Callunetum vulgaris B. Foucault ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : relevé 3 du tableau 8 hoc loco publié ci-dessous

Counozouls, sud de la Moulinasse, N 42° 41’ 25,4’’, E 2° 13’ 56,7’’, 1 336 m, 24 août 2021, 100 %, 3 m², 15 taxons, photo 9 (voir aussi une autre photo in de Foucault, 2019a : 183).

• Narthecio ossifragi-Callunetum vulgaris: Calluna vulgaris 5, Narthecium ossifragum 2, Genista tinctoria 2, Vaccinium myrtillus 2, Potentilla erecta 2,
• Caricetalia nigrae: Molinia caerulea 2, Drosera rotundifolia 2, Succisa pratensis 2, Carex panicea 1, Juncus acutiflorus +, Epikeros pyrenaeus +, Scorzonera humilis +,
• autres taxons : Briza media *m. +, Lotus pedunculatus +, Luzula multiflora *m. +.

Photo 9. Le Narthecio ossifragi-Callunetum vulgaris, avec Genista tinctoria ; © B. de Foucault.

Il existe encore une lande un peu différente, observée sur des affleurements rocheux acides, donc hors contexte de bas-marais en cours d’assèchement :

Counozouls, nord-est de la métairie du Bécaud, N 42° 42’ 19,5’’, E 2° 14’ 23,7’’, 1 265 m, 19 juillet 2021, 90 %, 2 m², 12 taxons

• caractéristiques des landes : Calluna vulgaris 4, Genista sagittalis 3,
• autres taxons : Lotus corniculatus *c. 1, Cruciata glabra +, Succisa pratensis 1, Anthoxanthum odoratum 1, Betonica officinalis *o. 1, Thymus pulegioides 2, Polygala vulgaris *v. +, Nardus stricta 1, Pilosella officinarum 1, Trifolium pratense *p. + ;

on peut peut-être la rapprocher du Genistetum sagittali-anglicae B. Foucault 2021 du Capcir (de Foucault, 2021).

Annexe du tableau 8 – rel. 1 : Counozouls, la Jasse de la Moulinasse, 7 août 2019 ; rel. 2 à 4 : Counozouls, sud de la Moulinasse et sud de la D 84, 24 août 2021.

6. Une végétation chasmophytique

En accédant à certains sites de relevés, le chemin longe des affleurements rocheux subverticaux qui peuvent accueillir une intéressante végétation chasmophytique (c’est-à-dire liée aux fissures des corniches rocheuses) ; le tableau 9 en réunit deux relevés effectués sur le chemin d’accès à la métairie du Bécaud. Elle est caractérisée par une combinaison de Sedum (S. dasyphyllum, S. hirsutum) et d’Asplenium (A. septentrionale, A. trichomanes subsp. quadrivalens, A. ruta-muraria subsp. r.) qui oriente son placement dans les Asplenietea trichomanis et les Androsacetalia vandellii muté ici en Androsacetalia argenteae, mais l’association est difficile à préciser pour l’instant en l’absence de synthèse récente et approfondie de cette classe (Asarino procumbentis-Sedetum hirsuti B. Foucault 2017 ?, mais le premier taxon éponyme est ici absent, quoique présent dans la région ; de Foucault, 2017).

7. Une friche à Cirsium eriophorum

Parfois, dans les tableaux ou relevés précédents, on note la présence ponctuelle de Cirsium eriophorum, qui semble indiquer un début de rudéralisation des habitats correspondants. Si ces perturbations s’amplifiaient, il est probable qu’on devrait pouvoir observer l’installation d’une véritable « friche nitrophiles à chardons ». Il en existe effectivement au voisinage du bourg de Counozouls, là où les activités humaines sont les plus intenses :

début du Chemin Vieux en allant vers le nord du bourg, N 42° 44’ 00,7’, E 2° 13’ 47,7’’, 969 m, 90 m², 21 taxons

• ONOPORDETEA ACANTHII: Artemisia vulgaris 3, absinthium 2, Cirsium eriophorum 3, C. arvense +, Dipsacus fullonum 2, Malva sylvestris 1, Picris hieracioides *h. 1, Arctium lappa 1, Urtica dioica *d. 2, Silene latifolia 1, Geranium pyrenaicum +, Onopordum acanthium +,
• autres taxons : Fraxinus excelsior j 1, Sambucus nigra j 1, Rumex ×pratensis 2, Elytrigia repens *r. 2, Daucus carota *c. 2, Plantago major *m. 2, Verbena officinalis 1, Galium album 2, Achillea millefolium

Au sein des Onopordetea acanthii Braun-Blanq. 1964, Onopordetalia acanthii Braun-Blanq. & Tüxen ex Klika in Klika & Hadač 1944 et Onopordion acanthii Braun-Blanq. in Braun-Blanq. et al. 1936, elle paraît se rattacher à l’Artemisio vulgaris-Cirsietum eriophori Billy 2007 décrit de Basse-Auvergne (Billy, 2007 ; de Foucault, 2019b, annexe ; photo 10). Les deux taxons juvéniles (indiqués ‘j’) montrent un lien dynamique possible vers le Fraxino excelsioris-Sambucetum nigrae B. Foucault 1991, végétation arbustive anthropophile tempérée remplacée par le Fico caricae-Sambucetum nigrae B. Foucault 2015 dans les plaines méditerranéennes (de Foucault, 2015).

À propos des Onopordetea acanthii, il faut signaler que le Silybo mariani-Onopordetum acanthii Billy ex B. Foucault 2019 est illégitime, car l’association de Billy (2007) a déjà été validée par Felzines : Silybo mariani-Onopordetum acanthii Billy in Felzines 2012 (Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, NS, 42 : 343).

Photo 10. Une friche nitrophile à Cirsium eriophorum ; © B. de Foucault.

8. Conclusion

Dans cette contribution à la connaissance de la végétation des Pyrénées audoises, on a décrit le Luzulo niveae-Galietum rotundifolii, le Junipero communis-Salicetum atrocinereae, l’Epikeroto pyrenaei-Narthecietum ossifragi, le Pino uncinatae-Betuletum pendulae, le Narthecio ossifragi-Callunetum vulgaris et validé définitivement l’Epikeroto pyrenaei-Juncetum acutiflori ; cette dernière association, ainsi que les Sorbo aucupariae-Loniceretum nigrae et Artemisio vulgaris-Cirsietum eriophori, montrent des liens phytogéographiques entre l’Auvergne et les Pyrénées orientales. Dans cette région au relief complexe et tourmenté, il reste très certainement encore beaucoup à faire en phytosociologie …