Molènes hybrides de France, 25 - Verbascum ×pseudolychnitis Schur (V. chaixii Vill. × V. lychnitis L.)

Title

Hybrid mulleins of France, 25 - Verbascum ×pseudolychnitis Schur (V. chaixii Vill. × V. lychnitis L.)

Résumé

Verbascum ×pseudolychnitis a récemment été observé en France. Cet hybride peu inventorié est nouveau pour le département des Pyrénées-Orientales et la région Occitanie. Un lectotype est désigné. La morphologie de l’hybride est comparée avec celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Des cartes de répartition potentielle sont proposées.

Abstract

Verbascum ×pseudolychnitis was recently observed in France. This rarely inventoried hybrid is new to the Pyrénées-Orientales department and the Occitanie region. A lectotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. Potential distribution maps are proposed.

1. Préambule

Trois ans de recherches ont permis la détection et la description détaillée de plus de vingt hybrides du genre Verbascum en France. Jusqu’à présent, les prospections étaient réalisées de façon aléatoire. L’objectif final du projet, la description de tous les hybrides de molènes connus en France continentale, m’a inspiré l’organisation de prospections plus ciblées sur des zones de présence simultanée d’espèces parents d’hybrides qui restent à retrouver (voir liste dans Klesczewski & Niebler, 2025). Avec un seul hybride retrouvé récemment (V. ×fluminense ; Klesczewski et al., 2024b), Verbascum chaixii méritait une attention particulière. C’est pourquoi quelques secteurs de présence de la molène de Chaix connus dans les Pyrénées-Orientales ont été visités fin mai 2025. À cette occasion, un individu à morphologie clairement intermédiaire entre Verbascum chaixii et V. lychnitis a été détecté entre ses parents potentiels sur la commune de Jujols (photos 1 et 2). Plusieurs visites ultérieures avec étude des critères mentionnés en bibliographie ont permis de confirmer l’hybride Verbascum chaixii × V. lychnitis.

Photo 1. Verbascum ×pseudolychnitis en feuilles (Jujols, 31 mai 2025) ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.
Photo 2. Verbascum ×pseudolychnitis en fleurs (Jujols, 25 juin 2025) ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.

2. Présentation de l’hybride

2.1. Historique

La première mention écrite évoquant l’hybride Verbascum chaixii × V. lychnitis provient d’un article au sujet d’observations floristiques réalisées au Tyrol par F. Hausmann (1858 : 378). L’auteur y évoque des observations d’individus hybrides entre de la sous-espèce orientale de V. chaixii et V. lychnitis, toutefois sans description valide.

En 1860, E.-G. Paris publie la première description d’hybrides entre Verbascum chaixii et V. lychnitis, trouvés près de Chambéry (Savoie). Le pluriel est à utiliser ici dans la mesure où Paris a d’abord décrit « Verbascum Lychnitidi-Chaixii » (p. 858), puis « Verbascum Chaixii-Lychnitis » (p. 863). L’auteur omet de proposer une (ou des) épithète(s) nothospécifiques pour ces hybrides, mais donne des formules hybrides qui, associées à un nom de genre, ne constituent pas des noms scientifiques (ICN, art. H.10.2 ; Turland et al., 2025).

Quelques années plus tard, dans son ouvrage magistral sur la flore de Transylvanie (Roumanie), Ph. Schur (1866) publie validement une description de l’hybride (photo 3) sous le nom V. ×pseudolychnitis.

Cette publication est considérée comme protologue valide du nothotaxon par une majorité des ouvrages de référence (p. ex. Hayek & Hegi, 1913-1918 ; Hayek, 1931 ; Danihelka et al., 2012 ; Pladias, 2014-2025 ; GBIF Secretariat, 2026 ; POWO, 2026). Reste à signaler que plusieurs autres auteurs ont publié peu après des descriptions avec synonymes invalides, comme p. ex. Čelakovsky (1871 ; V. ×hausmannii) et Rouy (1909 ; V. ×lemenciacum, V. ×parisii).

Dans l’objectif de rendre la description de l’hybride plus accessible, nous en avons réalisé la traduction suivante :

V. Pseudo-Lychnitis Schur herb. Transs. (V. orientali-Lychnitis Schur an Hausm. ?)

  • Racine monocéphale.
  • Tige dressée, haute de 60 cm et plus, un peu rameuse en partie supérieure, arrondie-anguleuse, floconneuse-laineuse, brune à pourpre.
  • Feuilles radicales oblongues-acuminées, très longuement pétiolées ; les caulinaires inférieures à base étroite et courtement pétiolées ; les moyennes à base étroite et sessiles ; les supérieures à base arrondie et faiblement décurrentes ; toutes à face supérieure glabre ou presque, à face inférieure blanche laineuse, doublement crénelées, à crénelures bien plus profondes vers la base du limbe ; feuilles sommitales parfois entières.
  • Inflorescence en grappes pyramidales ;
  • Corolles d’un jaune pâle comme chez V. lychnitis ;
  • Calices tomenteux. –

Sur des collines sableuses, ensoleillées, en bordure des vignes près de Hammersdorf, Hermannstadt [Roumanie]. [floraison] juillet-août.

À noter que Schur n’évoque pas la couleur des poils sur les filets staminaux (voir tableau 1g ci-dessous) qui sont toujours partiellement violets chez l’hybride vu l’influence du parent V. chaixii. Ce critère est important dans la mesure où il permet une distinction certaine par rapport à V. lychnitis, mais l’observation de ces teintes violettes parfois pâles requiert en effet une attention particulière sur le frais.

Photo 3. Description de l’hybride Verbascum ×pseudolychnitis par Schur (1866 : 483).

2.2. Recherche d’un échantillon type

À notre connaissance, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné. Je suis d’avis que la typification des nothotaxons du genre Verbascum constitue une étape essentielle pour une connaissance approfondie et stabilisée du genre. C’est pourquoi j’ai contacté l’herbier de l’Université Lviv (LW) qui abrite la partie la plus importante de l’herbier de Ferdinand Schur (voir Tasenkevich et al., 2024). En effet, Prof. Lydia Tasenkevich a pu identifier un spécimen récolté par Schur à « Hamersdorf » en 1847 et désigné sur l’étiquette comme « Verbascum Pseudo-Lychnitis Schur » (photo 4).

Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen LW00210188 comme lectotype de l’hybride Verbascum ×pseudolychnitis Schur 1866 (photo 4). Ce spécimen en parfait état de conservation permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :

  • des feuilles basales longuement pétiolées, à grandes dents marquées et à limbe atténué vers le pétiole ;
  • la face inférieure des feuilles densément poilue, la face supérieure à pilosité éparse et très courte ;
  • des feuilles caulinaires arrondies à la base, sessiles, légèrement dentées, non décurrentes ;
  • une tige faiblement anguleuse, courtement pubescente ;
  • une inflorescence en panicule ramifiée, à rameaux dressés relativement fins ;
  • des bractées lancéolées, courtes, faiblement dentées, pubescentes ;
  • des rameaux à glomérules de fleurs espacés ;
  • des pédicelles peu apparents, plus courts que le calice ;
  • les pédoncules et calices densément pubescents.

Photo 4. Lectotype (désigné ici) de Verbascum ×pseudolychnitis Schur 1866, spécimen LW00210188, Herbarium Lviv (LW) ; © Ivan Franko National University, Lviv, Ukraine.

2.3. Synthèse des données taxonomiques

  • Nom valide : Verbascum ×pseudolychnitis Schur
  • Formule hybride : Verbascum chaixii L. × Verbascum lychnitis L.
  • Synonymes :
    • Verbascum ×hausmannii Čelak., 1871
    • Verbascum ×lemenciacum Rouy, 1909
    • Verbascum ×parisii Rouy, 1909
  • Lectotype (désigné ici) : LW00210188, Herbarium Lviv Ivan Franko National University, Ukraine (LW).
  • Nom vernaculaire : Molène fausse lychnite (MNHN & OFB, 2003-2025).

 

2.4. Comparaison morphologique illustrée

Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1h).

Tableau 1a. Comparaison des critères morphologiques majeurs de Verbascum ×pseudolychnitis et de ses parents ; a – Aspect général ; M. Klesczewski & G. Bondarenko, CC-BY-NC-ND.
Tableau 1b. Comparaison des critères morphologiques majeurs de Verbascum ×pseudolychnitis et de ses parents ; b – Feuilles basales ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.
Tableau 1c. Comparaison des critères morphologiques majeurs de Verbascum ×pseudolychnitis et de ses parents ; c – Pétiole et base du limbe ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.
Tableau 1d. Comparaison des critères morphologiques majeurs de Verbascum ×pseudolychnitis et de ses parents : d – Tige ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.
Tableau 1e. Comparaison des critères morphologiques majeurs de Verbascum ×pseudolychnitis et de ses parents ; e – Pilosité des feuilles caulinaires ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.
Tableau 1f. Comparaison des critères morphologiques majeurs de Verbascum ×pseudolychnitis et de ses parents ; f – Pilosité de l’axe de l’inflorescence ; © M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.
Tableau 1g. Comparaison des critères morphologiques majeurs de Verbascum ×pseudolychnitis et de ses parents ; g – Filets staminaux ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.
Tableau 1h. Comparaison des critères morphologiques majeurs de Verbascum ×pseudolychnitis et de ses parents ; h – Fruits ; M. Klesczewski & L. Giardi, CC-BY-NC-ND.

En résumé, V. ×pseudolychnitis est caractérisé par sa couleur grisâtre due à ses poils étoilés courts et relativement denses, ses feuilles basales allongées, à pétiole rougeâtre apparent et bord de limbe à grosses dents arrondies, sa tige faiblement anguleuse, ses feuilles caulinaires nettement dentées, son inflorescence ramifiée à rameaux dressés à fleurs disposées de façon moyennement dense, ses filets staminaux à poils violets et blancs et ses capsules vides ou avortées.

 

3. Autres risques de confusion

V. lychnitis est une espèce proche de V. pulverulentum. Par conséquent, l’hybride V. chaixii × V. pulverulentum (Verbascum ×fluminense A. Kern. ; Klesczewski et al., 2024b) a un port proche de V. ×pseudolychnitis. La tige nettement sillonnée de V. lychnitis, non arrondie comme chez V. pulverulentum, est un très bon critère de distinction pour ces deux taxons. Chez leurs hybrides, ce critère est logiquement atténué mais reste distinctif, la tige de Verbascum ×fluminense étant en effet arrondie. Par ailleurs, la forme des feuilles basales paraît plus allongée chez V. ×pseudolychnitis.

Un autre hybride à morphologie proche est celui de V. lychnitis avec V. nigrum (V. ×schiedeanum ; Klesczewski et al., 2024a). Celui-ci se distingue de V. ×pseudolychnitis par son port plus robuste et ses inflorescences plus fournies, plus denses et à rameaux dressés plus longs. Les dents arrondies au bord des feuilles basales de V. ×pseudolychnitis sont également un bon critère de distinction.

Quant à l’hybride V. nigrum × V. pulverulentum (V. ×mixtum ; Klesczewski & Giardi, 2023), sa tige est également arrondie jusque dans l’inflorescence.

Photo 5. Axe d’inflorescence de Verbascum ×fluminense (Hérault, 2 juillet 2023) ; L. Giardi, CC-BY-NC-ND.
Photo 6. Jeune inflorescence de Verbascum ×pseudolychnitis (Jujols, 22 juin 2025) ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.

4. Station observée

Comme indiqué dans le Catalogue de la flore des Pyrénées-Orientales (Gautier, 1897 : 321), Verbascum chaixii est un taxon assez localisé dans ce département. L’auteur le considère comme « assez rare » et l’indique, entre autres, dans la vallée de la Têt entre Arboussols et Railleu. Lewin et Bouteloup (2022) actualisent ces indications et signalent notamment une station à Jujols, observée en 2022. Fin mai 2025, lors de prospections autour des stations inventoriées par les auteurs, c’est au sein de cette population, développée de façon assez éparse à proximité du village de Jujols, que j’ai observé un pied à l’état végétatif, mais à morphologie tout à fait intermédiaire entre V. chaixii et V. lychnitis. Cet individu poussait classiquement « entre ses parents », sur un talus de bord de piste (photo 7). Plusieurs passages plus tard dans la saison ont permis de voir cet individu en fleurs et en fruits et ainsi de confirmer son statut hybride.

Photo 7. Station de Verbascum ×pseudolychnitis à Jujols (Pyrénées-Orientales, 31 mai 2025) ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.

5. Stations historiques avérées

La recherche de spécimens d’herbiers via Recolnat et GBIF a permis d’identifier treize spécimens avec critères morphologiques distinctifs de l’hybride, en provenance de seulement cinq localités et trois pays (tableau 2).

Par ailleurs, Sweden’s Virtual Herbarium recense seize spécimens en provenance de l’Autriche, de la Suède, de France, d’Ukraine, de Croatie, de Bosnie-Herzégovine et de Tchéquie. Toutefois, ces données ne sont pas accompagnées de scans en ligne, par conséquent je n’ai pas pu confirmer ces données sur la base des critères décrits dans le protologue.

Avec seulement cinq localités historiques documentées par des spécimens conservés en herbier, Verbascum ×pseudolychnitis apparaît comme un nothotaxon très méconnu. J’espère que des prospections ciblées à l’aide des critères morphologiques mis en évidence dans le tableau 1 permettront la détection d’autres stations.

Tableau 2. Données historiques avérées de Verbascum ×pseudolychnitis recensées via les bases de données en ligne.

6. Répartition en France

En France, l’hybride Verbascum chaixii × V. lychnitis est connu depuis plus de 160 ans, mais n’a été que très rarement observé. Ainsi, Rouy (1909), Fournier (1928) et l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2025 ; carte 1) ne citent que les stations savoyardes découvertes par Paris (1860).

D’après mes recherches sur les bases de données en ligne, il ne semble exister qu’une seule donnée récente : il s’agit d’une observation réalisée par Michel Farille en 2006, à Chavornay dans l’Ain en région Auvergne-Rhône-Alpes (https://atlas.biodiversite-auvergne-rhone-alpes.fr/espece/128707).

Les prospections réalisées en 2025 m’ont permis de recenser la localité à Jujols dans les Pyrénées-Orientales (tableau 3). Il s’agit des premières données de Verbascum ×pseudolychnitis pour ce département et la région Occitanie. Deux spécimens ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).

Tableau 3. Station de Verbascum ×pseudolychnitis recensée en France en 2025. Les coordonnées géographiques sont indiquées en projection WGS84.

7. Répartition : synthèse

Le niveau de connaissance au sujet de la répartition globale de Verbascum ×pseudolychnitis paraît assez disparate. Ainsi, la Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2026) affiche des données de France et d’Ukraine (carte 1), alors que la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2026) prend en compte les données historiques en provenance de la Tchéquie, l’ancienne Yougoslavie et la Roumanie (carte 2).

Carte 1. Répartition connue de Verbascum ×pseudolychnitis en France, d’après l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2025).
Carte 2. Données connues de Verbascum × pseudolychnitis d’après GBIF Secretariat (2026).

Verbascum ×pseudolychnitis est relativement bien recensé en Europe. Murbeck (1933 : 420) mentionne « de nombreuses localités », cite des spécimens en provenance de France et considère l’hybride par ailleurs présent en Italie, Tchéquie (Bohême), ancienne Yougoslavie (Bosnie, Croatie, Herzégovine, Serbie) et Autriche (voir aussi Focke, 1881 ; Beck Ritter von Mannagetta, 1893). Récemment, l’hybride a également été inventorié en Slovénie (Rottensteiner, 2015) et en Ukraine (Bondarenko & Gamulya, 2025 ; voir aussi Kotov, 1960, et Ivanina, 1981).

Benedí (2009 : 96) le mentionne comme présent en péninsule Ibérique sans autre précision, tout comme Sáez et Aymerich (2021 : 472) pour la Catalogne, alors que plusieurs stations sont inventoriées dans les Pyrénées catalanes par Sennen (1918) et la Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2025 ; carte 2). D’autres stations pyrénéennes ont été inventoriées récemment via iNaturalist (p. ex. https://www.inaturalist.org/observations/228403545).

L’hybride est bien connu en Tchéquie, Pladias (2014-2025) référence plusieurs stations dans la partie sud du pays et Grulich (2018) décrit un individu observé près de Český Krumlov (Bohême-du-Sud). Béguinot (1900-1902) mentionne plusieurs observations de l’hybride en Italie, par exemple celle publiée par Goiran (1892).

Concernant l’Allemagne, FloraWeb (2025) et Bayernflora (2025) ne recensent aucune donnée géolocalisée. Côté oriental, Borbás (1878) et Boros (1947) évoquent plusieurs localités connues en Hongrie et Ghişa (1960) le confirme pour la Roumanie. En revanche, l’hybride semble inconnu sur les îles Britanniques (Ferguson, 1975 ; Stace & Easy, 2015) et en Belgique (Mosseray, 1935).

Il apparaît en conclusion que la carte de répartition de Verbascum ×pseudolychnitis proposée par POWO (2026 ; carte 3) mériterait d’être actualisée en ajoutant l’Espagne, l’Italie, l’Autriche, la Suède, la Hongrie et l’Ukraine.

Carte 3. Répartition connue de Verbascum × pseudolychnitis, à l’échelle des pays. © POWO (2026).

Un premier recoupement grossier, par mailles de 100 km de carré, des zones de présence des deux espèces parentes montre une aire potentielle de V. ×pseudolychnitis couvrant presque toute l’Europe et l’Asie occidentale (carte 4). Cette aire de répartition eurasiatique assez vaste évoque celles trouvées auparavant pour d’autres molènes hybrides, comme p. ex. V. ×flagriforme (Klesczewski et al., 2023a), V. ×thapsi (Klesczewski et al., 2023b), V. ×schiedeanum (Klesczewski et al., 2024a) et V. ×pseudoblattaria (Klesczewski, 2025).

J’ai affiné cette analyse à l’échelle de la France, en réduisant la taille des mailles à 10 km * 10 km (carte 5). Cette seconde analyse met en évidence des zones de présence potentielle assez denses dans le quart sud-est de la France.

Carte 4. Zones de présence simultanée des espèces parentes de Verbascum ×pseudolychnitis ; source données GBIF (23 July 2023 & 15 August 2025) ; source fond cartographique : ESRI Satellite ; mailles de 100 km * 100 km ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.
Carte 5. Zones de présence simultanée des espèces parentes de Verbascum ×pseudolychnitis ; flèche jaune : observation 2025 (Jujols) ; données espèces parentes transmises par l’INPN-plateforme nationale du SINP, 22 août 2024 & 25 juin 2025 ; source fond cartographique : ESRI Satellite, mailles de 10 km * 10 km ; M. Klesczewski, CC-BY-NC-ND.

8. Perspectives

Malgré des observations publiées à l’échelle de son aire de répartition, la Molène fausse lychnite reste un nothotaxon peu documenté et par conséquent méconnu. Des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance illustrés ici devraient permettre un meilleur recensement de cet hybride en France, notamment dans son quart sud-est. Dans ce contexte l’appel aux botanistes en France à me signaler leurs observations de molènes possiblement hybrides reste d’actualité. Ces données intègreront la monographie du genre qui pourra être compilée dès que la plupart des hybrides connus auront été revus.

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Remerciements

Je tiens à remercier les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Prof. Dr. Sc. Lydia Tasenkevich (Department of Botany, Lviv Ivan Franko National University ; recherche de spécimen et envoi de scan), Heorhii Bondarenko (Université de Kharkiv ; envoi de photos), Caroline Loup et Léo-Paul Dagallier (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; gestion et scans de spécimen), Elodie Klesczewski (intendance), Bruno de Foucault (relecture) ; merci aussi à e-Recolnat (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.