Nouvelles interprétations phytosociologiques de la végétation forestière sud-est-européenne
Title
New phytosociological interpretations of southeastern-European forest vegetation
Résumé
Sur la base de plusieurs publications, on revoit ici la description de forêts sud-est-européennes, notamment roumaines. Pour la végétation arborescente, deux alliances nouvelles ont été reconnues (Fraxino orni-Carpinon orientalis et Acerion tatarico-campestris), une pour la végétation arbustive intraforestière (Euonymo verrucosi-Cornion maris). Pour la végétation herbacée vivace mésophile, un ordre et trois alliances sont définies (Lathyro nigri-Asparagetalia tenuifolii, Gymnosporio odessani-Paeonion tenuifoliae, Violo suavis-Mercurialion ovatae, Asparago tenuifolii-Scutellarion altissimae). Pour la végétation herbacée vivace hygrophile, ce sont trois alliances (Bistorto officinalis-Stellarion nemorum, Lolio gigantei-Stellarion nemorum et Telekio speciosae-Geranion phaei). Une révision des ourlets thérophytiques internes de la classe des Galeopsio tetrahit-Senecionetea sylvatici a permis aussi la reconnaissance du nouveau Galio aparines-Impatiention noli-tangere.
Abstract
Based on several publications, we review here the description of southeastern-European forests, particularly those in Romania. For tree vegetation, two new alliances have been recognised (Fraxino orni-Carpinon orientalis and Acerion tatarico-campestris), one for intra-forest shrub vegetation (Euonymo verrucosi-Cornion maris). For mesophilous perennial herbaceous vegetation, one order and three alliances are defined (Lathyro nigri-Asparagetalia tenuifolii, Gymnosporio odessani-Paeonion tenuifoliae, Violo suavis-Mercurialion ovatae, Asparago tenuifolii-Scutellarion altissimae). For hygrophilous perennial herbaceous vegetation, there are three alliances (Bistorto officinalis-Stellarion nemorum, Lolio gigantei-Stellarion nemorum and Telekio speciosae-Geranion phaei). A review of the internal therophytic fringes of the Galeopsio tetrahit-Senecionetea sylvatici class has also led to the recognition of the new Galio aparines-Impatiention noli-tangere.
Dans cet article, on poursuit les nouvelles interprétations de la végétation européenne en se focalisant sur la végétation forestière du sud-est de l’Europe (carte 1), et tout particulièrement de Roumanie (carte 2) selon le paradigme synusial. On continue d’utiliser le référentiel nomenclatural POWO (Plants of the world online). On présentera d’abord des forêts mésophiles, en second lieu des forêts hygrophiles, notamment le complexe du « Stellario nemorum-Alnetum glutinosae ». Pour la végétation arbustive intraforestière, on n’a pas repris les formes juvéniles des espèces potentiellement arborescentes.
1. Des forêts mésophiles
1.1. La végétation arborescente
Le tableau 1 synthétise vingt colonnes de la végétation arborescente de forêts roumaines. Une grande coupure sépare l’ensemble des colonnes 1 à 6 de celui des colonnes 7 à 20.
Le premier ensemble porte sur des forêts du sud et de l’est de la Roumanie (carte 1, rectangles jaune et bleu), ainsi que de Bosnie-Herzégovine, à caractère thermophile, partageant surtout Carpinus orientalis (photo 1), Fraxinus ornus. La colonne 1 (« Gymnospermio altaicae-Celtidetum glabratae Petrescu 2004 ») peut être définie comme Carpino orientalis-Celtidetum glabratae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé S 04 du tableau 6 in Petrescu (2004, Cercetari privind biodiversitatea…). Pour la colonne 2, on retient le nom de Fraxino orni-Quercetum dalechampii Roman 1974 corr. Chifu et al. 2014. La colonne 3 est le « Galantho plicatae-Tilietum tomentosae Doniţă 1970 » duquel on extrait le Querco polycarpae-Tilietum tomentosae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé S 24 du tableau 9 in Petrescu (2004, Cercetari privind biodiversitatea…). La colonne 4 est le « Paeonio peregrinae-Carpinetum orientalis » dont la composante arborescente peut être rattachée au Fraxino orni-Carpinetum orientalis Trinajstić & B. Foucault in B. Foucault 2020 (de Foucault, 2020 : 36). Sorties des « Epimedio alpini-Carpinetum orientalis » et « Asplenio scolopendrii-Carpinetum orientalis », les colonnes 5 et 6 peuvent définies comme Aceri obtusati-Carpinetum orientalis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente (A) du relevé 2 du tableau 2 in Stupar et al. (2020, Hacquetia 19 (2) : 269-271).
Lors de sa description en 2020, le Fraxino orni-Carpinetum orientalis avait été inclus dans l’Aceri monspessulani-Quercion ilicis B. Foucault & Julve ex B. Foucault & Julve in B. Foucault 2020 et les Pino halepensis-Quercetea ilicis B. Foucault & Julve ex B. Foucault & Julve in B. Foucault 2020. Sur la base de ces nouvelles colonnes, on voit que ces cinq associations relèvent plutôt d’une alliance arborescente inédite caractérisée par Carpinus orientalis, Fraxinus ornus (photo 2), Celtis glabrata, Tilia tomentosa, le Fraxino orni-Carpinion orientalis all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Carpino orientalis-Celtidetum glabratae nov. Cette alliance peut se ranger dans les Sorbo ariae-Quercetalia pubescentis Julve ex B. Foucault et al. in B. Foucault 2020. On reconnaît aussi cette unité dans les données de Coldea et al. (2010, tableau 1 : colonne 2).
Le second ensemble (colonnes 7 à 20) se différencie nettement du précédent. La colonne 8 est interprétée par Oprea & Sîrbu (2021) comme Quercetum frainetto-cerridis Rudski 1949 quercetosum dalechampii Oprea & Sîrbu 2021, mais il n’a pas été possible de revenir à la source de la monographie de Rudski (1949) pour vérifier cette position ; on peut cependant douter de ce rattachement quand on la rapproche de la colonne 7 représentant le Quercetum frainetto-cerridis Rudski 1949 croate selon Trinajstić et al. (1996).
Les colonnes 9 et 10 (« Piptathero virescentis-Quercetum dalechampii quercetosum dalechampii Chifu, Sârbu & Ştefan 1998 ») peuvent se rattacher à un unique Aceri tatarici-Quercetum dalechampii ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 1 du tableau 1 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 22-25). La colonne 11 (« Piptathero virescentis-Quercetum dalechampii carpinetosum orientalis Chifu, Sârbu & Ştefan 1998 ») est le Carpino orientalis-Quercetum dalechampii ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 11 du tableau 1 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 22-25). Selon Chifu et al. (2004), la colonne 12 est le Tilio tomentosae-Quercetum dalechampii Sârbu 1979 ; la comparaison avec le tableau princeps de 1979 synthétisé dans la colonne 13 autorise cette identification tout en reconnaissant que la colonne 12 en représente une variation à Tilia platyphyllos et Ulmus glabra, tilietosum platyphylli subass. nov. hoc loco, rappelant les forêts de ravin de l’Aceri platanoidis-Tilion platyphylli Julve ex B. Foucault & Gillet in B. Foucault 2020, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 2 du tableau 2 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 25-30). D’ailleurs le Tilio tomentosae-Quercetum dalechampii Sârbu 1979 typicum (colonne 13) est invalide faute de désignation d’un type nomenclatural : Tilio tomentosae-Quercetum dalechampii Sârbu ex ass. nov. hoc loco typicum, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 6 du tableau 1 in Sârbu (1979, Culeg. St. art. Biol., Grăd. Bot. Iaşi hors texte).
Les colonnes 14 et 15 sont deux variations du Fraxino angustifoliae-Quercetum pedunculiflorae Chifu, Sârbu & Ştefan 1998 nom. inval. (art. 3f) que l’on propose de valider en Aceri campestris-Quercetum pedunculiflorae Chifu, Sârbu & Ştefan ex ass. nov. hoco loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 3 du tableau 3 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 30-34) ; on peut distinguer un typicum (colonne 14), différencié par Fraxinus excelsior subsp. e. et Quercus dalechampii, et un fraxinetosum angustifoliae subass. nov. hoc loco (colonne 15), différencié surtout par le frêne éponyme, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 20 du tableau 3 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 30-34). On peut rattacher les colonnes 16 et 17 à l’Ulmo minoris-Fraxinetum pallisiae Borza ex Sanda 1970, dont la colonne 17 offre une variation quercetosum pedunculiflorae (Oprea 1997) subass. nov. et stat. nov. hoc loco [basion. : Fraxino pallisae-Quercetum pedunculiflorae Oprea 1997 typicum (Bul. Grăd. Bot. Iaşi 6 (2) non consulté)], typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 5 du tableau 5 in Oprea (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 63-65). Quoique pauvre en essences arborescentes, la colonne 20 peut être reconnue comme Aceri tatarici-Quercetum pubescentis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arborescente du relevé 1 du tableau 6 in Oprea (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 66-67).
Ce second ensemble possède manifestement la valeur d’une alliance centre-européenne (ici Moldavie roumaine, carte 2 : rectangle bleu) caractérisée surtout par Quercus dalechampii, Q. robur subsp. pedunculiflora, Acer tataricum subsp. t. (photo 3), A. platanoides, Pyrus pyraster, Fraxinus pallisiae, l’Acerion tatarico-campestris all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : l’Aceri campestris-Quercetum pedunculiflorae Chifu, Sârbu & Ştefan ex nov. Cette alliance semble relever des Aceri platanoidis-Fraxinetalia excelsioris B. Foucault & Gillet in B. Foucault 2020. On reconnaît aussi cette unité dans les données de Coldea et al. (2010, tableau 1 : colonnes 3 et moins nettement 4).
1.2. La végétation arbustive intraforestière
Le tableau 2 synthétise dix-neuf colonnes de la végétation arbustive de forêts roumaines et de territoires voisins. On peut définir pour la colonne 2 le Corno hungaricae-Crataegetum monogynae ass. nov. hoc loco (de Croatie), typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 3 du tableau 1 in Trinajstić et al. (1996, Šumarski list 7-8, CXX : 303-305). Les colonnes 4 à 6 partagent Cotinus coggygria (photo 4), mais sont par ailleurs assez distinctes ; les colonnes 4 et 5 sont cependant faiblement caractérisées, au contraire de la colonne 6 qu’on peut définir comme Corno maris-Cotinetum coggygriae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 20 du tableau 2 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 25-30). La colonne 7 est reliée à l’Aceri campestris-Quercetum pedunculiflorae fraxinetosum angustifoliae et est localement caractérisée par Rubus caesius et Cornus sanguinea subsp. s. : Euonymo verrucosi-Rubetum caesii ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 11 du tableau 3 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 30-34). Enfin, les colonnes 8 à 13 se rapportent à une unique association, l’Euonymo verrucosi-Cornetum maris ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 1 du tableau 1 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 22-25). Dans le tableau 1 de Jelinčić et al. (2024), on peut reconnaître la même association dans le sous-bois arbustif d’une forêt de Croatie occidentale, sous une race à Staphylea pinnata de présence IV. Les colonnes 14 et 15 se rapportent aussi à une unique association, le Cotino coggygriae-Euonymetum verrucosi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive (B) du relevé 5 du tableau 2 in Stupar et al. (2020, Hacquetia 19 (2) : 269-271).
L’ensemble des colonnes 6 à 15 correspond à une alliance originale centre-européenne caractérisée par Euonymus verrucosus, Viburnum lantana, Cornus mas (photo 5), Staphylea pinnata, Rhamnus cathartica, l’Euonymo verrucosi-Cornion maris all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : l’Euonymo verrucosi-Cornetum maris nov., à rattacher aux Prunetalia spinosae Tüxen 1952. On reconnaît aussi cette unité dans les données de Chytry & Vichrek (1996, tableaux 13 : relevés 4, 5 et 8, et 18 : colonne 1) et Coldea et al. (2010, tableau 1 : colonnes 2 et 3).
Avec Viburnum opulus, Rubus caesius, Frangula alnus, Humulus lupulus, Solanum dulcamara, les colonnes 16 à 19 paraissent à peine distinctes du Salici cinereae-Rhamnion catharticae (Géhu et al. 1983) B. Foucault & J.-M. Royer 2016 reconnu d’Europe occidentale (de Foucault & Royer, 2016), bien que le premier taxon éponyme d’alliance soit ici absent (mais présent dans le tableau 6).
1.3. La végétation herbacée vivace intraforestière
Le tableau 3 synthétise vingt-cinq colonnes de végétation herbacée vivace de forêts roumaines. La colonne 1 est un élément issu du « Gymnosporio altaici-Celtidetum glabratae Petrescu 2004 » que l’on propose de reconsidérer comme Gymnosporio odessani-Corydalidetum solidae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé S 09 du tableau 6 in Petrescu (2004, Cercetari privind biodiversitatea… hors texte, en remplaçant Gymnosporium altaicum par G. odessanum).
La colonne 2 paraît correspondre à une végétation plutôt hétérogène ; on y voit en effet un groupe de taxons rassemblant Gagea bohemica, Sedum album, S. urvillei, Rumex acetosella, Scleranthus perennis qui caractérisent une végétation de dalles rocheuses sur sols peu ou pas évolués du type Gageo bohemicae-Sedion albi B. Foucault 1999 au sein des Sedo albi-Scleranthetea biennis Braun-Blanq. 1955 (de Foucault, 1999). Le reste correspond à un ourlet original, sans doute sur sol plus évolué, notamment marqué par Paeonia peregrina : Paeonio peregrinae-Vincetoxicetum hirundinariae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé R6 du tableau in Dumitriţa Chirilă et al. (2025, Pl. Ecol. Evol. 158 (1) hors texte). La colonne 3 est le Paeonio tenuifoliae-Salvietum nemorosae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé R3 du tableau in Dumitriţa Chirilă et al. (2025, Pl. Ecol. Evol. 158 (1) hors texte). La colonne 4 est l’Agropyretum pectinato-brandzae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé R13 du tableau in Dumitriţa Chirilă et al. (2025, Pl. Ecol. Evol. 158 (1) hors texte). L’ensemble formé par les colonnes 1 à 4 semble former une alliance originale caractérisée par Gymnospermium odessanum (Berberidaceae), Paeonia tenuifolia, P. peregrina, Ranunculus illyricus, Achillea setacea, Thymus zygioides, Aurinia saxatilis, Dianthus nardiformis, Potentilla taurica, Salvia nemorosa, Jurinea mollis, Iris pumila, Teucrium chamaedrys, Euphorbia nicaeensis, Galium humifusum, Vinca herbacea, Hyacinthella leucophaea, Centaurea thirkei, Thalictrum minus, le Gymnosporio odessani-Paeonion tenuifoliae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Paeonio peregrinae-Vincetoxicetum hirundinariae nov.
Les colonnes 5 et 6 partagent Mercurialis ovata et autres taxons forestiers classiques. Avec ses géophytes vernales (Corydalis solida, Scilla bifolia, Anemone ranunculoides, Gagea lutea, Galanthus plicatus), la 5 rappelle le Scillion bifoliae ouest-européen et peut être définie comme Cardamino bulbiferae-Galanthetum plicati ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé
S 21 du tableau 9 in Petrescu (2004, Cercetari privind biodiversitatea… hors texte, en remplaçant Dentaria bulbifera par Cardamine b.). La 6 pourra alors être nommée Paeonio peregrinae-Mercurialietum ovatae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé S 38 du tableau 11 in Petrescu (2004, Cercetari privind biodiversitatea… hors texte). Ces deux associations peuvent être rapprochées dans le Violo suavis-Mercurialion ovatae all. nov. hoc loco, du sud de la Roumanie (carte 2 : rectangle jaune), caractérisé par Mercurialis ovata, Polygonatum odoratum, P. latifolium, Melica uniflora, Viola suavis, Poa nemoralis subsp. n., Vincetoxicum hirundinaria, Fragaria viridis, typus nominis hoc loco : le Paeonio peregrinae-Mercurialietum ovatae nov.
Les colonnes 7 à 18 constituent un large ensemble fortement différencié, avec surtout l’ensemble 7 à 16 caractérisé par le groupe sociologique à Rabelera holostea. Les colonnes 7 et 8 sont deux variations d’un unique Achnathero virescentis-Caricetum brevicollis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 14 du tableau 1 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 22-25, en changeant Piptatherum virescens en Achnatherum v. et Carex brevicolis en C. brevicollis). La colonne 9 peut être définie comme Astragalo glycyphylli-Asparagetum tenuifolii ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 11 du tableau 1 in Oprea & Sîrbu (2021, Bocconea 29 : 178-181). La colonne 10 est à nouveau caractérisée par des géophytes vernales (Corydalis solida, Scilla bifolia, Anemone ranunculoides) et peut être reconnue comme Scillo bifoliae-Glechometum hirsutae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 1 du tableau 1 in Sârbu (1979, Culeg. St. art. Biol., Grăd. Bot. Iaşi hors texte). La colonne 11 est le Symphyto ottomani-Violetum suavis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 3 du tableau 2 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 25-30). La colonne 14 s’avère être un Aristolochio clematitidis-Asaretum europaei ass. nov. hoc loco, combinaison originale de deux Aristolochiaceae, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 17 du tableau 3 in Chifu et al. (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 30-34). Ce large ensemble formé par ces colonnes 7 à 14 possède la valeur d’une belle alliance liée à la Moldavie roumaine (est et nord-est de la Roumanie ; carte 2 : rectangle bleu), richement caractérisée ou différenciée par Scutellaria altissima, Asparagus officinalis, Carex brevicollis, C. pairae, Melica picta, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum, Viola suavis, Bromus benekenii, Symphytum ottomanum, Melica nutans, Vicia dumetorum…, l’Asparago tenuifolii-Scutellarion altissimae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : l’Astragalo glycyphylli-Asparagetum tenuifolii nov.
Les colonnes 15 et 16 partagent Lolium giganteum, Aegopodium podagraria, Lysimachia nummularia, Carex brizoides, C. remota, Cruciata laevipes, Epipactis helleborine, Hypericum hirsutum, Circaea lutetiana, correspondant à des ourlets vivaces eutrophiles sur hydromull, cortège qui ne justifie guère la définition d’une alliance originale dans un premier temps ; la colonne 15 est l’Anemono ranunculoidis-Euonymetum nani ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace (herb layer) du relevé du haut de la page 16 in Coldea & Ursu (2016, Tuexenia 36). Sans non plus définir ici de nouvelle alliance, la colonne 17 est le Dictamno albi-Asparagetum tenuifolii ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 5 du tableau 6 in Oprea (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 66-67).
Les colonnes 19 à 23 partagent un petit lot de taxons avec en tête Serratula tinctoria, mais la caractérisation de ces cinq syntaxons est peu faible pour justifier la définition d’associations ; certaines données viennent de la Moravie roumaine méridionale (carte 2 : rectangle vert). La composante herbacée vivace de la colonne 4 du tableau 1 de Coldea et al. (2010) paraît aussi s’y rattacher.
Les colonnes 24 et 25 correspondent à des syntaxons croate (24) et bosniaque (25), qui ne se rattachent pas à l’Asparago tenuifolii-Scutellarion altissimae défini plus haut, tout en partageant quelques taxons avec ce dernier (groupe sociologique à Lathyrus niger) :
- le 24 est le Chamaecytiso hirsuti-Helleboretum torquati nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: composante herbacée vivace du relevé 8 du tableau 1 in Trinajstić et al. (1996, Šumarski list 7-8, CXX : 303-305, en remplaçant Cytisus capitatus par Chamaecytisus hirsutus et Helleborus croaticus par H. torquatus) ;
- le 25 est un autre « Helleboretum», le Cyclamini purpurascentis-Helleboretum odori nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace (C) du relevé 5 du tableau 2 in Stupar et al. (2020, Hacquetia 19 (2) : 269-271).
Elles forment un petit ensemble bien différencié des précédents par Potentilla micrantha, Symphytum tuberosum, Festuca heterophylla, Primula vulgaris, Carex sylvatica, Polygonatum multiflorum, Cephalanthera longifolia, Epimedium alpinum, Glechoma hirsuta…, qui le dotent d’un statut d’alliance : Glechomo hirsutae-Potentillion micranthae all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Chamaecytiso hirsuti-Helleboretum torquati nov. On ne cherchera pas à interpréter la végétation herbacée du sous-bois de l’« Asplenio scolopendrii-Carpinetum orientalis » aussi décrit par Stupar et al. (2020, tableau 3) qui, comme le montre la figure 5 des auteurs, s’avère être une association chasmophytique des Asplenietea trichomanis sans doute associée à un sous-bois herbacé classique relevant peut-être à nouveau du Cyclamini purpurascentis-Helleboretum odori.
Tout l’ensemble formé par les colonnes 7 à 25 semble bien avoir la valeur d’un ordre caractérisé au moins par Lathyrus niger subsp. n., Asparagus tenuifolius, Astragalus glycyphyllos, Viola reichenbachiana, Convallaria majalis, Pulmonaria officinalis, Cruciata glabra, Carex spicata, Ranunculus cassubicus, les Lathyro nigri-Asparagetalia tenuifolii ord. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : l’Asparago tenuifolii-Scutellarion altissimae nov.
En dépit de leur position intraforestière, sans doute à cause d’une canopée supérieure ouverte, les associations décrites par ce tableau 3 paraissent plus à rattacher à des unités supérieures inédites de type ourlets vivaces thermophiles en nappe qu’à des unités herbacées intraforestières classiques comme le montre la présence de Bupleurum falcatum, Coronilla varia, Campanula persicifolia, C. trachelium, Fragaria vesca, F. viridis, Salvia nemorosa, Teucrium chamaedrys, Thalictrum minus, Stachys recta, Carex muricata, C. spicata, C. pairae, C. divulsa, Origanum vulgare, Vicia sepium, V. dumetorum, V. cassubica, Clinopodium nepeta subsp. sylvaticum, C. vulgare, Rabelera holostea, Viola hirta, V. alba, V. suavis, V. reichenbachiana, V. mirabilis, Asparagus tenuifolius, Lithospermum purpureocaeruleum, Pulmonaria obscura, P. officinalis, Bromus benekenii, Agrimonia eupatoria, Hieracium sabaudum, Galium sylvaticum, Primula vulgaris, Melampyrum sylvaticum, Trifolium medium, Lathyrus niger subsp. n., Astragalus glycyphyllos, Brachypodium sylvaticum, Polygonatum odoratum, Tanacetum corymbosum. Dans leur synopsis des unités syntaxonomiques roumaines, au sein des Trifolio medii-Geranietea sanguinei T. Müll. 1961, Sanda et al. (2008) en restent aux unités classiques décrites d’Europe occidentale (Trifolion medii T. Müll. 1961 et Geranion sanguinei Tüxen 1961) ; trois unités roumaines, un ordre et quatre alliances viennent donc maintenant de s’intégrer à cette classe.
1.4. La végétation herbacée thérophytique intraforestière
Le tableau 4 synthétise dix-neuf colonnes de végétation thérophytique de forêts roumaines et de territoires voisins.Les colonnes 1 et 2 correspondent à deux variations de l’Erysimo cuspidati-Anthriscetum cerefolii ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 7 du tableau 6 in Petrescu (2004, Cercetari privind biodiversitatea… hors texte). La colonne 5 est l’Anthriscetum cerefolio-nemorosi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 1 du tableau 9 in Petrescu (2004, Cercetari privind biodiversitatea… hors texte). Avec Anthriscus cerefolium subsp. trichospermus et Cardamine impatiens, les colonnes 6 à 8 sont assez originales : Anthrisco trichospermi-Cardaminetum impatientis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 2 du tableau 4 in Oprea (2004, Bul. Grăd. Bot. Iaşi 12 : 61-62). Les colonnes 10 et 11 correspondent à l’Anthriscetum trichospermi Hejný & Krippelová in Hejný et al. 1979 (Hejný et al., 1979 ; Marković, 1982 ; Láníková, 2009). Les colonnes 14 à 19 peuvent être globalement rattachées à l’Alliario petiolatae-Chaerophylletum temuli W. Lohmeyer 1949 nom. mut. hoc loco (Lohmeyer, 1949, sub Alliario officinalis-Chaerophylletum temuli ; de Foucault & Frileux, 1983) ; cette association présente une race continentale à Anthriscus cerefolium subsp. trichospermus (colonnes 14 à 16).
Sissingh (1973) s’est interrogé sur la différenciation du Geo urbani-Alliarion petiolatae W. Lohmeyer & Oberd. ex Görs & T. Müll. 1969 vis-à-vis de l’Aegopodion podagrariae Tüxen 1967 ; il dégage un bon tableau synfloristique différentiel, mais, à la lumière du paradigme suivi ici, la différence entre les deux est avant tout biologique : thérophytique/bisannuel pour le premier (qu’il serait donc préférable de dénommer Galio aparines–Alliarion petiolatae W. Lohmeyer & Oberd. in Oberd. et al. 1967 d’ailleurs prioritaire sur le Geo urbani-Alliarion petiolatae), vivace pour le second. La colonne ‘Siss.’ du tableau 4 reprend la colonne synthétique issues des colonnes 1 à 8 du tableau de Sissingh (1973).
2. À propos de l’Orno–Quercetum ilicis
L’« Orno-Quercetum ilicis » a été décrit par Horvatić (1958, 1963), puis repris notamment par Hećimović (1982, tableau I) en Croatie méditerranéenne. La végétation arborescente est caractérisée par Quercus ilex (V sur 55 relevés à partir des données de 1963 et 1982), Fraxinus ornus (II), Pinus halepensis (II), Laurus nobilis (II) et des taxons de présence I et + (Fraxino orni-Quercetum ilicis Horvatić 1958). La végétation arbustive du sous-bois relève des Pistacio lentisci-Rhamnetea alaterni : Smilax aspera V, Phillyrea latifolia V, Rubia peregrina V, Asparagus acutifolius V, Pistacia lentiscus V, Arbutus unedo IV, Erica arborea IV, Lonicera implexa IV, Viburnum tinus IV, Hippocrepis emerus *emeroides III, Clematis flammula III, Myrtus communis III, Dioscorea communis III, Juniperus oxycedrus III, Rosa sempervirens II, Rhamnus alaternus II, Frangula rupestris II, Erica manipuliflora II, relevant de l’Hippocrepido emeroidis-Ericion arboreae B. Foucault 2021 (de Foucault, 2021) et décrit ici comme Erico manipuliflorae-Arbutetum unedonis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 23 du tableau I in Horvatić (1963, Acta Bot. Croatica 22 hors texte, en remplaçant Erica verticillata par E. manipuliflora) ; Hećimović (1982) en décrit une variation notable à Juniperus phoenicea (IV) et Prasium majus (II), juniperetosum phoeniceae subass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 16 du tableau I in Hećimović (1982, Acta Bot. Croatica 41 hors texte).
La végétation basse du sous-bois combine surtout Ruscus aculeatus V, Asplenium onopteris III, Hedera helix III, Brachypodium retusum III, Cyclamen repandum III, Carex distachya II, Helictotrichon convolutum I…, relevant nettement des Rubio peregrinae-Asplenietea onopteridis B. Foucault 2020 et du Cyclamini repandi- Asplenion onopteridis B. Foucault 2020 (de Foucault, 2020).
3. Quelques boisements hygrophiles
Depuis sa définition (Lohmeyer, 1957), le « Stellario nemorum-Alnetum glutinosae » est devenu une association classique des étages collinéens d’Europe caractérisée par Stellaria nemorum (photo 6). Comme il a été signalé aussi en Europe du Sud-Est, on a là une occasion de revoir sa définition et de décrire son éventuelle différenciation le long de ce gradient géographique, et en outre d’aborder d’autres boisements hygrophiles.
3.1. La végétation arborescente
Le tableau 5 rapporte la composition de la partie arborescente de ces aulnaies hygrophiles, dont les colonnes 1 à 10 se rapportent le plus souvent au Fraxino excelsioris-Alnetum glutinosae Julve ex B. Foucault 1994 (fragmentaire dans les colonnes 2 et 3). Les colonnes 11 à 14 forment par ailleurs un groupement bien différencié, peut-être lié à des conditions topographiques de transition vers des boisements plus mésophiles. La colonne 15 (Autriche du nord-est) se rapproche du Pruno padi-Fraxinetum excelsioris B. Foucault 2020 (de Foucault, 2020 : 27). Les colonnes 16 à 18 sont des aulnaies blanches souvent à Picea abies rappelant le Piceo abietis-Alnetum incanae Roulier ex Roulier & B. Foucault in B. Foucault 2020.
3.2. La végétation arbustive intraforestière
Le tableau 6 en décrit la composante arbustive surtout caractérisée par Viburnum opulus. Les colonnes 1 à 8 sont différenciées par Rubus idaeus et se semblent se rapporter au Rubo idaei-Viburnion opuli B. Foucault & J.-M. Royer 2016, qui ne comporte actuellement que deux associations, le Prunetum pado-spinosae Dumont & Lebrun ex B. Foucault & J.-M. Royer 2016 (dont se rapproche la colonne 2) et le Crataego monogynae-Salicetum pentandrae Billy ex B. Foucault & J.-M. Royer 2016 (de Foucault & Royer, 2016). On n’ira pas plus loin dans la définition de ces communautés arbustives souvent fragmentaires.
Les colonnes 9 à 20 de ce même tableau 6 peuvent à nouveau se rattacher au Salici cinereae-Rhamnion catharticae, mais ici c’est le second taxon éponyme d’alliance qui est presque absent. Avec Salix purpurea et Cornus mas (photo 5), la colonne 18 rappelle un peu le Salici incanae-Cornetum sanguineae des zones moyennes des lits majeurs de cours d’eau ouest-méditerranéens (de Foucault, 1991). La colonne 19 peut être distinguée comme Rubo caesii-Periplocetum graecae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé du haut de la page 18 (upper shrub layer + lower shrub layer) in Coldea & Ursu (2016, Tuexenia 36 ; photo 7). Enfin, la colonne 20 est fortement appauvrie en taxons, évoquant un Humulo lupuli-Sambucetum nigrae B. Foucault 1991 eutrophile (de Foucault, 1991).
3.3. La végétation herbacée vivace intraforestière
Le tableau 7 synthétise la végétation herbacée vivace intraforestière. Quatre ensembles se séparent assez bien. Le premier (colonnes 1 à 6) est différencié par le groupe sociologique à Bistorta officinalis. Avec Ranunculus aconitifolius et Chaerophyllum hirsutum, la colonne 1 (du Morvan et des Vosges) évoque une mégaphorbiaie : Ranunculo aconitifolii-Stellarietum nemorum ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 8 du tableau I in Estrade & Rameau (1984, Colloq. Phytosoc. IX hors texte). La colonne 2 est le Carici brizoidis-Chaerophylletum hirsuti ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 6 du tableau 1 in Strauch (1992, Linzer Biol. Beitr. 24 (1) hors texte). Les colonnes 5 et 6 (haute Ardenne belge) paraissent deux variations d’un unique Senecioni hercynici-Stellarietum nemorum ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 8 du tableau 3 in Dumont (1984, Colloq. Phytosoc. IX hors texte). Ce premier ensemble possède la valeur d’une alliance des collines et montagnes européennes, caractérisée ou différenciée des alliances voisines par Bistorta officinalis, Valeriana officinalis, Epilobium montanum, Galium mollugo, Scrophularia nodosa, Senecio ovatus, Chaerophyllum hirsutum, Crepis paludosa, le Bistorto officinalis-Stellarion nemorum all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Senecioni hercynici-Stellarietum nemorum nov.
On passera assez vite sur le deuxième ensemble (colonnes 7 et 8 ; Palatinat allemand), peu caractérisé, pour passer au troisième (colonnes 9 à 24 ; Europe centrale). Les colonnes 9 à 13 sont différenciées plutôt négativement, au contraire des 14 à 23. Ainsi les colonnes 14 et 15 partagent Pulmonaria officinalis, Asarum europaeum, Carex brizoides, Glechoma hirsuta (ce dernier toutefois non distingué de G. hederacea en colonnes 15 et 20) ; la 14 peut être définie comme Asaro europaei-Stellarietum nemorum ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 8 du tableau 1 in Rostescu (2023, Ann. Univ. Oradea, Environmental Protection : 76-78), la 15 ne pouvant être validée pour cause de données synthétiques. La colonne 16 peut être définie comme Gageo luteae–Stellarietum nemorum ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 12 du tableau 2 in Tüxen & Ohba (1975, Beitr. naturk. Forsch. SW-Deutschld. 34 : 392-394). Au sein de cet ensemble, les colonnes 17 à 19 (nord-ouest de l’Allemagne) partagent Circaea ´intermedia, Lysimachia nemorum, Carex remota, Crepis paludosa, Valeriana officinalis et semblent pouvoir se rattacher au Crepido paludosae-Stellarietum nemorum ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 4 du tableau 1 in Lohmeyer (1957, Mitt. Florist.-soziol. Arbeitsgem. 1 hors texte). La colonne 20, de Slovaquie, est le Pulmonario obscurae-Circaeetum lutetianae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 23 du tableau 1 in Slezák et al. (2011, Hacquetia 10 (2) : 131-134) ; peut-être faui-il y placer aussi le syntaxon formé par les relevés 1 à 5 du tableau 2 in Hrivnák et al. (2013), mais la pulmonaire n’est indiquée que comme ‘Pulmonaria officinalis agg.’. La 21 en est assez distincte : Elymo canini-Stellarietum nemorum ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 19 du tableau 1 in Lohmeyer (1957, Mitt. Florist.-soziol. Arbeitsgem. 1 hors texte). Les colonnes 22 et surtout 23 (Moldavie roumaine) sont hautement originales, mais correspondent chacune à un seul site. Tout cet ensemble 9 à 24 semble représenter une alliance originale, différenciée par Carex sylvatica, C. remota, Lamium maculatum, Cirsium oleraceum, Circaea lutetiana, Lolium giganteum, Rumex sanguineus, Rubus caesius, le Lolio gigantei-Stellarion nemorum all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Gageo luteae–Stellarietum nemorum nov.
Les colonnes 25 à 29 partagent le groupe sociologique à Geranium phaeum (photo 8). Les trois premières paraissent constituer une unique association, mais qui ne peut être validée sur les données utilisées ici. La colonne 28 peut être définie comme Salvio glutinosae-Petasitetum hybridi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace (herb layer) du relevé du haut de la page 13 in Coldea & Ursu (2016, Tuexenia 36) et la 29 comme Telekio speciosae-Petasitetum kablikiani ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace (herb layer) du relevé du milieu de la page 14 in Coldea & Ursu (2016, Tuexenia 36). Tout cet ensemble correspond à une alliance d’« ourlet-mégaphorbiaie » mésohygrophile caractérisée ou différenciée par Geranium phaeum, Telekia speciosa (photo 9), Mentha longifolia, Onoclea struthiopteris (photo 10), Salvia glutinosa, Tussilago farfara, Glechoma hirsuta, Chaerophyllum aromaticum, Carex remota, Eupatorium cannabinum, Petasites hybridus, le Telekio speciosae-Geranion phaei all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Salvio glutinosae-Petasitetum kablikiani nov.
Dans toute cette documentation, on remarque la présence significative de quelques taxons caractérisant la végétation crénophile (des sources) tels que Chrysosplenium alternifolium, Ch. oppositifolium, Cardamine amara ; on peut se demander s’ils ne caractériseraient pas plutôt quelques microhabitats ponctuels à rattacher aux Cardamino amarae-Chrysosplenietalia alternifolii, ici mêlées à des végétations intraforestières à extension spatiale.
Le tableau 8 synthétise les données des tableaux I à III publiés par Aoncioaie (2011) décrivant une végétation herbacée vivace à Telekia speciosa assez distincte de la végétation du Telekio speciosae-Geranion phaei, sous une canopée d’aulne blanc : Alnus incana *i. V, Picea abies II, Abies alba II, Acer campestre II, Salix fragilis I, Ulmus laevis I, proche du Piceo abietis-Alnetum incanae déjà cité (de Foucault, 2020 : 27). La colonne 1 de ce tableau 8 est notamment différenciée par des taxons prairiaux. La colonne 2 est plus intéressante : Telekio speciosae-Onocleetum struthiopteridis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 1 du tableau III in Aoncioaie (2011, Analele ştiinţifice ale Universităţii „Al. I. Cuza” Iaşi LVII (I), s. II a. Biol. veg. : 80-81, en changeant Matteuccia struthiopteris en Onoclea s.). La colonne 3 est un « Petasitetum hybridi » original, le Telekio speciosae-Petasitetum hybridi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée vivace du relevé 1 du tableau II in Aoncioaie (2011, Analele ştiinţifice ale Universităţii „Al. I. Cuza” Iaşi LVII (I), s. II a. Biol. veg. : 79-80).
3.4. La végétation herbacée thérophytique intraforestière
Enfin le tableau 9 rapporte les données sur la végétation annuelle de ces forêts hygrophiles, bien caractérisées par Impatiens noli-tangere. Ainsi la colonne 1 peut être rapprochée du Persicario hydropiperis–Impatientetum noli-tangere B. Foucault 2011, ainsi que la colonne 2 quoiqu’un peu différente. Les colonnes 3 à 7 sont originales par la présence de Galeopsis speciosa (photo 11) : Galeopsio speciosae-Impatientetum noli-tangere ass. nov. hoc loco, à caractère continental, typus nominis hoc loco : composante herbacée thérophytique du relevé 8 du tableau 1 in Kaiser (1991, Tuexenia 11 : 348-349) ; on le retrouve, quoique discret, dans la végétation de quelques hêtraies chez Ivan et al. (1993, tableau 6). La colonne 12 peut être définie comme Stellario neglectae–Impatientetum noli-tangere ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante herbacée thérophytique du relevé 4 du tableau IV in Aoncioaie (2011, Analele ştiinţifice ale Universităţii „Al. I. Cuza” Iaşi LVII (I), s. II a. Biol. veg. : 81-84).
Ces ourlets à taxons monocarpiques (thérophytes ou parfois bisannuels) plutôt psychrophiles sont rangés dans les Galeopsio tetrahit-Senecionetea sylvatici H. Passarge ex B. Foucault 2011 (de Foucault, 2011) et depuis cette date plusieurs associations ont été décrites. Une actualisation de la structure synsystématique de cette classe s’avère maintenant utile. Elle s’appuiera sur le tableau 10, dont plusieurs colonnes (1 à 3, 5 à 8, 15 à 21 et 24 à 29) sont reprises du tableau 1 de la synthèse de 2011. Les autres sont :
- en 4, l’Alliario petiolatae-Chaerophylletum temuli Lohmeyer 1957 (tableau 4 hoc loco: colonnes 14 à 19) ;
- en 9, le Lapsano communis-Galeopsietum ladani Foucault 2023 (Montagne Noire ; de Foucault, 2023b, tableau 9) ;
- en 10, l’Erysimo cuspidati-Anthriscetum cerefolii nov. (tableau 4 hoc loco: colonnes 1 et 2) ;
- en 11, l’Anthriscetum cerefolio-nemorosi nov. (tableau 4 hoc loco: colonne 5) ;
- en 12, l’Anthriscetum trichospermi Hejný & Krippelová in Hejný et al. 1979 (tableau 4 hoc loco: colonnes 10 et 11) ;
- en 13, le Myrrhoido nodosae-Alliarietum petiolatae Rivas Mart. & Mayor in Fuentes 1986 (de Foucault, 2017, tableau I) muté ici en Chaerophyllo nodosi-Alliarietum petiolatae mut. hoc loco;
- en 14, l’Anthrisco trichospermi-Cardaminetum impatientis nov. (tableau 4 hoc loco: colonnes 6 à 8) ;
- en 22, le Cardamino flexuosae-Impatientetum noli-tangere Foucault 2020 (de Foucault, 2020 : 72) ;
- en 23, le Geranio robertiani-Impatientetum noli-tangere Foucault 2023 (de Foucault, 2023a : 2) ; reconnaissable aussi chez Libbert (1933, tableau XXIV), Kuhn (1937, tableaux 38 et 39) et Chytrý & Vicherek (1996, tableau 2 : colonne 4) ;
- en 32, le Lapsano grandiflorae–Impatientetum noli-tangere Foucault 2020 (de Foucault, 2020 : 95).
Les colonnes 30, 31 et 33 à 36 reprennent les syntaxons du tableau 9 hoc loco (30 : colonnes 3 à 7 ; 31 : colonne 11 ; 33 : colonne 1 ; 34 : colonnes 8 et 9 ; 35 : colonne 12 ; 36 : colonne 13) ; on voit que la colonne 29 [communauté thérophytique du « gr. à Galeopsis speciosa – Cephalaria » (Passarge, 1961, tableau 3 : colonne f)] peut finalement se rattacher à la colonne 30 du Galeopsio speciosae–Impatientetum noli-tangere nouvellement décrit ici. Trois alliances se séparent plutôt bien :
- les colonnes 1 à 16 rassemblent des associations mésophiles, souvent rassemblées dans le Lapsano communis-Geranion robertiani Tüxen & Brun-Hool 1975 ( Florist.-soziol. Arbeitsgem. 18 : 152); mais ce nom est postérieur au Galio aparines–Alliarion petiolatae W. Lohmeyer & Oberd. in Oberd. et al. 1967 ; cette alliance est caractérisée par Chaerophyllum temulum, Ch. nodosum, Anthriscus cerefolium s. l., Veronica hederifolia, l’optimum d’Alliaria petiolata, Moehringia trinervia, Cardamine impatiens ;
- les colonnes 17 à 19 correspondent aux coupes forestières thérophytiques du Galeopsio tetrahit-Senecionion sylvatici Passarge 1981, surtout à Senecio sylvaticus.
Les colonnes 20 à 36 décrivent des ourlets plus hygrophiles caractérisés par Impatiens noli-tangere Persicaria hydropiper, Galeopsis speciosa, Cardamine flexuosa, pour lesquels Tüxen et Brun-Hool (1975, Mitt. Florist.-soziol. Arbeitsgem. 18 : 153) avaient proposé le Stachyo sylvaticae-Impatiention noli-tangere ; selon le paradigme suivi ici, il convient de le remplacer par Galio aparines-Impatiention noli-tangere all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Persicario hydropiperis-Impatientetum noli-tangere B. Foucault 2011 (Bull. Soc. Hist. Nat. Ardennes 101 : 35).
À propos de ces ourlets thérophytiques, on peut finir en évoquant une alliance quelque peu méconnue en Europe occidentale, l’Erysimo witmannii-Hackelion deflexae Bernátová 1986, qui rassemble de tels ourlets en situation primaire au voisinage des grottes et balmes (photos 12 et 13), initialement décrit de Slovaquie (Bernátová, 1986).
À défaut d’avoir accès à la publication de 1986, le tableau 11 synthétise divers syntaxons d’après Bernátová (1991), redéfinis selon le paradigme suivi ici :
- en 1, l’Arenario serpyllifoliae-Descurainietum sophiae Bernátová 1991 ;
- en 2, le « Taraxaco laevigati-Sisymbrietum austriaci» Bernátová 1991, dont une partie est définie ici comme Veronico sublobatae-Hackelietum deflexae Bernátová & B. Foucault nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 2 du tableau 2 in Bernátová (1991, Preslia 63 : 31-33) ;
- en 3, l’Hackelio deflexae-Chenopodietum foliosi Bernátová 1986 muté en Hackelio deflexae-Blitetum virgati nom. mut. hoc loco ;
- en 5 et 6 (« Arabido turritae-Sisymbrietum strictissimi Bernátová 1991 » et « Cortuso matthioli-Papaveretum tatrici Bernátová 1991 ») redéfinis ici comme Galio spurii-Geranietum robertiani Bernátová & B. Foucault nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: composante thérophytique du relevé 2 du tableau 6 in Bernátová (1991, Preslia 63 : 44-45).
On a ajouté en colonne 7 le Lappulo-Asperuginetum selon Braun-Blanquet & Sutter (1983), nom invalide (art. 3g, 3o, 5) validé ultérieurement en Lappulo squarrosae-Asperuginetum procumbentis Braun-Blanq. ex Theurillat & Béguin in Béguin et al. 2025 (Béguin et al., 2025). Cette alliance est bien caractérisée par Hackelia deflexa (photo 14), Erysimum witmannii (taxon absent de France), Senecio viscosus, Arabidopsis arenosa, Buglossoides arvensis, Galium spurium subsp. s., Arabis auricula, Fumaria schleicheri, Veronica sublobata, Lappula squarrosa (photo 15) ; elle reste à étudier dans les Alpes (mais non citée par Villaret et al., 2019). Les liens floristiques avec les Galeopsio-Senecionetea sylvatici sont plutôt faibles, mais les critères biologiques et écologiques incitent à y placer cette alliance.
4. Conclusion
Outre de nombreuses associations nouvelles, l’application du paradigme synusial à plusieurs forêts de Roumanie et de quelques pays voisins a permis la reconnaissance de deux alliances nouvelles pour la végétation arborescente (Fraxino orni-Carpinon orientalis et Acerion tatarico-campestris) et une pour la végétation arbustive intraforestière (Euonymo verrucosi-Cornion maris). Pour la végétation herbacée vivace mésophile, un ordre et trois alliances sont définies (Lathyro nigri-Asparagetalia tenuifolii, Gymnosporio odessani-Paeonion tenuifoliae, Violo suavis-Mercurialion ovatae, Asparago tenuifolii-Scutellarion altissimae). Pour la végétation herbacée vivace hygrophile, ce sont trois autres alliances (Bistorto officinalis-Stellarion nemorum, Lolio gigantei-Stellarion nemorum et Telekio speciosae-Geranion phaei). Enfin une révision des ourlets thérophytiques internes de la classe des Galeopsio tetrahit-Senecionetea sylvatici a permis aussi la reconnaissance du nouveau Galio aparines-Impatiention noli-tangere pour les ourlets hygrophiles.
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Remerciements
Un grand merci à Franck Le Driant qui m’a autorisé à utiliser des photos de sa base FloreAlpes (https://www.florealpes.com).











