Molènes hybrides de France, 7 - Verbascum ×mixtum Ramond ex DC. (V. nigrum L. × V. pulverulentum Vill.)
Title
Hybrid mulleins of France, 7 - Verbascum ×mixtum Ramond ex DC. (V. nigrum L. × V. pulverulentum Vill.)
Résumé
Verbascum ×mixtum a été observé dans deux localités situées dans les départements du Cantal et du Gard. Un lectotype est désigné. La morphologie de cet hybride est comparée à celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Les données disponibles sont compilées et illustrées par des cartes de répartition connue et potentielle.
Abstract
Verbascum ×mixtum was observed in two localities in the Cantal and Gard departments (France). A lectotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. The available data are compiled and illustrated by maps of known and potential distribution.
1. Préambule
Il est connu depuis Franchet (1868 : 105) que certains hybrides de Verbascum peuvent occuper leur station sur une période de plus de dix ans. L’un d’entre nous (MK) disposant d’un échantillon d’un possible hybride Verbascum nigrum L. × V. pulverulentum Vill. récolté en août 2000 dans le village de l’Espérou (mont Aigoual, Gard), il nous paraissait intéressant de retourner sur la station plus de vingt ans après pour tenter de retrouver ce nothotaxon. Non seulement nous avons effectivement observé deux pieds de l’hybride dans la station « historique » (photo 1), mais nous avons par ailleurs eu la chance de détecter une autre population, plus importante, au bord de la route à la sortie du village. Ces observations, ainsi que celles réalisées dans le Cantal quelques semaines plus tôt (par LG ; photo 2), nous permettent de présenter l’hybride plus en détail, ci-dessous.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
L’hybride Verbascum nigrum × V. pulverulentum est connu depuis 1800, année de parution du volume 1 de la Flora britannica de Smith (photo 3). L’auteur y fournit une description détaillée de ce qu’il considère comme une « variété nigro-pulverulentum » de Verbascum pulverulentum, tout en qualifiant ce taxon de très abondant par endroits (« About Norwich every where […] »). Toutefois, sans épithète nothospécifique, ces formules hybrides associées à un nom de genre ne constituent pas des noms scientifiques.
Cinq ans plus tard, le (notho)taxon est décrit sous Verbascum ×mixtum par De Candolle (1805 : 603), avec description de la découverte de la plante par Ramond dans les Hautes-Pyrénées et en évoquant sa possible origine hybride (photo 4). Ce nom est actuellement accepté par la plupart des référentiels internationaux (Stace & Easy, 2015 ; MNHN & OFB, 2003-2023 ; POWO, 2023a ; GBIF Secretariat, 2023).
Nous retenons du protologue les critères distinctifs suivants :
- tige à peu près cylindrique ;
- tige et feuilles couvertes d’un duvet blanchâtre, court ;
- feuilles oblongues, pointues, légèrement crénelées ;
- feuilles inférieures courtement pétiolées ;
- feuilles caulinaires sessiles ;
- inflorescence en panicule rameuse ;
- filets staminaux à poils violacés.
La comparaison de nos échantillons avec les descriptions du protologue et de la flore de Rouy (1909 ; photo 5) nous a permis de conclure qu’il devrait en effet s’agir de l’hybride Verbascum ×mixtum Ramond ex DC. À signaler également l’intéressant dessin publié par Syme (1866, planche 945 ; photo 6).
2.2. Recherche d’un échantillon type
Deux échantillons récoltés par Ramond près de Maubourguet sont conservés dans l’herbier BBF (Bagnères-de-Bigorre, France) du Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi-Pyrénées. Les deux spécimens (20130513140110Dur, planche 01935, et 20130513140337Dur, planche 01936) représentent probablement les parties inférieure et supérieure du même individu. Malheureusement, aucun élément concret ne permet de l’affirmer.
Ainsi, nous choisissons le spécimen paraissant le plus complet, avec la partie inflorescence (20130513140110Dur, planche 01935 ; figure 1). Ce lectotype en parfait état de conservation permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :
- une tige anguleuse ;
- des feuilles caulinaires oblongues, très finement crénelées, densément pubescentes, non décurrentes ;
- une inflorescence en panicule ramifiée, à rameaux relativement courts ;
- des rameaux d’épaisseur moyenne et à glomérules de fleurs nettement espacés.
2.3. Au sujet des potentielles nothosous-espèces
D’après Plants of the world online, deux sous-espèces de Verbascum nigrum sont actuellement acceptées : Verbascum nigrum L. subsp. nigrum, Verbascum nigrum L. subsp. abietinum (Borbás) I.K. Ferguson (Ferguson, 1971 ; POWO, 2023c).
Verbascum ×mixtum au sens du présent article correspondrait à l’hybride – avec Verbascum pulverulentum – de la subsp. nigrum, tandis que Verbascum ×permixtum est décrit comme hybride avec le taxon abietinum décrit par Borbás (1875 : 60).
Halácsy (1898 : 139) mentionne « Verbascum ×permixtum Hal. in sched. » pour l’hybride « V. nigrum × pulverulentum Hausskn. in Mitth. d. Thür. Bot. Ver., X, p. 164 ». Cette indication est erronée dans la mesure où la revue citée n’atteint pas un nombre aussi élevé de pages, plus précisément l’hybride en question est évoqué page 51. Haussknecht (1897) le cite d’ailleurs en indiquant son synonyme « V. Wirtgenii Franchet ». Dimopoulos et al. (2013) retiennent la combinaison Verbascum ×permixtum proposée par Halácsy (1898) et ne mentionnent pas Verbascum ×mixtum. Toutefois, POWO (2023b) conclut que la combinaison Verbascum ×permixtum n’est pas validement publiée car liée à une publication inconnue.
En conclusion, il nous semble que le niveau actuel des connaissances ne permet pas de statuer sur la pertinence d’une éventuelle description de nothosous-espèces.
2.4. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×mixtum Ramond ex DC., Flore française, 1805 : 603 (in Lamarck & De Candolle, 1805)
Formule hybride : Verbascum nigrum L. × Verbascum pulverulentum Vill.
Synonymes : Verbascum ×schottianum Schrader (1823) (voir aussi Franchet, 1868 : 157)
Verbascum ×wirtgenii Franchet (1868 : 160) (p. ex. Hartl, 1965 ; Ferguson, 1975 ; Schubert & Vent (éds.), 1990)
Verbascum nigro-pulverulentum (Syme, 1866)
Verbascum pulverulento × nigrum (Béguinot, 1900-1902 : 413)
Lectotype (désigné ici) : Herbier BBF, 20130513140110Dur, planche 01935
Noms vernaculaires : Molène mélangée (De Candolle, 1805), Molène mixte (MNHN & OFB, 2003-2023)
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableau 1a à 1h).
En résumé, V. ×mixtum est caractérisé par ses grandes feuilles basales densément pubescentes, courtement pétiolées et très finement crénelées, à limbe rétréci vers le pétiole ou tronqué, ses feuilles caulinaires ovales-acuminées sessiles et non décurrentes, sa tige légèrement anguleuse, son inflorescence ramifiée, ses filets staminaux à poils blancs et violets et ses capsules avortées.
3. Autres risques de confusion
V. lychnitis est une espèce proche de V. pulverulentum. Par conséquent, l’hybride V. nigrum × V. lychnitis (Verbascum ×schiedeanum Koch) a un port très proche de V. ×mixtum. La tige sillonnée de V. lychnitis, non arrondie comme chez V. pulverulentum, est un très bon critère de distinction pour ces deux taxons. Ceci est également valable pour leurs hybrides respectifs : chez V. ×mixtum, elle n’est que légèrement anguleuse, alors qu’elle est sillonnée chez V. ×schiedeanum. Par ailleurs, les feuilles basales de V. ×mixtum ne sont que finement crénelées (photo 8), alors qu’on trouve des crénelures très marquées chez V. ×schiedeanum.
4. Stations historiques avérées
Pour un hybride aux parents largement répandus, il est surprenant de constater que la molène mixte n’a été que relativement peu recensée. La carte du GBIF par exemple n’affiche des données qu’en France, en Allemagne et en Autriche (carte 1).
Une recherche à l’aide les bases de données en ligne Recolnat et GBIF a donné tellement de résultats complémentaires que nous avons renoncé à un inventaire exhaustif. Notamment, les spécimens recensés sous le synonyme Verbascum ×schottianum sont au nombre de 175 dans Recolnat, ceux-ci n’ont majoritairement pas été pris en compte dans le tableau 2.
Avec plusieurs dizaines de localités historiques avérées, Verbascum ×mixtum apparaît comme un nothotaxon relativement bien connu.
5. Stations actuelles
Après la découverte, en 2000, d’un premier individu à l’Espérou (commune de Dourbies, Gard), le retour sur cette même station et la prospection aléatoire d’autres secteurs propices au cours de la saison 2023 ont permis de recenser vingt individus répartis sur trois communes, dans le Gard et le Cantal (tableau 3).
Trois échantillons en provenance du Cantal et de l’Hérault ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
6. Répartition avérée et potentielle : synthèse
Comme d’autres hybrides avec Verbascum nigrum, la molène mixte semble se former facilement et à se maintenir dans ses stations pendant plusieurs décennies. Il n’est donc guère étonnant que déjà Rouy (1909) dresse une liste très conséquente de départements avec présence connue de molène mixte. De même, Fournier (1928) la considère comme « assez commun », sans autre précision. Murbeck (1933) la signale en France, Suisse, Autriche, Allemagne occidentale, Angleterre, Italie du Nord, « etc. ». Stace et Easy (2015) relatent une douzaine de localités connues en Angleterre, et FloraWeb (2023) fait état de quelques stations en Allemagne de l’Ouest (vallées de la Moselle et du Rhin). La présence de l’hybride en Italie semble également avérée, avec plusieurs régions de présence signalées par Béguinot (1900-1902). Finalement, Boros (1947) mentionne des stations en Hongrie.
Par contre, et de façon plutôt étonnante, Verbascum ×mixtum n’a pas encore été mis en évidence sur la péninsule Ibérique : ni Flora Iberica (Benedi, 2009) ni le catalogue récent de la flore de Catalogne par Sáez & Aymerich (2021) ne citent ce nothotaxon si fréquent côté français.
En résumé, la carte des pays avec présence de l’hybride proposée par POWO (2023a) résume correctement les données bibliographiques existantes (carte 2).
Un recoupement des zones de présence des deux espèces parentes montre une aire potentielle de V. ×mixtum typiquement ouest-européenne. Le parent Verbascum nigrum étant répandu jusqu’en Asie orientale, l’aire potentielle de l’hybride est clairement contrainte par celle du parent V. pulverulentum. À noter que les données de Verbascum nigrum englobent ici les éventuelles deux sous-espèces nigrum et abietinum (voir § 2.3). La présence de V. ×mixtum dans les pays de l’Europe du Sud-Est reste à clarifier.
La carte 3 confirme que la molène mixte pourrait être trouvée depuis la péninsule Ibérique jusqu’en Grande-Bretagne, Suède, Allemagne et Croatie, avec la France comme centre de répartition évident.
Des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance mis en évidence ci-dessus pourraient permettre de détecter l’hybride, notamment en péninsule Ibérique (p. ex. dans les Pyrénées espagnoles), mais aussi en Belgique, aux Pays-Bas, en Corse et en Croatie.
7. Mode de vie de l’hybride
Contrairement à la plupart des autres hybrides de molènes (voir p. ex. Klesczewski & Rossi, 2023a, c ; Klesczewski et al., 2023) Verbascum ×mixtum n’apparaît pas que sous forme de pieds isolés ou par petits groupes, mais peut tout à fait être aussi abondant que ses parents dans certaines stations (voir aussi Klesczewski & Rossi, 2023b). L’abbé Segret donne un autre exemple de ce genre de situation, sous forme d’annotation sur l’étiquette du spécimen P03787669, récolté dans le Loir-et-Cher : « au milieu des parents, et aussi abondant ».
Nous supposons que le mode de vie de Verbascum ×mixtum est vivace, à l’image de son parent Verbascum nigrum. Nous tenterons de confirmer cette hypothèse par un suivi pluriannuel de la station principale à l’Espérou, sur le mont Aigoual (photo 9).
8. Perspectives
Pour l’avoir retrouvé dans une station recensée il y a vingt ans déjà et au vu des données actuellement disponibles dans les bases en ligne, V. ×mixtum fait partie des molènes hybrides les plus répandues. Ce nothotaxon est potentiellement présent un peu partout en France. Nous espérons que les critères de reconnaissance illustrés ci-dessus permettront un recensement plus large de cet hybride relativement facile à repérer.
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Remerciements
Nous tenons à remercier les personnes suivantes pour leur aide à la réalisation de cet article : Ninon Laporte (chargée de la diffusion d’images, Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi-Pyrénées ; gestion de la convention de mise à disposition de l’image du lectotype) ; Gilles Corriol (responsable du secteur « Connaissance », Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi-Pyrénées ; relecture) ; Caroline Loup (Herbier de l’université de Montpellier, MPU ; recherche et gestion de spécimen) ; Elodie Klesczewski (aide graphique sous GIMP). Merci aussi à Recolnat (ANR-11-INBS-0004, https://www.recolnat.org/fr/) qui a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
