Sur la classe ibérique des Stipo giganteae-Agrostietea castellanae
Title
On the Iberian class of Stipo giganteae-Agrostietea castellanae
Résumé
L’auteur examine ici la définition et la structuration interne de la classe de pelouses acidiphiles ibériques des Stipo giganteae-Agrostietea castellanae sur la base d’un tableau synthétique global et de quatre tableaux d’alliance.
Abstract
The author examines here the definition and internal structure of the Iberian acidophilous grasslands class Stipo giganteae-Agrostietea castellanae on the basis of an global table and four alliance tables.
En Europe occidentale, la végétation des pelouses oligotrophiles acidiphiles mésophiles à mésoxérophiles non halophiles est partagée entre quatre classes : Nardetea strictae, Serapiadetea cordigero-linguae, Sedo albi-Scleranthetea biennis p. p. (Sedo albi-Scleranthetalia biennis) et Caricetea curvulae. Dans la péninsule Ibérique, il en existe d’autres non attestées en France, dont les Stipo giganteae-Agrostietea castellanae (nom muté par la suite en Celtico giganteae-Agrostietea castellanae), dont le second taxon éponyme est bien présent en France. On peut alors se demander si cette classe pourrait atteindre notre pays, éventuellement appauvrie, et si une partie des quatre classes initialement citées pourrait s’y rattacher. À cet effet, on va présenter ici une synthèse de cette classe ibérique pour mieux la cerner et affiner ses caractéristiques et sa structuration interne.
La nomenclature des taxons suit Flora Gallica (Tison & de Foucault, 2014), à l’exception des espèces du genre Neoschischkinia qui seront nommées sous Agrostis, et Euro+Med PlantBase pour les taxons absents de France.
Agrostis castellana est un taxon très proche de A. capillaris (il est parfois rattaché à ce dernier en tant que subsp. castellana). Les deux se distinguent surtout par la hauteur de la ligule [1-1,6(2) mm pour le premier, 0,2 à 0,7(1) mm pour le second], la longueur de la glume inférieure (> 2,2 mm vs rarement > 2,2 mm) et la forme de la panicule fructifère (rameaux souvent redressés pour le premier, étalés pour le second).
1. Essai de synthèse sur les Celtico giganteae-Agrostietea castellanae
Avant toute discussion sur la classe, on va d’abord présenter sa structure interne sur la base des tableaux 1 à 5 et des synopsis de Rivas-Martínez et al. (2001, 2002). Les tableaux 2 à 5 synthétisent quatre des cinq alliances connues, la cinquième étant réduite à une seule association et étant synthétisée au sein du tableau 1.
CELTICO GIGANTEAE-AGROSTIETEA CASTELLANAE Rivas Mart., Fern.Gonz. & Loidi 1999 nom. mut. hoc loco (Itinera Geobot. 13 : 389, sub Stipo giganteae-Agrostietea castellanae) ; tableau 1
Typus classis : Agrostietalia castellanae Rivas Goday in Rivas Mart., M.J. Costa, Castrov. & E. Valdés 1980 (Lazaroa 2 : 12) désigné par les auteurs de la classe (Itinera Geobot. 13 : 389).
Ordre 1. Agrostietalia castellanae Rivas Goday in Rivas Mart., M.J. Costa, Castrov. & E. Valdés 1980 (Lazaroa 2 : 12)
Typus ordinis : Agrostion castellanae Rivas Goday 1958 (Anales Inst. Bot. Cavanilles 15 : 626) corr. Rivas Goday & Rivas Mart. 1963.
Alliance Ac. Agrostion castellanae Rivas Goday 1958 corr. Rivas Goday & Rivas Mart. 1963 ; tableau 1 : colonnes Ac-a et Ac-b ; tableau 2
[syn. : Agrostion castellano-tenuis Rivas Goday 1958 (Anales Inst. Bot. Cavanilles 15 : 626)]
Lectotypus allianciae : Anthoxantho aristati-Holcetum setiglumis Rivas Goday 1958 (Anales Inst. Bot. Cavanilles 15 : 627), dont on actualise ici la composante vivace en Geocaryo capillifolii-Agrostietum castellanae (Rivas Goday 1958) B. Foucault (cf. infra, syntaxon Ac4).
Alliance initialement définie dans le sud-ouest de l’Espagne au voisinage de la frontière portugaise, surtout caractérisée par Festuca ampla, optimum d’Agrostis castellana pour la classe.
Deux groupes de syntaxons
* Groupe peu différencié, incluant le type (tableau 1 : colonne Ac-a)
Ac1. Asphodelo aestivi-Armerietum gaditanae Allier & Bresset 1977 corr. Rivas Mart. et al. 2002 (Rivas-Martínez et al., 1980, tableau 57, sub Centaureo exaratae-Armerietum gaditanae).
Ac2. Narcisso jonquilloidis-Festucetum amplae R. Pinto, Pinto-Gomes & Paiva-Ferreira in Pinto-Gomes & Paiva-Ferreira 2005 (Pinto Gomes & Paiva-Ferreira, 2005, tableau III/LVI, sub Narcisso willkommii-Festucetum amplae).
Ac3. Narcisso jonquillae-Festucetum amplae Quinto Canas, Mendes, Meireles, Mussarella & Pinto-Gomes 2018 (Quinto Canas et al., 2018, tableau 2).
Ac4. « Anthoxantho aristati-Holcetum setiglumis Rivas Goday 1958 » (Rivas Goday, 1958, tableau 27), syntaxon biologiquement complexe dont on extrait la composante vivace sous le nom de Geocaryo capillifolii-Agrostietum castellanae (Rivas Goday 1958) ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante vivace du relevé 4 du tableau 27 in Rivas Goday (1957, Anales Inst. Bot. Cavanilles 15 : 627) ; la composante thérophytique (Anthoxantho aristati-Holcetum setiglumis s. s.) de cette association relève clairement des Tuberarietea guttatae.
Ac5. Euphrasio willkommii-Festucetum amplae Martínez-Parras, Peinado & Alcaraz 1987 (Lorite et al., 2003, tableau 13).
* Groupe différencié par Hypochaeris radicata, Poterium verrucosum… (tableau 1 : colonne Ac-b)
Ac6. Sedo forsteriani-Agrostietum castellanae Tüxen & Oberd. 1958 ; a – d’après Gonçalves Aguiar (2000, tableau 83) ; b – d’après Tüxen & Oberdorfer (1958, tableau 43) ; le syntaxon a est assez bien différencié du second et peut être nouvellement défini comme Centaureo langeanae-Agrostietum castellanae (Gonçalves Aguiar 2000) ass. nov. et stat. nov. hoc loco [basionyme : Sedo forsteriani-Agrostietum castellanae Tüxen & Oberd. 1958 centaureetosum langeanae Gonçalves Aguiar 2000 (Flora e vegetação da Serra de Nogueira… : 456), typus nominis hoc loco : relevé 7 du tableau 83 in Gonçalves Aguiar 2000 (Flora e vegetação da Serra de Nogueira… : 458-459)].
Ac7. Festuco amplae-Agrostietum castellanae Rivas Mart. in Rivas Mart. & Belmonte 1986 (Rivas-Martínez & Belmonte, 1986 : 418 ; de la Fuente, 1985, tableau 35).
Ac8. Festuco amplae-Cynosuretum cristati Rivas Mart. in de la Fuente 1985 (de la Fuente, 1985, tableau 31).
Ac9. Galio maritimi-Agrostietum castellanae Roselló 1994 (Roselló, 1994, tableau 11).
Ac10. Gaudinio fragilis-Agrostietum castellanae Rivas Mart. & Belmonte 1986 (Rivas-Martínez & Belmonte, 1986 : 419 ; Pinto-Gomes & Paiva Ferreira, 2005, tableau III/LV ; Gonçalves Aguiar, 2000, tableau 84) ; voir aussi Ribeiro & Espírito-Santo (2015, tableau 20).
Ac12. Groupement à Agrostis castellana-Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Gonçalves Aguiar, 2000, tableau 86).
Ac13. Groupement à Asphodelus bento-rainhae (Ribeiro & Espírito-Santo, 2015, tableau 18).
Ac14. Festuco amplae-Poetum bulbosae (Rivas-Martínez et al., 1986 : 55 ; Gonçalves Aguiar, 2000, tableau 81).
Le Violo rivinianae-Agrostietum castellanae J.C. Costa, Capelo, Jardim, Sequeira, Lousã & Rivas Mart. in J.C. Costa, Capelo, Jardim, Sequeira, Espírito-Santo, Lousã, Fontinha, Aguiar & Rivas Mart. 2004 est bien peu caractérisé ; il paraît se rattacher à l’ensemble Ac1 à Ac5, mais est dépourvu de Festuca ampla (Costa et al., 2004, tableau 25).
Avec une présence de seulement + d’Agrostis castellana, le Lino biennis-Gaudinietum fragilis Franquesa 1995 (Franquesa, 1995, tableau 15) ne relève sans doute pas de cette classe.
Le second groupe est particulièrement différencié aussi par des taxons prairiaux (Plantago lanceolata, Bromus hordeaceus, Trifolium pratense…). Conformément à ce que l’on connaît du fonctionnement des systèmes prairiaux mésophiles (de Foucault, 1989a), on peut alors se demander si ces pelouses ne seraient pas des formations dérivées de pelouses initiales plus naturelles sous l’effet d’influences biotiques diverses (pâturage, fauche). Cette hypothèse a déjà été précédemment évoquée (de Foucault, 1989b : 703).
Alliance Fm. Festucion merinoi Rivas Mart. & Sánchez-Mata in Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez-Mata 1986 (Opusc. Bot. Pharm. Complutensis 2 : 59, sub Festucion elegantis) corr. Rivas Mart. & Sánchez-Mata 2002 ; tableau 1 : colonne Fm ; tableau 3
Pelouses du sud de la péninsule Ibérique (Portugal, Andalousie) à Festuca elegans subsp. e. et subsp. merinoi, Lotus glareosus, Sesamoides purpurascens subsp. suffruticosa, Centaurea coutinhoi, C. rothmaleriana, Armeria transmontana…
Fm1. Helictochloo cintranae-Festucetum elegantis Cano, N. Sánchez & F. Valle 1996 nom. mut. hoc loco (Cano et al., 1996, tableau 2, sub Avenulo occidentalis-Festucetum elegantis).
Fm2. Centaureo coutinhoi-Dactylidetum lusitanicae Meireles & Pinto-Gomes in Pinto-Gomes, Paiva-Ferreira & Meireles 2010 (Pinto-Gomes et al., 2010, tableau 4).
Fm3. Centaureo rothmalerianae-Celticetum giganteae Meireles & Pinto-Gomes in Pinto-Gomes, Paiva-Ferreira & Meireles 2010 (Pinto-Gomes et al., 2010, tableau 3).
Fm4. Phalacrocarpo sericei-Festucetum elegantis Gonçalves Aguiar 2000 nom. mut. hoc loco (Gonçalves Aguiar, 2000, tableau 87, sub Phalacrocarpo hoffmannseggii-Festucetum elegantis).
Fm5. Paeonio coriaceae-Festucetum elegantis Martínez-Parras, Peinado & Alcaraz 1987 (https://laboratoriorediam.cica.es/recursosVisor/pdfs/aplicacionVegetacion/COMU/42643.pdf [5/12/2022]).
On a écarté l’Avenello ibericae-Agrostietum curtisii Galán, Deil, Haug & Vicente 1997 nom. mut. hoc loco (Galán de Mera et al., 1997, tableau p. 158 : relevés 1 à 5, sub Deschampsio strictae-Agrostietum curtisii) qui ne s’intègre guère à cette alliance. On n’a pu acquérir les données sur le Phalacrocarpo oppositifolii-Festucetum elegantis Rivas Mart., T.E. Díaz, Fern. Prieto, Loidi & Penas in E. Puente 1988 faute de disposer de la thèse d’E. Puente García (1988), Flora y vegetación de la cuenca alta del río Sil, Institución Fray Bernardino de Sahagún, Diputación de la Provincia de León.
Alliance ACg. Agrostio castellanae-Celticion giganteae Rivas Goday ex Rivas Mart. & Fern.Gonz. 1991 nom. mut. hoc loco (Lazaroa 12 : 385, sub Agrostio castellanae-Stipion giganteae) ; tableau 1 : colonne ACg ; tableau 4
[syn. : Agrostio-Stipion giganteae Rivas Goday 1958 (Anales Inst. Bot. Cavanilles 15 : 640) nom. inval.]
Typus allianciae : Arrhenathero baetici-Celticetum giganteae Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez-Mata 1986 (Opusc.Bol. Pharrn. Complutensis 2 : 58-59) désigné par les validateurs de l’alliance (1991, Lazaroa 12 : 385).
Pelouses à Celtica gigantea, Thapsia villosa, Carlina hispanica, Plantago holosteum, Thymus mastichina, Th. zygis, Stipa lagascae…
ACg1. Arrhenathero baetici-Celticetum giganteae Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez-Mata 1986 (Sardinero & Rivas-Martínez, 1999, tableau 2).
ACg2. Centaureo ornatae-Stipetum lagascae Rivas Mart. & Fern.Gonz. 1991 (Sardinero & Rivas-Martínez, 1999, tableau 1).
ACg3. Leucanthemopsio pallidae-Festucetum elegantis Rivas Mart. & Sánchez-Mata in Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez-Mata 1986 (Sardinero & Rivas-Martínez, 1999, tableau 3).
ACg4. Melico magnolii-Celticetum giganteae Rivas Mart. ex Peinado & Martínez-Parras 1985 (Cantó, 2004, tableau 22 ; Belmonte, 2008, tableau 39 ; Ribeiro & Espírito-Santo, 2015, tableau 22).
ACg5. Helictochloo marginatae-Celticetum giganteae Capelo, J.C. Costa, Lousã & Espírito Santo in J.C. Costa, Capelo, Lousã & Espírito Santo 2002 nom. mut. hoc loco (Mesquita et al., 2005 : 78).
ACg6. Groupement à Stipa lagascae-Celtica gigantea Rivas Goday 1958 (Rivas Goday, 1957, tableau 33).
ACg7. Armerio macrophyllae-Celticetum giganteae Paiva-Ferreira, Pinto-Gomes & R. Pinto in Pinto-Gomes, Paiva-Ferreira & Meireles 2010 (Pinto-Gomes et al., 2010, tableau 2).
ACg8. Serratulo flavescentis-Celticetum giganteae Pinto-Gomes & Paiva-Ferreira in Pinto-Gomes, Paiva-Ferreira & Meireles 2010 (Pinto-Gomes et al., 2010, tableau 1).
ACg9. « Trisetario ovatae-Agrostietum truncatulae Rivas Goday 1958 » (Rivas Goday, 1957, tableau 32 : relevés 3 à 8 ; de la Fuente, 1985, tableau 26) ; association biologiquement complexe dont on peut extraire la composante vivace sous le nom d’Agrostietum castellano-truncatulae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante vivace du relevé 4 du tableau 32 in Rivas Goday (1957, Anales Inst. Bot. Cavanilles 15 hors texte).
Ordre 2. Jasiono sessiliflorae-Koelerietalia crassipedis Rivas Mart. & Cantó 1987 (Lazaroa 7 : 254)
Typus ordinis : Pilosello castellanae-Plantaginion radicatae Rivas Mart. & Cantó 1987 (Lazaroa 7 : 253).
Alliance PPs. Pilosello castellanae-Plantaginion subulatae Rivas Mart. & Cantó 1987 nom. mut. hoc loco (Lazaroa 7 : 253, sub Hieracio castellani-Plantaginion radicatae) ; tableau 1 : colonne PPs ; tableau 5
Typus allianciae : Thymo sylvestris-Plantaginetum radicatae Rivas Mart. & Cantó 1987 (Lazaroa 7 : 256) désigné par les auteurs de l’alliance (1987, Lazaroa 7 : 256).
Pelouses de la Sierra de Guadarrama et environs (centre de l’Espagne) à Koeleria crassipes, Jasione sessiliflora, Arenaria querioides, Jurinea humilis, Plantago subulata, Sedum amplexicaule subsp. a., Pilosella castellana…
PPs1. Pilosello castellanae-Festucetum indigestae Rivas Mart. & Cantó 1987 nom. mut. hoc loco (Rivas-Martínez & Cantó, 1987, tableau 7, sub Hieracio castellani-Festucetum indigestae).
PPs2. Thymo sylvestris-Plantaginetum subulatae Rivas Mart. & Cantó 1987 nom. mut. hoc loco (Rivas-Martínez & Cantó, 1987, tableau 8, sub Thymo sylvestris-Plantaginetum radicatae).
PPs3. Arenario querioidis-Festucetum summilusitanae Rivas Mart., Sánchez-Mata & V. Fuentes in Rivas Mart., Fern.-Gonz. & Sánchez-Mata 1986 (Rivas-Martínez et al., 1986 : 57).
Ordre 3. Parafestucetalia albidae Rivas Mart., Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira in Rivas Mart., T.E. Díaz, Fern.Gonz., Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002 (Itinera Geobot. 15 : 154) ; tableau 1 : colonne DPa
[syn. : Festucetalia jubatae Rivas Mart. in Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas Mart. 2000 (Silva Lusit. 7 (2) : 275) nom. inval. (art. 3b)]
Typus ordinis : Deschampsio maderensis-Parafestucion albidae Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas Mart. 2000 (Silva Lusit. 7 (2) : 275) désigné par les auteurs de l’ordre (2002, Itinera Geobot. 15 : 154).
Alliance unique DPa. Deschampsio maderensis-Parafestucion albidae Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas Mart. 2000 (Silva Lusit. 7 (2) : 275)
Typus allianciae : Armerio maderensis-Parafestucetum albidae Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas Mart. 2000 (Silva Lusit. 7 (2) : 275) désigné par les auteurs de l’alliance (2000, Silva Lusit. 7 (2) : 275).
Pelouses des hautes altitudes de Madère (île culminant à 1 862 m au Pico Ruivo) caractérisées par Parafestuca albida, Deschampsia maderensis, Anthoxanthum maderense, Armeria maderensis, Saxifraga maderensis var. pickeringii, Ranunculus cortusifolius subsp. major, Orchis mascula subsp. scopulorum, Festuca jubata, Agrostis reuteri.
DPa1. Armerio maderensis-Parafestucetum albidae Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira & Rivas Mart. 2000 (Capelo et al., 2000, tableau 16).
2. Discussion
Évaluons maintenant la place de ces unités. Tout d’abord, il est évident que la pelouse oro-madéréenne (ordre 3) n’a rien à faire dans les Celtico-Agrostietea castellanae ; aucun de ses taxons ne se rencontre dans cette classe et, réciproquement, aucun des taxons caractérisant la classe ne se rencontre dans le Deschampsio-Parafestucion albidae. Étant donné que la plupart de ses taxons caractéristiques sont endémiques des hautes altitudes de Madère, Il faut sans doute considérer une classe spéciale, même si celle-ci se réduit à un seul ordre, une seule alliance et pour l’instant une seule association : PARAFESTUCETEA ALBIDAE cl. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : Parafestucetalia albidae Rivas Mart., Capelo, J.C. Costa, Lousã, Fontinha, Jardim, Sequeira in Rivas Mart., T.E. Díaz, Fern.Gonz., Izco, Loidi, Lousã & Penas 2002 (Itinera Geobot. 15 : 154).
Les quatre autres alliances possèdent quelques affinités floristiques. Parmi les taxons communs, citons Agrostis castellana, Jasione montana, Rumex acetosella, plus rarement Hypericum linariifolium, Anarrhinum bellidifolium (photo 1), Sesamoides purpurascens s. l. (photo 2), taxons montrant des affinités avec les Sedo-Scleranthetea biennis ibériques (non abordés dans la synthèse de Royer & Ferrez, 2018, purement limitée à la France), bien que les Sedum caractéristiques manquent. Dans les alliances ACg et PPs, Corynephorus canescens occupe une place significative, taxon plutôt considéré comme caractérisant une partie des Sedo-Scleranthetalia biennis (voir notamment de Foucault, 2021). On peut rappeler aussi qu’à sa création (Rivas-Martínez & Cantó, 1987 ; Rivas-Martínez et al., 1986) l’ordre des Jasiono-Koelerietalia crassipedis était inclus dans les Sedo-Scleranthetea biennis. Par ailleurs, la coupure d’ordre entre les colonnes ACg et PPs ne se confirme pas sur le tableau synthétique 1, ce serait plutôt une coupure entre les colonnes Fm et ACg et il semble bien que la conservation de cet ordre ne soit pas justifiée. En définitive, on pourrait proposer le schéma synsystématique suivant pour ces pelouses ibériques :
CELTICO GIGANTEAE-AGROSTIETEA CASTELLANAE Rivas Mart., Fern.Gonz. & Loidi 1999
Agrostietalia castellanae Rivas Goday in Rivas Mart., M.J. Costa, Castrov. & E. Valdés 1980 (incl. Jasiono sessiliflorae-Koelerietalia crassipedis Rivas Mart. & Cantó 1987)
Agrostion castellanae Rivas Goday 1958 corr. Rivas Goday & Rivas Mart. 1963 (tableau 2)
Festucion merinoi Rivas Mart. & Sánchez-Mata in Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez-Mata 1986 corr. Rivas Mart. & Sánchez-Mata 2002 (tableau 3)
Agrostio castellanae-Celticion giganteae Rivas Goday ex Rivas Mart. & Fern.Gonz. 1991 (tableau 4)
Pilosello castellanae-Plantaginion subulatae Rivas Mart. & Cantó 1987 nom. mut. (tableau 5)
Quoi qu’il en soit, pour revenir aux questions posées au début, d’une part aucune des alliances synthétisées ici n’atteint la France méridionale, ce qui n’empêche pas que la classe puisse y être présente sous une alliance distincte encore indéterminée. D’autre part les Serapiadetea cordigero-linguae ne peuvent rejoindre cette classe, bien qu’Agrostis castellana puisse participer à des associations rattachées à cette unité ; c’est le cas notamment de l’Agrostio castellanae-Nardetum strictae décrit de la Grande Kabylie algérienne (Laribi et al., 2017).
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