Carnets botaniques

1. Introduction

Dans les Hauts-de-France et selon le synsystème en vigueur jusqu’à présent au Conservatoire botanique national de Bailleul (CRP/CBNBL, 2016), le Mentho longifoliae-Juncion inflexi se limite au Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi et au groupement dunaire à Pulicaria dysenterica et Argentina anserina. Le Mentho suaveolentis-Festucetum arundinaceae, qui appartient également à cette alliance, serait le vicariant thermo-atlantique du Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi, mais il n’a pour l’instant pas été observé dans les Hauts-de-France, bien qu’il ait été inventorié récemment en Normandie (A. Dardillac, comm. pers.). Le groupement dunaire à Pulicaria dysenterica et Argentina anserina reste à étudier et à décrire, mais il ne fera pas l’objet de cet article.

Les relevés sont généralement accompagnés de la surface étudiée (en m²) et du recouvrement de la végétation (en %) ; le signe j désigne un taxon normalement arbustif ou arborescent représenté par des formes juvéniles. La nomenclature taxonomique suivra Flora Gallica (Tison & de Foucault, 2014) ; pour alléger le texte, les noms des sous-espèces autonymes, c’est-à-dire ayant le même nom que l’espèce, seront réduits à leur initiale. Pour alléger les tableaux et les relevés isolés, le signe * y remplacera ‘subsp.’ ou ‘var.’.

Dans la diagnose originale du Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi, de Foucault (1984) indique trois sous-associations :

• le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi typicum qui correspondrait à la forme la plus basiphile de l’association ; trois infrasyntaxons ont été identifiés :
  • race nord-atlantique,
  • race thermo-atlantique,
  • subhalophile des prairies nord-atlantiques ;
• le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi juncetosum acutiflori dans les prairies hygrophiles pâturées sur substrat acidicline ; encore une fois, trois infrasyntaxons ont été identifiés :
  • race nord-atlantique,
  • race thermo-atlantique,
  • à Carex otrubae qui serait un intermédiaire entre le juncetosum acutiflori et la variante subhalophile du typicum;
• le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi tussilaginetosum farfarae que l’on retrouverait principalement sur les falaises marneuses du littoral et qui serait une forme pionnière de la mégaphorbiaie de l’Epilobio hirsuti-Equisetetum telmateiae Foucault in J.-M. Royer et al. 2006.

En résumé et selon la description de l’auteur, le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi serait une association de prairie pâturée hygrophile, sur substrats basiques à acidiclines, nord-atlantique à thermo-atlantique et glycophile à subhalophile. De ce fait, cette association présenterait une amplitude écologique et chorologique particulièrement importante, sans doute peu compatible avec la structuration synsystématique actuelle des Agrostietea stoloniferae.

2. Les causes de la révision du Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi

En 2010, Philippe Julve propose sur le forum Phytosociologie de Tela-Botanica (https://api.tela-botanica.org/service:cumulus:doc/2936f0dc339167bf77122c72577fda30b3d36704) un nouveau traitement des relevés réalisés en 1984 et propose l’individualisation du Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi différencié par Trifolium fragiferum, Carex distans var. distans, Schedonorus arundinaceus, Hordeum secalinum, Oenanthe lachenalii. D’optimum franco-atlantique, cette association se trouverait dans les vallées alluviales et systèmes prairiaux sur sols hydromorphes. En situation littorale, cette végétation peut coloniser des substrats légèrement saumâtres (eVeg.net, février 2020).

En 2012, la synthèse du prodrome des végétations de France sur les Agrostietea stoloniferae suit la proposition de Julve (1998 ff) et divise en deux sous-ordres les Potentillo anserinae-Polygonetalia avicularis (encadré 1) :

• les Loto tenuis-Festucenalia arundinaceae, qui réunissent les végétations subhalophiles ou thermophiles et qui sont caractérisés par un cortège d’espèces thermophiles telles que Trifolium fragiferum, Oenanthe lachenalii, Lotus glaber, Hordeum secalinum, Scirpoides holoschoenus… ;
• les Loto pedunculati-Cardaminenalia pratensis, correspondant aux prairies glycophiles et mésothermophiles, différenciées par un cortège d’espèces plus psychrophiles telles que Lotus pedunculatus, Cardamine pratensis, Achillea ptarmica, Lychnis flos-cuculi…

Encadré 1. L’ancien synsystème (CRP/CBNBL, 2016).

Le classement du Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi se fait alors naturellement dans les Loto-Schedonorenalia arundinacei. En revanche, la cohabitation d’espèces psychrophiles et thermophiles dans les relevés du Pulicario-Juncetum rend toujours difficile son rattachement à l’un ou l’autre des deux sous-ordres. En effet, les compositions floristiques du tussilaginetosum et du juncetosum présentent de fortes différences. La première a un cortège d’espèces thermophiles la rattachant plutôt aux Loto-Schedonorenalia arundinacei, tandis que la seconde a un cortège d’espèces psychrophiles la rattachant aux Eu-Argentino-Polygonenalia avicularis. Il semble donc clair que le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi n’est pas encore assez homogène et que l’on peut de nouveau le diviser en associations.

Enfin, l’expérience de terrain fait ressortir des communautés différenciées par un cortège très eutrophile, tandis que le cortège mésotrophile du Pulicario-Juncetum manque. Ces relevés associés aux « vrais » relevés de Pulicario-Juncetum en appauvrissaient la définition floristique, puisque les espèces mésotrophiles, qui en sont les bonnes différentielles, acquéraient une fréquence faible.

C’est pourquoi il paraissait nécessaire pour le CBNBL de réétudier le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi. L’ensemble des relevés rattachés à cette association et réalisés par B. de Foucault dans le cadre de sa thèse soutenue en 1984 et les relevés réalisés par le CBNBL ont été compilés pour l’étude (au total 83 relevés analysés). Le tri manuel de tableau a permis d’identifier deux nouvelles associations, décrites ci-après. La création de ces deux nouveaux syntaxons permet de préciser le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi sensu stricto et le Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi. L’ensemble de ces syntaxons est regroupé dans le tableau synthétique 1.

3. Le Pulicario dysentericae-Tussilaginetum farfarae

L’analyse a permis d’individualiser les cinq relevés réalisés par B. de Foucault rattachés au Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi tussilaginetosum farfarae (tableau 2). Comme on peut le voir sur le tableau 1, ces relevés se différencient très bien du Pulicario-Juncetum. En effet, ils ne présentent aucune espèce psychrophile des Eu-Argentino-Polygonenalia avicularis, il est donc difficile de justifier le rattachement de ces végétations à ce sous-ordre, et donc d’en faire une sous-association du Pulicario-Juncetum.

Schedonorus arundinaceus et Lotus glaber, espèces thermophiles caractérisant/différenciant les Loto-Schedonorenalia, sont respectivement présents dans quatre et trois relevés sur cinq ; le rattachement à ce sous-ordre paraît donc plus adapté. La présence abondante de Pulicaria dysenterica, de Juncus inflexus et Epilobium parviflorum permet d’inclure cette végétation dans le Scirpoido holoschoeni-Juncion inflexi. Enfin, par l’absence de Trifolium fragiferum, de Carex otrubae et de C. distans, ces cinq relevés ne peuvent être rattachés au Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi. La présence d’espèces de friches comme Tussilago farfara, Equisetum arvense, Helminthotheca echioides constitue un cortège suffisamment différent du Trifolio-Juncetum pour justifier une nouvelle association :

Pulicario dysentericae-Tussilaginetum farfarae (B. Foucault 2008) stat. nov. hoc loco (photo 1)

[corresp. syntax. : Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi B. Foucault in J.-M. Royer et al. 2006 tussilaginetosum farfarae B. Foucault 2008 (J. Bot. Soc. Bot. France 43 : 51) ; typus nominis hoc loco : relevé 2 du tableau 2 hoc loco.

Combinaison diagnostique : Pulicaria dysenterica, Tussilago farfara, Juncus inflexus, Equisetum arvense, Lotus glaber, Epilobium parviflorum, Triglochin palustris.

Selon de Foucault (1984), cette végétation de prairie spontanée prend place sur les falaises marneuses du littoral et plus précisément sur les zones de suintement, où elle est en lien dynamique avec l’Epilobio hirsuti-Equisetetum telmateiae B. Foucault in J.-M. Royer et al. 2006, qu’elle précède sans doute dans la colonisation des substrats mis à nu (Dardillac et al., 2019). Il faut remarquer que les deux associations sont riches en espèces rhizomateuses : en particulier Tussilago farfara, Equisetum arvense, Cirsium arvense dans la première, Equisetum telmateia, Epilobium hirsutum, Convolvulus sepium, Phragmites australis dans la seconde. Ces espèces sont particulièrement performantes dans la recolonisation des substrats décapés, situation rendue fréquente par les phénomènes de solifluxion qui ont court sur ces falaises marneuses. Il est probable que le Pulicario dysentericae-Tussilaginetum farfarae soit, tout comme l’Epilobio hirsuti-Equisetetum telmateiae, présent à l’intérieur des terres, sur les marnes décapées (et en particulier sur les berges de fossés et sur les talus) (photo 1).

Photo 1. Le Pulicario dysentericae-Tussilaginetum farfarae ; © W. Gelez.

4. Le Rumici conglomerati-Juncetum inflexi

Malgré cette distinction entre Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi et Pulicario dysentericae-Tussilaginetum farfarae, on observe toujours une hétérogénéité dans le Pulicario-Juncetum. En effet, comme le montre le tableau 1, onze relevés se différencient par l’absence d’espèces méso-eutrophiles telles que Dactylorhiza praetermissa, Cardamine pratensis, Rumex acetosa et par la présence de plusieurs espèces eutrophiles (Rumex conglomeratus, Symphytum officinale, Cirsium arvense, Persicaria amphibia…), constituant un cortège tout à fait original, justifiant la séparation d’avec le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi. Nous rattachons donc ces onze relevés à un nouveau syntaxon (tableau 2) :

Rumici conglomerati-Juncetum inflexi ass. nov. hoc loco

typus nominis hoc loco : relevé 9 du tableau 3 hoc loco

Combinaison diagnostique : Rumex conglomeratus, Juncus inflexus, Pulicaria dysenterica, Phleum pratense, Persicaria amphibia, Cirsium arvense.

Les espèces caractérisant/différenciant les Loto pedunculati-Cardaminenalia pratensis (Lotus pedunculatus, Juncus effusus, Lychnis flos-cuculi, Anthoxanthum odoratum) sont présentes chacune dans 20 à 40 % des relevés, tandis que les espèces thermophiles sont quasiment absentes, ce qui justifie le rattachement de cette nouvelle association aux Loto pedunculati-Cardaminenalia pratensis. De plus, la présence dans au moins 80 % des relevés de Pulicaria dysenterica et de Juncus inflexus permet un rattachement au Mentho longifoliae-Juncion inflexi.

Le Rumici conglomerati-Juncetum inflexi se développe sur des substrats sureutrophisés par l’usage d’engrais. Cette végétation résulterait d’une dégradation par eutrophisation de différentes associations du Mentho longifoliae-Juncion inflexi. Le sol est limono-argileux à argileux ou parfois constitué de tourbe alcaline minéralisée en surface, mais restant humide. L’acidité est variable, depuis les substrats marneux riches en bases jusqu’aux substrats légèrement acides. Il est probable que, dans cette association, le pâturage bovin et équin (et notamment le piétinement) joue un rôle important dans la physionomie de la végétation et entraîne de grandes hétérogénéités horizontales. En effet, les touffes de joncs génèrent des refus dans lesquels les plantes dressées sensibles au piétinement se réfugient tandis que le reste de la prairie peut être surpâturé et assez ras. Physionomiquement, cette végétation se différencie du Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi par une abondance de monocotylédones et de dicotylédones ternes comme Rumex conglomeratus ou Persicaria amphibia, qui apportent peu de couleur à cette végétation (Dardillac et al., 2019 ; photo 2).

Photo 2. Vue du Rumici conglomerati-Juncetum inflexi ; © Ch. Blondel.

5. Le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi sensu stricto

Le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi sensu stricto ne présente plus désormais aucune espèce thermophile des Loto-Schedonorenalia. En revanche, les espèces psychrophiles des Loto pedunculati-Cardaminenalia pratensis sont nombreuses et fréquentes, permettant ainsi le rattachement à ce sous-ordre. Les espèces eutrophiles ont quasiment disparu à la faveur d’espèces plus mésotrophiles comme Dactylorhiza praetermissa, Cardamine pratensis, Rumex acetosa.

Combinaison diagnostique : Dactylorhiza praetermissa subsp. praetermissa, Epilobium parviflorum, Juncus inflexus, Pulicaria dysenterica, Cardamine pratensis.

Le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi sensu stricto correspond ainsi aux prairies pâturées, sur sols hydromorphes, sous des climats locaux plutôt frais de type collinéen. Il est possible de distinguer deux sous-associations :

• juncetosum acutiflori , différencié par Juncus acutiflorus, Stellaria graminea et Scirpus sylvaticus, sur substrats limono-argileux légèrement acides ;
• typicum, des sols marneux hydromorphes et méso-eutrophes. Paradoxalement, alors qu’il s’agit de la sous-association typique de l’association historique, nous ne disposons que de six relevés de ce syntaxon. Il est possible que l’abondance des bases dans le sol ait le même effet que l’abondance du sel et favorise le Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi au détriment du Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi qui se cantonnerait aux climats les plus froids. Or, les relevés de de Foucault (1984) sont réalisés dans la partie méridionale de l’aire de l’association. Au contraire, le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi juncetosum acutiflori, non conditionné par l’abondance des bases, s’y trouverait au cœur de son aire. Dans cette optique, sans doute des relevés réalisés au nord-est des Hauts-de-France (Belgique, Pays-Bas…) permettraient-ils de bien distinguer la composition de cette sous-association typicum. Sans doute les espèces basiphiles (en particulier Carex flacca, Medicago lupulina, peut-être aussi Juncus subnodulosus et Carex distans) jouent-elles un bon rôle de différentielles.

Une fois la sous-association typicum mieux définie, il faudra envisager la dissociation des deux sous-associations en deux associations autonomes, tant le juncetosum acutiflori semble bien individualisé (photo 3).

Photo 3. Vue du Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi ; © A. Dardillac

6. Le Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi

Comme on peut le voir dans le tableau 5, 31 relevés ont été rattachés au Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi Julve 2010 nom. ined. (photo 4).

Combinaison diagnostique : Juncus inflexus, Trifolium fragiferum, Epilobium parviflorum, Pulicaria dysenterica, Carex otrubae, Carex distans.

Le tri de tableau a permis de remettre en évidence les variations observées par B. de Foucault :

• variation à Cirsium dissectum, Anacamptis laxiflora, Hydrocotyle vulgaris, Carex divisa et nombreuses autres espèces des Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae qui marquent une tendance à l’oligotrophisation vers l’Hydrocotylo vulgaris-Schoenenion nigricantis;
• variation à Juncus gerardii, Lysimachia maritima, Juncus maritimus, liée aux sols légèrement chlorurés ;
• variation typique sur les substrats non chlorurés et de composition différentielle qui reste mal définie.

Photo 4. Vue du Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi ; © A. Dardillac

Encadré 2. Le nouveau synsystème (CRP/CBNBL, 2020).

7. Conclusion

L’analyse réalisée aura permis d’identifier deux nouvelles associations qui étaient auparavant intégrées au Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi ; l’encadré 2 présente le nouveau synsystème : le Pulicario dysentericae-Tussilaginetum farfarae sur les substrats marneux mis à nu, le Rumici conglomerati-Juncetum inflexi issu d’une dégradation par eutrophisation des associations du Mentho longifoliae-Juncion inflexi. Cette étude aura également permis de redéfinir plus strictement le Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi et de l’opposer au Trifolio fragiferi-Juncetum inflexi à la fois plus halophile et plus thermophile.

Enfin, il semblerait qu’un certain nombre de communautés végétales rattachées au Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi soient en réalité du Rumici conglomerati-Juncetum inflexi. Cette acception très large du Pulicario dysentericae-Juncetum inflexi, et notamment en incluant les végétations eutrophisées, a sûrement entraîné une sous-estimation de la rareté du Pulicario-Juncetum. Considéré jusqu’à maintenant peu commun dans les ex-régions Nord-Pas de Calais et Picardie, son statut de rareté sera sûrement revu à la hausse dans les années à venir.