Molènes hybrides de France, 20 - Verbascum ×pseudoblattaria (Gaudin) Schleich. ex W.D.J. Koch (V. blattaria L. × V. lychnitis L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 20 - Verbascum ×pseudoblattaria (Gaudin) Schleich. ex W.D.J. Koch (V. blattaria L. × V. lychnitis L.)
Résumé
Verbascum ×pseudoblattaria a récemment été observé en France. Cet hybride peu inventorié est nouveau pour le département du Lot et la région Occitanie. Un néotype est désigné. La morphologie de l’hybride est comparée avec celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté. Des cartes de répartition potentielle sont proposées.
Abstract
Verbascum ×pseudoblattaria was recently observed in France. This rarely inventoried hybrid is new to the Lot department and the Occitanie region. A neotype is designated. The morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table. Potential distribution maps are proposed.
1. Préambule
Le port particulièrement élancé dû aux rameaux fortement allongés de certains hybrides de molènes facilite souvent leur détection. Ainsi, début août 2024, lors d’un séjour dans la vallée du Célé (Lot), nous avons remarqué à deux endroits en bord de route un Verbascum à inflorescence très ramifiée, aux rameaux dressés et allongés et fleurs non solitaires (photos 1 et 2). Son port général indiquait une proximité avec V. blattaria et sa ramification évoquait les V. lychnitis également très présents dans ce secteur de la vallée. La consultation de différentes flores avec les descriptions détaillées de la morphologie des hybrides de Verbascum connus (Godron & Grenier, 1850 ; Rouy, 1909 ; Fournier, 1928) a permis de confirmer l’hybride Verbascum blattaria × V. lychnitis.
2. Présentation de l’hybride
2.1. Historique
La recherche même expérimentale sur les molènes hybrides est très ancienne. En effet, peu après la description des espèces parentes par Linné (1753), Kölreuter publie en 1766 toute une série de résultats d’hybridations expérimentales et accompagne ses résultats de descriptions détaillées des hybrides obtenus (voir aussi Klesczewski et al., 2024c). Parmi bien d’autres, cet auteur a également réussi le croisement de V. blattaria avec V. lychnitis (voir aussi Focke, 1881 : 299).
La première mention écrite de l’hybride Verbascum blattaria × V. lychnitis se trouve dans le second volume de Flora Helvetica publiée par Gaudin (1828 : 127). L’auteur y évoque des individus récoltés par J.C. Schleicher à différents endroits en Suisse et les interprète comme hybride probable de Verbascum blattaria et V. lychnitis. Quelques années plus tard, Wilhelm Daniel Joseph Koch reprend la description de l’hybride et l’épithète proposée (photo 3).
Dans l’objectif de rendre la description de l’hybride plus accessible, nous en avons réalisé la traduction suivante :
V. Lychnitidi-Blattaria (Koch.) V. Pseudo-Blattaria (Schleicher. pl. exsicc.)
Feuilles faiblement pubescentes à la face supérieure, plus densément pubescentes par-dessous, les radicales oblongues-lancéolées, aiguës, progressivement atténuées vers le pétiole large, à crénelure double ou faiblement sinuées, les intermédiaires oblongues, les supérieures ovoïdes-cordées, aiguës, crénelées, à dents brièvement mucronées.
Tige ramifiée dans sa partie supérieure, rameaux allongés.
Pédoncules et calices courtement pubescents.
Fleurs solitaires ou géminées, pédicelles égalant le calice mais plus allongés à la fructification.
Bisannuel.
Cette publication est considérée comme protologue valide du nothotaxon par la plupart des ouvrages de référence (p. ex. Rouy, 1909 ; Boros, 1947 ; Benedí, 2009 ; Pladias, 2014-2024 ; GBIF Secretariat, 2024 ; POWO, 2025). Reste à signaler que plusieurs autres auteurs ont publié peu après des descriptions avec synonymes invalides, comme p. ex. Godron (1846) et Döll (1859 : 764).
2.2. Recherche d’un échantillon type
À notre connaissance, aucun type du nothotaxon n’a jusqu’alors été désigné. De ce fait, je me suis d’abord intéressé à l’herbier de W.D.J. Koch conservé à l’herbier de l’Université de Erlangen en Allemagne (https://www.herbarium-erlangense.nat.fau.de/). M. le Professeur W. Nezadal a eu la gentillesse de mener des recherches sur place, mais sans succès. Dans la mesure où Koch (1844a) cite la collection d’exsiccata de Johann Christoph Schleicher, un botaniste d’origine allemande vivant en Suisse, il paraissait pertinent de réaliser des recherches au sein de son herbier qui est conservé au Conservatoire et Jardin botaniques de la ville de Genève (G). Ces recherches, menées par Laurence Loze (secrétaire de l’herbier), n’ont malheureusement pas abouti non plus.
Nous sommes d’avis que la typification des nothotaxons du genre Verbascum constitue une étape essentielle pour une connaissance approfondie et stabilisée du genre. C’est pourquoi nous avons cherché des échantillons parfaitement représentatifs du taxon décrit dans le protologue et particulièrement bien conservés. Parmi les spécimens historiques actuellement recensés dans les herbiers (voir tableau 2), un seul remplit ces conditions. Il s’agit d’un individu récolté par Marcel Debray à Saint-Germain-en-Laye dans les Yvelines et désigné dans son herbier par le numéro 4481. Cet échantillon conservé à l’Herbier du Muséum à Paris a été réparti sur quatre feuilles avec identifiants distincts (P03986356, P03986357, P03986358, P03986359).
Au vu de ces éléments, nous désignons ici le spécimen P03986357 comme néotype de l’hybride Verbascum ×pseudoblattaria (Gaudin) Schleich. ex W.D.J. Koch 1844 (photo 4). Ce spécimen en parfait état de conservation permet l’observation des critères morphologiques distinctifs suivants :
- la tige anguleuse ;
- une feuille basale à crénelures arrondies marquées et à limbe atténué vers le pétiole ;
- des feuilles caulinaires arrondies à la base, très finement pétiolées, non décurrentes ;
- l’inflorescence en panicule ramifiée, à rameaux dressés relativement fins et allongés ;
- des rameaux d’épaisseur moyenne et à glomérules de fleurs un peu espacés ;
- des pédoncules apparents, nettement plus longs que le calice ;
- les pédoncules et calices courtement pubescents ;
- l’absence de capsules correctement formées.
2.3. Synthèse des données taxonomiques
Nom valide : Verbascum ×pseudoblattaria (Gaudin) Schleich. ex W.D.J. Koch, 1844
Formule hybride : Verbascum blattaria L. × Verbascum lychnitis L.
Synonymes :
- Verbascum virgatum (non Smith) Schleich. exs. β Pseudo-Blattaria (Gaudin, 1828)
- « Verbascum rubiginosum Waldstein » sensu Guépin (1844 : 156)
- Verbascum ×muehlenbeckii Godr., 1846 (cité par Ferguson, 1975)
- Verbascum Gaudini Doell, 1857
- Verbascum ×gaudinii Doell ex Nyman, 1881
- Verbascum ×lychnitidi-blattaria (Hartl, 1965 ; Schubert & Vent (eds.), 1990 ; FloraWeb, 2024)
- Verbascum virgatum Stokes subsp. dertosense Benedi & Rovira, 1988
Néotype (désigné ici) : P03986357, Herbier du Muséum national d’histoire naturelle, Paris (P).
Lien direct vers le spécimen : https://explore.recolnat.org/occurrence/F87374080DD6407487C26706A60DCFB2
Nom vernaculaire : Molène fausse blattaire (MNHN & OFB, 2003-2024).
2.4. Comparaison morphologique illustrée
Ci-dessous, les critères morphologiques distinctifs sont présentés sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableaux 1a à 1h).
À signaler par ailleurs que la hauteur de V. ×pseudoblattaria peut dépasser les 150 cm et ne fait pas exception à la règle proposée par Arts-Damler (1960 : 242) : l’hybride, à morphologie globalement intermédiaire, possède une inflorescence plus ramifiée, avec des tiges florifères plus allongées, produisant ainsi plus de fleurs. Ces tendances avaient déjà été confirmées récemment pour d’autres hybrides de Verbascum (Klesczewski, 2023 ; Klesczewski & Bartheld, 2023 ; Klesczewski & Rossi, 2023a, b, c ; Klesczewski et al., 2024a, b, c).
En résumé, V. ×pseudoblattaria est caractérisé par sa couleur vert franc, ses feuilles basales à pétiole apparent, sa tige anguleuse, ses feuilles très finement pubescentes, son inflorescence fortement ramifiée à rameaux fins et longs, son axe d’inflorescence à poils simples et glanduleux mélangés, ses filets staminaux à poils blancs et violets, ses pédicelles allongés et ses capsules avortées.
3. Autres risques de confusion
V. lychnitis est une espèce proche de V. pulverulentum. Par conséquent, l’hybride V. blattaria × V. pulverulentum (Verbascum ×macilentum Franch. ; Klesczewski & Giardi, 2024) a un port très proche de V. ×pseudoblattaria. La tige sillonnée de V. lychnitis, non arrondie comme chez V. pulverulentum, est un très bon critère de distinction pour ces deux taxons. Chez leurs hybrides, ce critère est logiquement atténué et de ce fait pas assez clairement distinctif. D’autres critères permettent la distinction des deux hybrides : la pilosité est plus marquée chez V. ×macilentum, sur toutes les parties végétatives (Klesczewski & Giardi, 2024). Par ailleurs, les pétioles des feuilles basales sont bien plus apparents chez V. ×pseudoblattaria.
Deux autres hybrides ont un port évoquant celui de V. ×pseudoblattaria, à savoir V. ×bastardii (V. blattaria × V. densiflorum, Klesczewski et al., 2024d) et V. ×martini (V. densiflorum × V. virgatum, Klesczewski et al., 2024e). Toutefois, vu la parenté de V. densiflorum chez ses deux nothotaxons, leurs feuilles sont à moitié décurrentes, ce qui permet la distinction aisée par rapport à la molène fausse blattaire.
4. Stations historiques avérées
La recherche de spécimens d’herbiers via Recolnat, GBIF et JACQ n’a permis d’identifier que peu de spécimens avec critères morphologiques distinctifs de l’hybride, en provenance de trois pays (tableau 2).
Avec seulement sept localités historiques documentées par des spécimens conservés en herbier, Verbascum ×pseudoblattaria apparaît comme un nothotaxon très méconnu. Il nous semble probable que des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance mis en évidence dans le tableau 1 permettront la détection d’autres stations.
Des prospections aléatoires dans le Lot en août 2024 ont permis le recensement de trois individus dans deux stations assez rapprochées (tableau 3 ; photos 5 et 6).
Deux spécimens ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’Université de Montpellier (MPU).
5. Répartition : synthèse
Le niveau de connaissance au sujet de la répartition globale de Verbascum ×pseudoblattaria diffère assez fortement selon les sources. Ainsi, la Global Biodiversity Information Facility (GBIF Secretariat, 2024) n’affiche quasiment que des données de France (carte 1), alors que la carte proposée par Plants of the World Online (POWO, 2025) paraît déjà plus complète (carte 2).
En France, l’hybride Verbascum blattaria × V. lychnitis est connu et inventorié depuis le xixe siècle et par différents botanistes à travers le pays (p. ex. Guépin, 1844). Toutefois, Rouy (1909) indique sa présence dans des secteurs pour lesquels nous n’avons pas pu identifier de donnée (Bretagne, Haute-Savoie ; photo 7).
Chassagne (1956-57 : 265) cite l’hybride d’une seule localité dans le Cantal (voir aussi Antonetti et al., 2006). D’autres flores locales le mentionnent, comme par exemple celle de Boreau (1857 : 475) qui fait état de stations connues dans le Loir-et-Cher et la Nièvre (voir aussi Bugnon et al., 1993 : 108).
Verbascum ×pseudoblattaria est relativement peu recensé en Europe. Murbeck (1933 : 569) mentionne « de nombreuses localités en France » et considère l’hybride par ailleurs présent en Allemagne, Bohême (Tchéquie), Espagne et Suisse (voir aussi Koch & Hallier, 1878 : 350). La présence de l’hybride en Suisse avait déjà été signalée par Durand & Pittier (1881 : 244) et Hayek & Hegi (1913-1918 : 17).
Benedí (2009 : 96) l’indique en péninsule Ibérique et Sáez et Aymerich (2021 : 472) confirment cette indication pour la Catalogne. Danihelka et al. (2012) mentionnent sa présence en Tchéquie, avec une station référencée par Pladias (2014-2024).
Béguinot (1900-1902) ne mentionne pas l’hybride pour l’Italie, mais une donnée est publiée par Wettstein (1919) en provenance de la région du Trentin-Haut-Adige.
En revanche, l’hybride semble inconnu sur les îles Britanniques (Ferguson, 1975 ; Stace & Easy, 2015), en Belgique (Mosseray, 1935), en Autriche (Beck Ritter von Mannagetta, 1893) et en Roumanie (Ghişa, 1960).
Pour l’Allemagne, Schubert et Vent (1990) le considèrent comme présent par endroits (voir aussi Hayek & Hegi, 1913-1918 : 17), mais FloraWeb (2024) ne recense aucune donnée géolocalisée.
Sweden’s Virtual Herbarium (2024) ne dispose d’aucun spécimen de ce nothotaxon.
Côté oriental, Boros (1947 : 16) évoque plusieurs localités connues en Hongrie. Il apparaît en conclusion que la carte de répartition de Verbascum ×pseudoblattaria proposée par POWO (2025 ; carte 2) mériterait d’être actualisée en ajoutant l’Italie et la Hongrie.
Un premier recoupement grossier, par mailles de 100 km de carré, des zones de présence des deux espèces parentes montre une aire potentielle de V. ×pseudoblattaria couvrant presque toute la France sauf la Bretagne (carte 3) ainsi que quelques zones en Amérique du Nord (carte 4) où V. blattaria et V. lychnitis ont été introduits. Ainsi, il existe un petit nombre de points de présence potentielle de Verbascum ×pseudoblattaria situés en Amérique du Nord. Toutefois, l’hybride ne semble pas encore y avoir été signalé (https://bonap.net/Napa/TaxonMaps/Genus/State/Verbascum ; Kartesz, 2015).
Cette aire de répartition eurasiatique très vaste évoque celles trouvées auparavant pour d’autres molènes hybrides, comme p. ex. V. ×flagriforme (Klesczewski et al., 2023a) et V. ×thapsi (Klesczewski et al., 2023b).
Il nous a semblé intéressant d’affiner cette analyse à l’échelle de la France, en réduisant la taille des mailles à 10 km * 10 km (carte 5). Cette seconde analyse met en évidence des zones de présence potentielle effectivement assez vastes. Ce constat met en lumière le côté étonnant du nombre très limité de données disponibles.
6. Perspectives
Au vu du nombre très limité d’observations historiques et de données disponibles dans les bases en ligne en dépit des vastes zones de présence potentielle, la molène fausse blattaire peut être considérée comme un nothotaxon sous-inventorié. Des prospections ciblées à l’aide des critères de reconnaissance illustrés ici devraient permettre un meilleur recensement de cet hybride en France et ailleurs. Dans ce contexte, nous réitérons l’appel aux botanistes en France à nous signaler leurs observations de molènes possiblement hybrides. Ces données contribueront de façon importante à la monographie du genre qui pourra voir le jour dès que la plupart des hybrides connus auront été revus.
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Remerciements
Nous remercions les personnes suivantes pour leur aide essentielle : Rafaël Govaerts (Royal Botanic Gardens, Kew ; échanges taxonomiques), Laurence Loze (secrétaire de l’herbier des CJB, Genève (G), recherche de spécimens), Prof. Dr. Werner Nezadal (Universität Erlangen-Nürnberg, ER ; recherche de spécimen), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; gestion de spécimen), Elodie Klesczewski et Fanny Vermorel (intendance) ; merci aussi à E-RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui nous a permis la recherche efficace de spécimens en ligne, ainsi qu’à la Biodiversity Heritage Library (BHL) at Smithsonian Libraries and Archives (Washington, D.C., USA) dont le site www.biodiversitylibrary.org rend les références bibliographiques anciennes si facilement et librement accessibles.
