Molènes hybrides de France, 1 - Verbascum ×geminatum Freyn (V. blattaria L. × V. sinuatum L.)
Title
Hybrid mulleins of France, 1 - Verbascum ×geminatum (V. blattaria L. × V. sinuatum L.)
Résumé
La Molène géminée (Verbascum ×geminatum) a été observée dans cinq communes de France méridionale (départements Hérault et Haute-Corse). Cet hybride connu d’Europe méditerranéenne n’avait pas été revu depuis l’année 1900. Pour la première fois, la morphologie de cet hybride est comparée avec celle de ses parents sous forme de tableau illustré et commenté.
Abstract
The geminated mullein (Verbascum ×geminatum) was observed in five communes in southern France (Hérault and Haute-Corse departments). This hybrid known from Mediterranean Europe had not been seen since 1900. For the first time, the morphology of this hybrid is compared with that of its parents in an illustrated and commented table.
1. Préambule
Le genre Verbascum intéresse les botanistes européens depuis fort longtemps, les premières monographies paraissent dès le début du xixe siècle (Schrader, 1813-1823 ; Pfund, 1840). En 1933, Murbeck publie l’ouvrage de référence, une monographie complète du genre, comprenant la description des hybrides jusqu’alors connus. Peu avant, Fournier (1928) proposait dans sa Flore complétive de la plaine française un autre travail unique en son genre, une clé de détermination incluant l’ensemble des espèces et hybrides signalés dans la dition.
Suite à ces travaux, on aurait pu s’attendre à un recensement correct des nothotaxons de Verbascum à l’échelle du territoire métropolitain. Si les données disponibles sur le site de l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2022) paraissent en effet relativement complètes pour les espèces, c’est le contraire pour les hybrides. Le manque de données sur les hybrides s’explique probablement avant tout par la rareté de descriptions illustrées (voir p. ex. Easy, 1998, Stace & Easy, 2015). Les hybrides ne sont d’ailleurs pas mentionnés dans la plupart des flores françaises récentes (p. ex. Girerd & Roux, 2011 ; Tison, 2014a, b ; Pavon & Pires, 2020). D’autres ouvrages comme la Flore d’Auvergne (Chassagne, 1956-57), la Nouvelle Flore de Bourgogne (Bugnon et al., 1998), la Flore de Belgique (Lambinon et al., 2004), l’Atlas de la flore d’Auvergne (Antonetti et al., 2006) et Flora Corsica (Jeanmonod & Gamisans, 2007) citent leur nom et indiquent les taxons parents.
La clé de Fournier (1928) est la seule en France qui inclut les hybrides. Cet ouvrage précurseur mériterait d’être actualisé et complété à l’échelle de l’ensemble du territoire français, d’autant plus que les molènes « ont une prodigieuse facilité de s’hybrider entre elles toutes les fois qu’elles croissent plusieurs ensemble » (Coste, 1902-1906, 2 : 619). Cette actualisation pourra d’ailleurs se baser, entre autres, sur les descriptions très détaillées publiées par Grenier & Godron (1850) et Rouy (1909). Elle nécessitera une connaissance détaillée des hybrides présents dans la dition. C’est pourquoi nous tentons, dans un premier temps, une description comparée des Verbascum hybrides et de leurs espèces parentes. La clé complète et actualisée pourra être élaborée une fois ces descriptions des hybrides terminées.
2. Redécouverte de l’hybride
En tout début d’année 2022, lors de prospections floristiques à l’Agroécopôle du domaine de Mirabeau (Ville de Fabrègues, 2022), des rosettes d’un probable Verbascum nous ont interpellés (photo 2). Ses feuilles sublobées évoquaient une proximité avec V. sinuatum, tout en étant plus petites, à feuilles moins poilues et à nervure principale rougeâtre. Une autre espèce du genre, V. blattaria, se trouvait en nombre à proximité immédiate (photo 2), rendant plausible l’hypothèse d’un éventuel hybride. La station étant pâturée au printemps par un troupeau ovin, nous avons procédé à une mise en défens de plusieurs pieds afin de garantir l’observation de pieds fleuris. Ainsi, l’hypothèse a pu être confirmée : il s’agit bien de l’hybride Verbascum blattaria × V. sinuatum.
3. Présentation de l’hybride
3.1. Historique
Nom valide : Verbascum ×geminatum Freyn 1876
Formule hybride : V. blattaria L. × V. sinuatum L.
Synonymes : Verbascum sinuato-Blattaria Godr. & Gren. 1850 (p. 559)
Verbascum Blattario-sinuatum Loret & Barrandon 1887 (p. 467)
Verbascum ×barrandonii Rouy 1909 (p. 25)
Type : Lectotype BRNM 19951/36 désigné par Sutorý (2012 : 32), isolectotype BP636613 (Sutorý, 2017 : 255)
Verbascum ×geminatum a été décrit comme hybride V. blattaria L. × V. sinuatum L. par Freyn (1876), en provenance de la ville de Pula en Croatie. Le lectotype est conservé à l’herbier de Brno en République Tchèque (photo 3). Après une diagnose en latin détaillée, l’auteur conclut sur la facilité d’identification de l’hybride.
3.2. Comparaison morphologique illustrée
Afin de rendre l’identification de l’hybride plus aisée, nous présentons les critères morphologiques distinctifs sous forme de tableau illustré, avec comparaison des deux taxons parents (tableau 1).
Parmi ces trois taxons, V. sinuatum est le plus variable. Assez fréquemment, il produit des individus dont l’allure se rapproche plus ou moins de celle de l’hybride : tige unique, peu ou pas ramifiée dans sa partie inférieure, feuilles verdâtres peu sinuées. Sur ces individus, l’absence de glandes dans la partie florifère permettra de lever le doute.
À signaler par ailleurs que la hauteur de V. ×geminatum peut dépasser les 200 cm, alors que celle des espèces parentes reste le plus souvent inférieure à 150 cm.
Le résumé proposé par Arts-Damler (1960 : 242) s’avère juste pour V. ×geminatum : l’hybride, à morphologie globalement intermédiaire, possède des tiges florifères plus allongées, il est par ailleurs plus ramifié et produit ainsi plus de fleurs.
4. Variabilité morphologique observée
Toute publication descriptive d’un (notho-)taxon nécessite une appréciation de sa variabilité phénologique. Ceci est d’autant plus valable pour les hybrides qui peuvent cumuler les variabilités parentales et démultiplier le nombre de combinaisons possibles de caractères (effet de crossing-over ; J.-M. Tison, comm. pers.). Cela étant dit, nos observations relativement nombreuses (tableau 3) ne confirment pas cette hypothèse pour Verbascum ×geminatum. Au contraire, la variabilité notée reste classique et ne concerne que deux critères : la taille globale peut se situer entre 80 et plus de 200 cm ; les plantes peuvent parfois être ramifiées dès la base.
5. Autres confusions possibles
Il est fréquent d’observer plusieurs espèces de Verbascum dans le même secteur. Dans les plaines héraultaises, V. phlomoides est un taxon assez commun. Nous l’avons en effet souvent noté à proximité des stations de V. ×geminatum et de ses espèces parentes. Dans plusieurs de ces stations, nous avons également observé l’hybride V. blattaria × V. phlomoides (V. ×flagriforme Pfund). Sur l’appareil végétatif, cet hybride se distingue facilement de V. ×geminatum (photo 3) à ses feuilles à bord crénelé mais non lobé (photo 4).
6. Données historiques avérées
Au vu de sa taille et son port caractéristique, il est étonnant que cet hybride aux parents largement répandus en région méditerranéenne soit si peu recensé. Par exemple, aucune donnée n’est connue du Système mondial d’information sur la biodiversité (GBIF Secretariat, 2022) ou de l’Inventaire national du patrimoine naturel (MNHN & OFB, 2003-2022). SI Flore (FCBN, 2016) affiche tout de même deux données citées par Loret & Barrandon (1886).
La recherche d’échantillons d’herbiers sur E-ReColNat (https://explore.recolnat.org/search/botanique/type=index) donne pourtant plusieurs résultats (tableau 2), mais uniquement via une recherche de la combinaison « Verbascum sinuato-blattaria » :
Un autre échantillon, désigné par le synonyme « Verbascum barrandonii Rouy », est entièrement glabre et ses fleurs sont solitaires ; il correspond par conséquent à V. blattaria L. (MPU123035).
7. Stations actuelles
Après avoir trouvé la petite population sur le domaine de Mirabeau à Fabrègues, nous avons prospecté d’autres secteurs propices au cours de la saison 2022 et trouvé plus de trente individus répartis sur huit stations héraultaises et une autre en Haute-Corse (tableau 3).
Il est à souligner qu’il s’agit aussi bien de petites populations que de pieds isolés. Le nombre moyen de pieds observé est légèrement inférieur à quatre. Cet hybride paraît relativement fréquent, de plus il forme fréquemment de petites populations de plusieurs individus.
Afin de garantir une certaine traçabilité, cinq échantillons ont été intégrés à l’herbier général de l’Herbier de l’université de Montpellier (MPU).
8. Répartition : synthèse
Avéré dans au moins une dizaine de stations, Verbascum ×geminatum paraît relativement fréquent dans l’Hérault. Sa mise en évidence dans quatre département de France méridionale (Hérault, Gard, Lot-et-Garonne, Haute-Corse) corrobore la description de Murbeck (1933) qui dit l’avoir rencontré « à de nombreux endroits du Sud de la France ». Cet auteur ajoute par ailleurs des observations réalisées en Catalogne, Italie, Grèce et Monténégro. Avec le locus classicus situé en Croatie (Freyn, 1876) et une donnée localisée en Turquie d’Europe (POWO, 2022 : https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:769859-1), il se dessine une aire de répartition vaste et typiquement méditerranéenne (carte 1).
Dans l’objectif de cerner la répartition potentielle de l’hybride, nous avons analysé les données du Système mondial d’information sur la biodiversité (GBIF Secretariat, 2022). Après extraction des données de répartition, nous avons retenu les zones de présence simultanée des deux espèces parentes, par mailles de 100 km x 100 km (carte 2).
Les zones de présence potentielle se recoupent bien avec l’aire de répartition connue. La carte 2 met par ailleurs en évidence quelques secteurs qui restent à confirmer, notamment l’Afrique du Nord, la Turquie centrale et les rives nord de la mer Noire.
9. Fertilité de l’hybride et dynamique des populations
Afin d’étudier l’éventuelle fertilité de l’hybride, nous avons récolté les capsules d’une dizaine d’inflorescences sèches en fin d’été. Le matériel ainsi obtenu a été semé peu après en conditions contrôlées et observé pendant plusieurs mois. Aucune germination n’a été observée.
En parallèle, nous avons revisité plusieurs populations au cours de l’automne 2022, relativement pluvieux, et constaté la présence d’un certain nombre de rosettes déjà bien fournies. D’après la présence ou non de tiges de l’année, nous avons pu constater qu’une partie de ces rosettes était issue d’individus ayant fleuri dans l’année. Ce caractère pérennant peut également être observé chez Verbascum sinuatum. D’autres rosettes de l’hybride observées cet automne semblent être nouvellement formées. Force est donc de constater que Verbascum ×geminatum peut occuper ses stations plusieurs années de suite, grâce non seulement à la survie de certains individus après floraison mais aussi au développement d’individus nouveaux issus de semis de l’année. Au vu de la stérilité de l’hybride, ces semis sont a priori formés par hybridation récurrente. Un autre constat nous paraît intéressant de souligner : les populations d’hybrides observées restent confinées à leurs stations relativement restreintes, nous n’avons pas observé de nouvelles rosettes à plus de dix mètres d’un point déjà connu, alors que les deux espèces parentes sont bien plus répandues dans les stations visitées. Il nous semble que ce phénomène mériterait d’être étudié plus en détail.
10. Perspectives
Comme évoqué plus haut, cette première description comparée de Verbascum ×geminatum est censée initier une série d’articles visant une meilleure connaissance des molènes hybrides de France. Un tel travail est certainement ambitieux et de ce fait difficile à réaliser par un nombre trop restreint de collaborateurs. C’est pourquoi un groupe d’échanges sur les Verbascum de France a été créé au sein de la Société botanique d’Occitanie. Les auteurs invitent toutes les personnes intéressées de la France entière à rejoindre ce groupe car, faut-il encore le souligner : « Bien peu de plantes s’hybrident aussi facilement que les Verbascum, à un point tel qu’au milieu des parents on trouve toujours des hybrides » (Chassagne 1956-57).
Bibliographie
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FCBN, 2016. SI Flore – Système national d’information flore, fonge, végétation et habitats, https://siflore.fcbn.fr/?cd_ref=&r=metro
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Sites internet
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Remerciements
Nous tenons à remercier les personnes suivantes pour leur aide précieuse : Jean-Marc Tison (échanges méthodologiques et relectures critiques), Karel Sutorý (Department of Botany, Moravian Museum, BRNM ; envoi du lectotype scanné), Caroline Loup (Herbier de l’Université de Montpellier, MPU ; accueil à l’herbier, recherche et gestion de spécimen), Ghislain Huyghe et Mathias Pires (envoi de bibliographie), Elodie Klesczewski (intendance lors des « escapades » verbascologiques et relecture), nos collègues Cristiano Marinucci et Tiago Brissaud (gestion conservatoire des stations au domaine de Mirabeau) ; merci aussi à E-RECOLNAT (ANR-11-INBS-0004 ; https://www.recolnat.org/fr/) qui a permis la recherche efficace de spécimens en ligne.
