Carnets botaniques

1. Introduction

Carex lachenalii a été découvert en 2023 lors d’une prospection visant à cartographier et évaluer la population et l’habitat (bilan stationnel) de Festuca prudhommei sur son unique localité ariégeoise, découverte en 2008 sur la montagne de l’Aliot. Ce bilan stationnel a été mené dans le cadre d’un projet de Plan national d’action (PNA) en faveur de plantes menacées des estives pyrénéennes qui s’inscrit dans la continuité du PNA en faveur de l’Aster des Pyrénées, mené entre 2012 et 2020 par le Conservatoire botanique national des Pyrénées et de Midi-Pyrénées (CBNPMP). L’élaboration de ce nouveau PNA (Sanz et al., 2024) a été coordonnée par la DREAL Occitanie et la rédaction a été réalisée par le CBNPMP en partenariat avec le Conservatoire botanique national méditerranéen (CBNMed). La préparation du PNA en faveur de plantes menacées des estives pyrénéennes a motivé la réalisation d’une campagne de bilans stationnels à l’échelle des Pyrénées françaises de 2021 à 2023, sur plusieurs espèces cibles du projet : Geranium endressii J. Gay, Vicia argentea Lapeyr., Draba incana L., Phyllodoce caerulea (L) Bab., Arabis soyeri subsp. soyeri Reut. & A.L.P. Ruet, Callianthemum coriandrifolium Rchb., Festuca prudhommei Kerguélen & Plonka, Botrychium simplex E. Hitchc.

La localité dite de l’Aliot se situe sur la commune d’Ustou dans le Couserans (Pyrénées ariégeoises). L’accès nécessite un long parcours de 1 400 m de dénivelé à travers des hêtraies, de riches formations de hautes herbes, puis des complexes de pelouses et de landes acidiphiles sur des pentes fortes présentant de nombreux affleurements et chaos de blocs siliceux. D’après les topos de randonnées locaux, ce dernier secteur est appelé « la prison de l’Aliot » ! C’est en effet un secteur où il est aisé de se perdre dans le brouillard. La station se situe dans une combe à neige, à environ 2 650 m d’altitude, au bord d’un petit lac lové dans un ultime ombilic glaciaire entièrement minéral, tourné vers le nord-ouest au pied du pic de Lasaugède (ou pic de Bonrepos ; photo 1.). Le site appartient à l’étage alpin et présente vraisemblablement une durée moyenne d’enneigement supérieure à sept-huit mois. Cette station se situe sur le territoire du Parc naturel régional des Pyrénées ariégeoises, hors du réseau Natura 2000, dans la ZNIEFF de type 1 730011910 Massif du Pic de Certescans et dans la ZNIEFF de type 2 730012048 Montagnes d’Ercé, d’Oust et de Massat.

Photo 1. Vue d’ensemble de la combe à neige de l’Aliot ; Th. Sanz, CC-BY-NC-ND. 

2. À propos de Carex lachenalii Schkuhr

= C. lagopina Wahlenb., C. approximata Hoppe non All. [=C. ericetorum Pollcih]

Deux sous-espèces sont décrites : la subsp. lachenalii et la subsp. parkeri (Petrie) Toivonen de Nouvelle-Zélande ; mais les avis sont partagés quant à l’infraspécificité de ce Carex (Tison & de Foucault, 2014). Les populations françaises et espagnoles seraient à rattacher à la sous-espèce type.

2.1. Description 

Il s’agit d’une espèce vivace hémicryptophyte, cespiteuse, à tige nettement trigone, lisse à faiblement scabre sous l’inflorescence et à feuilles planes ou légèrement pliées en V. L’inflorescence est composée généralement de deux à quatre épis subcontigus (photo 2). Les utricules possèdent un bec bien marqué et ont un rapport L/l inférieur à 1,5. Ils restent bien imbriqués à maturité et sont sous-tendus par une écaille courte et obtuse, à teinte de fond brun soutenu (Tison & de Foucault, 2014 ; Hamon, 2022).

Photo 2. Carex lachenalii, plante entière in situ dans les tapis chionophiles d’Anthelia ; B. Durand, CC-BY-NC-ND. 

Cette espèce fait partie du groupe des Carex homostachyés, c’est-à-dire que chaque individu comporte plusieurs épis, morphologiquement tous semblables. Chaque épi contient des fleurs mâles (ici basales) et des fleurs femelles (ici apicales). Ces caractères ont pu être observés de façon indéniable sur le terrain, ainsi qu’à partir des photos prises et des individus collectés, bien que la présence dans certains cas d’épis presque entièrement mâles ait pu nous poser question (photos 2 à 4).

Photo 3. Carex lachenalii, inflorescence ; Th. Sanz, CC-BY-NC-ND. 

Photo 4. Carex lachenalii, herbier CBNPMP.

Au sein de ce groupe, Carex lachenalii peut être confondu facilement avec plusieurs espèces (Castroviejo et al., 2007 ; Hamon, 2022) :

• C. canescens L. et C. brunnescens (Pers.) Poir. dont il se distingue principalement par ses 2-4 épis, tous subcontigus (contre 3-10 épis, avec au moins les deux inférieurs non contigus pour C. canescens et C. brunnescens) ;
• C. leporina L. qui a quant à lui les écailles florales nettement plus aiguës ;
• C. heleonastes L. f., qui semble, pour la France, l’espèce la plus proche au niveau morphologique, mais qui se différencie entre autres par ses utricules rétrécis progressivement en bec subtriangulaire, ainsi que par ses tiges nettement scabres sous l’inflorescence, alors que C. lachenalii possède des utricules à bec bien marqué, sublinéaire et une tige lisse à faiblement scabre sous l’inflorescence ;
• C. furva Webb, espèce endémique ibérique, qui a des feuilles plus larges et une tige plus nettement triquètre.

À noter que l’espèce a pu être confondue avec Carex ×laggeri Wimm, hybride entre C. foetida All. et C. echinata Murray, mais qui, comme C. foetida, a des écailles florales femelles aiguës à acuminées (versus écailles obtuses pour C. lachenalii).

2.2. Protection et menaces

En France, Carex lachenalii est une espèce protégée en Rhône-Alpes ainsi qu’en Région Provence-Alpes-Côte-d’azur. En ce qui concerne l’Espagne, elle est protégée en Catalogne (Atlas de la flore des Pyrénées). Elle n’a pour le moment aucun statut de protection dans les Pyrénées françaises. Elle est classée en catégorie LC sur la Liste rouge mondiale, CR sur la Liste rouge Espagne (Dominguez, 2000), LC sur la Liste rouge France (UICN France et al., 2018) et VU sur la Liste rouge des Pyrénées.

2.3. Répartition

Ce carex a une répartition arctico-alpine. La consultation de différents herbiers en ligne nous offre des planches d’individus provenant de Nouvelle-Zélande, des États-Unis (Alaska), du Danemark (Groenland), de Norvège, de Suède, de Russie (Sibérie, Kamchatka), de Suisse, d’Espagne et de France. En France, l’espèce n’était connue jusqu’ici que des Alpes internes du Nord, principalement du massif de la Vanoise.

Dans les Pyrénées (carte 1), ce Carex était déjà connu d’une unique station (divisée en deux sous populations) sur le versant espagnol, dans le cirque de Colomers en haute vallée d’Aran (Lleida). Cette découverte a été faite le 05 août 1986 par Modesto Luceño et a fait l’objet d’un article dans la revue du jardin botanique de Madrid (Luceño, 1986).

Carte 1. Carte de répartition de Carex lachenalii à l’échelle pyrénéenne.

Une part d’herbier de Sennen, conservée à l’Instituto Botánico de Barcelona, indique une récolte de cette espèce en 1919 dans les Pyrénées-Orientales dans des prairies à 1 200 m d’altitude. Il s’agit soit d’une erreur de détermination, soit plus vraisemblablement d’un imbroglio nomenclatural : la plante récoltée a été initialement déterminée comme C. leporina L., puis l’étiquette a été modifiée en Carex lagopina, malheureusement sans que l’autorité du taxon n’ait été précisée. Il ne nous est donc pas possible de savoir si l’auteur voulait mentionner C. lagopina W. Boot (qui correspond à C. canescens L., 1753) ou bien C. lagopina Walhenb., 1803 (qui correspond à C. lachenalii Schkuhr, 1801). Quoi qu’il en soit, l’exsiccatum ne correspond pas à C. lachenalii car les écailles femelles sont aiguës et acuminées.

La station de C. lachenalii en Ariège est donc actuellement la seule connue dans les Pyrénées françaises et constitue la seconde station du massif des Pyrénées. L’espèce fait partie des espèces artico-alpines les plus rares de la chaîne, avec par exemple Saxifraga adscendens ou Carex bicolor.

3. À propos de Festuca prudhommei Kerguélen & Plonka

 3.1. Description

La Fétuque de Prudhomme a été décrite en 1993 par Kerguélen et Plonka à partir d’une récolte de 1966 de J. Prudhomme. Le locus classicus se situe dans les Pyrénées-Orientales, sous le pic Péric, à une altitude de 2 400-2 500 m (Kerguélen et al., 1993). Elle fait partie d’un groupe de fétuques naines d’altitude diploïdes (la plupart avec 2n = 14) telles que F. alpina, F. glacialis, F. halleri, F. rupicaprina (Plonka et al., 1996). D’après Tison et al. (2014) Festuca prudhommei serait endémique de l’est des Pyrénées si elle n’est pas conspécifique de F. frigida (Hack.) K. Richt. de la Sierra Nevada. F. prudhommei a fait l’objet d’un bilan stationnel complet et de nombreuses prospections ciblées menées par le CBNMed dans les Pyrénées-Orientales entre 2021 et 2023 dans le cadre des travaux d’élaboration du PNA en faveur de plantes menacées des estives pyrénéennes. Nous renvoyons le lecteur vers ce document (Le Berre et al., 2022) pour plus de détails sur la morphologie de cette espèce (photos 5 et 6), sa répartition détaillée et son écologie.

Photo 5. Festuca prudhommei, plante entière ; B. Durand, CC-BY-NC-ND. 

Photo 6. Festuca prudhommei, inflorescence ; B. Durand, CC-BY-NC-ND. 

Le tableau 1 présente les caractères morphologiques de Festuca prudhommei en comparaison avec F. alpina, F. glacialis et F. niphobia. La coupe présentée en photo 7, faite sur du matériel récolté sur la station de l’Aliot, présente de façon nette les trois bandes importantes de sclérenchyme, typiques de cette espèce.

Tableau 1. Comparaison de Festuca prudhommei, F. alpina, F. glacialis et F. niphobia (Plonka et al., 1996)

Photo 7. Festuca prudhommei, coupe de limbe ; B. Durand, CC-BY-NC-ND. 

3.2. Protection et menaces

En France, Festuca prudhommei ne bénéficie actuellement d’aucun statut de protection. Elle est classée dans la catégorie vulnérable (VU) sur la Liste rouge France (UICN France et al., 2018).

3.3. Répartition

L’essentiel des stations se situe dans le département des Pyrénées-Orientales, une seule se situe en Ariège (Couserans), sur la station de l’Aliot dont il est question ici (carte 2).

Cette station a été découverte le 24 juillet 2008 par Françoise Laigneau et Jean-Philippe Doyon, lors de l’inventaire des habitats et de la flore du périmètre d’étude du Parc naturel régional des Pyrénées ariégeoises. L’objectif était de décrire un maximum de types d’habitats différents dans ce secteur. La fétuque a été prélevée dans une combe à neige, à l’occasion d’un relevé phytosociologique. Elle a été conservée en herbier. La prise de conscience de la découverte et de son intérêt a eu lieu lors de son identification au Conservatoire botanique, avec l’aide de Gilles Corriol. Il existe aussi une donnée dans les Hautes-Pyrénées au Port de Plan (vallée du Rioumajou), liée à une récolte de J.-P. Vogin de 2012 déterminée par R. Portal (J.-P. Vogin, comm. pers., 2021). Elle y a été recherchée par le CBNPMP et J.-P. Vogin en 2021, mais n’y a pas été retrouvée. Nous considérons actuellement cette donnée comme douteuse.

Carte 2. Carte de répartition de Festuca prudhommei à l’échelle pyrénéenne.

4. Descriptifs des populations de Carex lachenalii et Festuca prudhommei sur la station de l’Aliot

La population de Carex lachenalii observée ce 2 août 2023 sur la station de l’Aliot a été estimée à environ trente individus sur l’ensemble du site. La majorité de la population se situe en bordure sud du lac, à quelques mètres de la communauté végétale de combe à neige, entre de petites dalles rocheuses humides. Cependant, quelques pieds s’observent au cœur de cette combe à neige principale, puis un peu plus en aval sur les banquettes de l’exutoire du lac (dans ces deux derniers cas avec Festuca prudhommei).

La majeure partie de la population de Festuca prudhommei est établie dans la combe à neige et sur les banquettes de l’exutoire du lac. Quelques individus ont été notés sur la rive est du lac. La surface cumulée occupée par la plante a été évaluée à environ 5 m², avec certaines zones densément occupées. La population a été évaluée entre six cents et huit cents individus.

Aucune trace de menace ou de dégradation réelle n’a pu être constatée sur les individus de Carex lachenalii ou de Festuca prudhommei. La population reste cependant exposée potentiellement à l’herbivorie (grande harde d’isards observée sur le site) et bien sûr aux menaces liées au changement climatique, en particulier la modification des durées d’enneigement. Des menaces liées à la dynamique démographique pourraient peut-être concerner Carex lachenalii qui se présente ici en effectif assez faible.

5. Écologie de Carex lachenalii et Festuca prudhommei sur la station de l’Aliot

Trois relevés phytosociologiques ont été réalisés sur la station (tableau 2).

Le relevé réalisé en 2008 (n° 1 du tableau 2) sur une surface restreinte à la partie plate en bordure du petit lac est typique d’une combe à neige acidiphile de l’alliance du Salicion herbaceae et de l’association du Primulo integrifoliae-Salicetum herbaceae Corriol in Corriol & Mikolajczak 2014. Cette association correspond aux « végétations de combes à neige et de versants peu à moyennement inclinés fortement masqués du soleil, à déneigement tardif en été, ne s’asséchant que brièvement pendant la période de végétation, sur des sols relativement évolués, issus de roche mère siliceuse, à couche supérieure humifère noire, très riche en matière organique, à l’étage alpin moyen et supérieur (entre 2 300 et 2 800 m principalement) » (Corriol & Mikolajczak, 2014).

En 2023, les relevés ont été réalisés sur une surface un peu plus importante pour le relevé 2 et sur les banquettes de l’exutoire du lac pour le relevé 3. Il faut remarquer la présence d’espèces mésohygrophiles à hygrophiles telles que Epikeros pyrenaeus, Carex nigra et Micranthes stellaris. Si la fétuque de Prudhomme est clairement présente dans la partie de la combe à neige la plus longuement enneigée ainsi que sur les banquettes de l’exutoire du lac un peu plus humide, le carex de Lachenal s’établit préférentiellement dans un faciès plus hygrophile encore et sur des sols très peu évolués (dalles rocheuses en partie inondées). La synécologie de la communauté à Carex lachenalii sur ce site est alors assez comparable à celle des végétations alpiennes pour lesquelles il est donné comme espèce caractéristique, le Salici herbaceae-Caricetum lachenalii Béguin & Theurillat 1982 : « végétations spécialisées des plages d’alluvions sableuses et graveleuses périglaciaires et des dalles rocheuses toujours ruisselantes sur substrat très acides, longuement enneigées aux étages alpin et nival » (Corriol & Mikolajczak, 2014).

Tableau 2. Relevés réalisés sur la combe à neige de l’Alliot ; 1 : 24/07/2008, F. Laigneau & J.-Ph. Doyon ; 2 et 3 : 02/08/2023, B. Durand & Th. Sanz. 

6. Conclusion

La combe à neige de l’Aliot présente une originalité certaine avec la présence de deux espèces rares pour le massif des Pyrénées : Carex lachenalii et Festuca prudhommei. Ces deux taxons sont établis dans une communauté végétale assez caractéristique de l’alliance du Salicion herbaceae mais comprenant un faciès hygrophile qu’il est encore difficile de préciser d’un point de vue phytosociologique. L’habitat présente un assez bon état de conservation. Si aucune menace directe n’a pu être observée sur le site, la surface d’habitat favorable à ces deux espèces chionophiles est néanmoins très réduite (20 à 30 m²), ce qui expose potentiellement ces deux populations aux menaces des modifications micro-locales de la durée d’enneigement, en lien avec le changement climatique : allongement de la durée de végétation et compétition avec les espèces de pelouses du Carici macrostylae-Nardion ou du Festucion supinae.

Pour Carex lachenalii, la position de cette seconde station pyrénéenne par rapport à celle initialement connue en Espagne dans le cirque de Colomers (haute vallée d’Aran) laisse penser que cette espèce artico-alpine est peut-être présente dans d’autres endroits et qu’elle pourrait être recherchée dans d’autres hauts-massifs siliceux de la partie centrale (pic du Certescan, massif du Pic d’Estats et du Montcalm…).

Pour Festuca prudhommei, il s’agit ici d’une station assez excentrée à l’ouest (un peu plus de 40 km) de toutes les populations connues jusqu’à présent. Il peut s’agir d’un isolat, mais il est probable aussi que d’autres stations puissent être trouvées entre l’Aliot et le secteur du pic d’Envalira ou du Puig de la Coma d’Or, du côté de l’Espagne, de l’Andorre ou de la France. Des prospections ciblées ont été menées en 2023 en Haute-Ariège dans la vallée des Bésines sur des milieux tout à fait favorables (pelouses tourbeuses acidiphiles alpines en bord de petit lac) à moins de 2 km de populations connues dans les Pyrénées-Orientales, malheureusement en vain. Ces prospections seront poursuivies à l’avenir par le CBNPMP en Haute-Ariège.