Carnets botaniques

1. Introduction

À la suite de l’analyse de la thèse de R. Courtecuisse en mycologie, avec la mise en évidence de groupes mycogéographiques sur la base de cartes de répartition de taxons (de Foucault, 1988), puis celle de cartes de répartition de taxons de Basse-Normandie (Provost & de Foucault, 1993), je menai une réflexion sur quelques bases de la phytogéographie (de Foucault, 1996), en dégageant notamment le concept de « catégorie phytogéographique régionale » (CPR), ensemble de taxons possédant une distribution géographique à peu près semblable dans un territoire donné, relié à des valeurs écologiques expliquant les distributions observées. Je l’avais alors appliqué à la flore française sur la base des 630 cartes de l’Atlas partiel de la flore de France publié par Dupont (1990).

D’un autre côté, la flore vasculaire du département de l’Aude est maintenant particulièrement bien connue grâce aux multiples activités du groupe botanique de la Société d’études scientifiques de l’Aude réuni autour de D. Barreau à partir de 1993. Cette flore a été organisée autour de 28 régions biogéographiques dont le tableau 1 fixe le code numérique et la dénomination. Toutes ces régions ont été décrites, illustrées et circonscrites sur des cartes par Barreau et al. (2016). Le Catalogue de la flore de l’Aude (Barreau, 2019) est surtout le document au format Excel qui servira de base à cette synthèse phytogéographique. On a dû parfois considérer quelques taxons au sens large lorsque les sous-espèces n’ont pas été distinguées ; on n’a pas tenu compte des variétés.

Tableau 1. Les 28 régions biogéographiques de l’Aude.

Face à cette abondance de données floristiques accumulées depuis bientôt trente ans, il est tentant de réaliser une synthèse phytogéographique de notre département.

2. Analyse des données

On peut considérer la liste des végétaux d’une région biogéographique comme un relevé floristique ou encore une mesure qualitative de cette région. En considérant les 28 régions, on se retrouve face à une matrice à 28 colonnes et près de 3 800 lignes-taxons. On peut la simplifier en supprimant certains taxons naturalisés, échappés de culture… pour en rester approximativement à une (3 200, 28)-matrice (tableau 2). Pour reconnaître les affinités entre les 28 relevés, on a alors soumis celle-ci à une analyse factorielle des correspondances (AFC) en présence-absence, grâce au logiciel libre Past [procédure Multivariate/Ordination/Correspondence (CA)]. Auparavant, on a provisoirement écarté les taxons présents dans une région seulement, le traitement étant alors réalisé sur une (2 366, 28)-matrice. Les résultats obtenus sont consignés sur les figures 1a et 1b, puis 2a et 2b.

Figure 1a. Projection de l’AFC totale des 28 régions phytogéographiques sur le plan 1-2.

Figure 1b. Projection de l’AFC totale des 28 régions phytogéographiques sur le plan 1-3.

Figure 2a. Projection de l’AFC partielle des 21 autres régions phytogéographiques sur le plan 1-2.

Figure 2b. Projection de l’AFC partielle des 21 autres régions phytogéographiques sur le plan 1-3.

3. Les affinités des 28 régions phytogéographiques

Les figures 1a et 1b montrent les résultats de la première AFC selon les trois premiers axes factoriels. Vers la gauche de l’axe 1, se détachent trois ensembles bien séparés selon les axes 2 et 3, le groupe H (deux régions), le groupe G (trois régions) et le groupe F (deux régions), ces deux derniers assez proches ; en 1a, les régions 83 et 84 sont proches de F, mais s’en écartent selon l’axe 3 (figure 1b), ils ne relèvent donc pas de F. La partie droite de l’axe 1 rapproche les 21 autres régions.

Pour y voir plus clair dans cet ensemble restant, on a procédé à un traitement sur la matrice amputée des sept régions déjà placées et par conséquent des taxons absents des ou présents seulement une fois dans les 21 restantes, soit une (1 871, 21)-matrice, donc une AFC partielle. Les figures 2a et 2b illustrent les résultats obtenus dans cette seconde analyse. Les régions s’étalent bien selon le nouvel axe 1 et l’on peut séparer plus ou moins les cinq ensembles A à E. Au total les 28 régions se répartissent selon huit ensembles, dont on peut analyser maintenant le contenu. Le fond de carte des figures 3 à 10 est emprunté à la figure de la p. 63 de Plassart et al. (2016).

L’ensemble A rapproche les cinq régions 11, 12, 13, 31 et 32, soit l’ensemble Littoral, Narbonnais, Basses Corbières orientales et Moyennes Corbières orientales (figure 3).

Figure 3. Distribution de l’ensemble phytogéographique A.

L’ensemble B rapproche les cinq régions 21, 22, 33, 35 et 50, soit les Minervois oriental et occidental, les Basses Corbières centrales, le Val de Dagne et le Carcassès (figure 4).

Figure 4. Distribution de l’ensemble phytogéographique B.

L’ensemble C réunit les régions 34, 61 et 62, soit les Hautes Corbières centrales et les Montagne noire méditerranéenne orientale et occidentale, un ensemble écartelé aux deux limites nord et sud du département (figure 5). L’ensemble D rapproche les régions 41, 43, 71, 72, 81 et 82, soit les Basses Corbières occidentales, la Vallée moyenne de l’Aude, le Lauragais, la Piège, la Malepère et le Bas Razès (figure 6). L’ensemble E correspond aux 84 et 83, soit le Haut Razès et le Quercorb (figure 7), F aux 42, 63 et 64, soit les Montagne noire haute orientale et atlantique occidentale plus les Hautes Corbières orientales (figure 8), G aux 91 et 92, soit les Moyennes Pyrénées orientales et occidentales (figure 9). Enfin l’ensemble H se réduit aux 93 et 94, soit les Hautes Pyrénées (figure 10).

Figure 5. Distribution de l’ensemble phytogéographique C.

Figure 6. Distribution de l’ensemble phytogéographique D.

Figure 7. Distribution de l’ensemble phytogéographique E.

Figure 8. Distribution de l’ensemble phytogéographique F.

Figure 9. Distribution de l’ensemble phytogéographique G.

Figure 10. Distribution de l’ensemble phytogéographique H.

Il était bien sûr attendu que les régions phytogéographiques de l’Aude s’organisent selon un gradient est-ouest (Méditerranée-Atlantique) et un gradient altitudinal tant vers les Pyrénées que vers la Montagne noire. Ce qui est plus inattendu, c’est l’écartèlement des ensemble C et F vers les deux pôles nord et sud du département.

Comme ces rapprochements entre régions sont basés sur des affinités floristiques, il nous faut maintenant explorer les contenus floristiques de ces ensembles. Le tableau 3 constitue le document synthétique final des AFC et donne ces contenus tout en rapprochant les régions floristiquement affines. Le tableau 4 est un condensé du tableau 3, permettant d’en avoir une vision d’ensemble. La structure de ces deux tableaux n’est qu’un choix, parmi d’autres possibilités qui auraient aussi pu être proposées. Les décrochements successifs des groupes d’espèces de la gauche vers la droite montrent l’appauvrissement progressif en taxons plutôt méditerranéens vers les régions plus tempérées à montagnardes, alors que, inversement, les décrochements successifs de la droite vers la gauche montrent l’appauvrissement progressif en taxons plutôt orophiles et tempérés vers les régions méditerranéennes.

Tableau 4. Vue d’ensemble condensée de la structuration suivie dans le tableau 3.

4. Contenus floristiques

Observons d’abord que environ 370 taxons relient l’ensemble des 28 régions, puis 428 sont communs à A à G, donc manquant dans les hautes Pyrénées (ensemble H). On se reportera au tableau 3 pour connaître la dispersion des taxons selon les ensembles, ne pouvant évidemment lister tous les taxons dans le texte.

Le premier ensemble, A, se caractérise par des taxons qui lui sont statistiquement liés, lesquels débordent faiblement dans les ensembles B et C : Juncus acutus, J. subulatus, Spergula nicaeensis, Paronychia argentea, Hormathophylla spinosa, Myrtus communis, Cyperus rotundus, Lagurus ovatus, Scorzonera hispanica subsp. crispatula, Hordeum murinum subsp. leporinum, Polygala rupestris… (globalement 81 taxons). Au sein de A, la région Littoral (région 11) se caractérise bien sûr par des taxons liés aux habitats littoraux ; en termes de classes phytosociologiques, on peut surtout reconnaître des taxons des pelouses aérohalophiles (Crithmo-Limonietea, Saginetea maritimae), des dunes (Cakiletea maritimae, Euphorbio paraliae-Ammophiletea australis, Ononido variegatae-Cutandietea maritimae), des friches thermophiles (Brometalia rubenti-tectorum), des sansouires et prés salés (Salicornietea fruticosae, Thero-Suaedetea splendentis, Juncetea maritimi, Tamaricetalia africanae), des pelouses à thérophytes (Stipo capensis–Trachynietea distachyae, Malcolmietalia ramosissimae), des herbiers saumâtres à marins (Ruppietea maritimae, Zosteretea marinae, Posidonietea oceanicae). Quelques taxons de ces habitats sont partagés par 11 et 13.

Passons sur la région 12 (La Clape), peu différenciée des autres, quoique caractérisée par Centaurea corymbosa, Catapodium hemipoa…, pour arriver sur la 13, où l’on trouve plus spécialement Crypsis schoenoides, Butomus umbellatus, Cyperus badius, Juncus pygmaeus, Utricularia cf. australis, liées aux zones humides du Narbonnais. Les régions 11, 12 et 13 partagent Alopecurus bulbosus, Viola arborescens.

Les régions 31 et 32 partagent la présence de Epipactis kleinii, Muscari matritense, Theligonum cynocrambe, Orobanche alba, Medicago coronata, Cytisus arboreus, Adenocarpus telonensis, Cistus populifolius, Helianthemum italicum. En 31, on note plus spécialement Lactuca ramosissima, Myosotis ramosissima subsp. lebelii, Ononis mitissima, Biserrula pelecinus, Valerianella microcarpa, Hypericum perfoliatum, Stachys arvensis, Fumaria petteri, alors qu’en 32 on trouve plutôt Tyrimnus leucographus, Arabis parvula, Bassia prostrata, Cistus umbellatus subsp. viscosus, Anagyris foetida, Vicia lens subsp. lamottei, V. nigricans, V. elegantissima, Mentha cervina, Polygonum romanum, Aquilegia hirsutissima, Galium setaceum, Dictamnus albus, Asplenium petrarchae, Teucrium pseudochamaepitys.

L’ensemble B, formé des cinq régions 21, 22, 33, 35 et 50, se caractérise par la présence significative de 27 taxons, dont Achillea odorata, Holosteum umbellatum, en tout 21 taxons (Rapistrum rugosum, sans doute non significatif). Deux Potamogeton différencient 21, liés à des étangs, ainsi que Cyclamen balearicum dans la serre d’Oupia. La région 22 se distingue par des taxons hygrophiles notamment liés à l’étang asséché de Marseillette, Alisma gramineum et Typha laxmannii, auxquels on peut ajouter les taxons naturalisés Lindernia dubia, Ammannia coccinea et Heteranthera reniformis dans le Cypero difformis-Ammannnietum coccineae (de Foucault, 2018).

L’ensemble C rapproche la Montagne noire méditerranéenne des Hautes Corbières centrales, mais ne possède pas beaucoup de taxons qui lui seraient strictement liés. Comment expliquer alors son éclatement aux pôles du département (figure 5) ? On peut le caractériser par 13 taxons, dont Scorzonera austriaca, Sisymbrella aspera, Malva tournefortiana, Armeria arenaria subsp. bupleuroides, Phelipanche purpurea, Hyoscyamus niger, Allium moly, Gagea bohemica, Anthoxanthum aristatum, Elytrigia intermedia, Melica ciliata subsp. c., Stellaria neglecta. La cartographie de Gagea bohemica est particulièrement démonstrative de cette parenté floristique (Plassart et al., 2016 : 210). Il faut encore noter qu’au sein de ce groupe C la région 34 (Hautes Corbières centrales) annoncent par certains taxons l’ensemble G (Chaenorrhinum origanifolium subsp. o., Cotoneaster tomentosus, Lonicera pyrenaica subsp. p., Daphne alpina, Androsace villosa…).

L’ensemble D ne possède en propre que de rares taxons, deux Rorippa ; il doit son isolement plus à une combinaison originale de groupes de taxons. Il en est un peu de même pour E (surtout Razès et Quercorb).

Les trois ensembles F à H possèdent en commun environ 126 taxons, dont des caractéristiques de forêts orophiles (Pinus mugo subsp. uncinata, Sorbus aucuparia subsp. a., Betula pubescens, Galium rotundifolium, Prenanthes purpurea, Phegopteris connectilis, Isopyrum thalictroides, Pyrola minor, Cardamine heptaphylla…), de bas-marais et tourbières (Valeriana dioica subsp. d., Veronica scutellata, Agrostis canina subsp. c., Eriophorum angustifolium subsp. a., E. vaginatum, Juncus bulbosus s. l., Carex tomentosa, C. panicea, C. pulicaris, C. echinata subsp. e., C. nigra, Drosera rotundifolia, Trocdaris verticillatum, Ranunculus flammula, Gentiana pneumonanthe, Viola palustris, Narthecium ossifragum, Salix aurita…), de mégaphorbiaies montagnardes (Scrophularia alpestris, Geum rivale, Allium victorialis, Doronicum austriacum, Lactuca plumieri, Adenostyles alliariae, Chaerophyllum hirsutum, Ranunculus aconitifolius, Caltha palustris subsp. p., Aconitum lycoctonum subsp. neapolitanum, Bistorta officinalis…), de landes orophiles (Vaccinium myrtillus), de coupes forestières (Epilobium angustifolium subsp. a., Gnaphalium sylvaticum)…

L’ensemble F correspond à la Montagne noire non méditerranéenne et aux Hautes Corbières occidentales (où se situe notamment le pech de Bugarach, point culminant des Corbières) ; il est caractérisé par 35 taxons, surtout de répartition plus ou moins atlantique et/ou liés à des substrats acides, du moins pour la Montagne noire non méditerranéenne (régions 63 et 64) : Spergula morisonii, Hypericum elodes, H. linariifolium, Eleocharis multicaulis, Quercus pyrenaica, Exaculum pusillum, Illecebrum verticillatum, Rhynchospora alba, Scirpus sylvaticus, Trifolium micranthum, Lysimachia minima, Pseudarrhenatherum longifolium, Potamogeton polygonifolius, Festuca arvernensis, Bromus racemosus, Carex laevigata, C. binervis, C. vesicaria, Viola bubanii, Ranunculus hederaceus, Micranthes clusii, Scutellaria minor, Chaerophyllum nodosum, Myosotis balbisiana, Leucanthemum subglaucum, Scleranthus annuus subsp. verticillatus, Wahlenbergia hederacea… Globalement (Montagne noire non méditerranéenne plus Hautes Corbières occidentales), F se différencie par Aira praecox, Asplenium obovatum subsp. billotii, Chamaemelum nobile, Asphodelus macrocarpus subsp. m., Lythrum portula, Simethis mattiazzii, des taxons plutôt acidiphiles. La région 61 montre des affinités avec cet ensemble F, mais l’AFC la place en C par suite de la présence de taxons plus méditerranéens.

Avec les ensembles G et H, nous abordons vraiment la « montagne audoise » et ce sont 151 taxons qui les relient si on intègre aussi ceux de la région 42 (Hautes Corbières occidentales), région vraiment intermédiaire entre les ensembles F et G, dont Eryngium bourgatii subsp. b., Gentiana occidentalis, Arabis alpina, Rhododendron ferrugineum, Rhamnus alpina subsp. a., Rh. pumila, Impatiens noli-tangere, Kernera saxatilis, Saxifraga fragilis subsp. f., Pedicularis comosa subsp. c., P. foliosa, Thymelaea dioica, Teucrium pyrenaicum, Eriophorum latifolium, Luzula nivea, Veronica urticifolia, Saxifraga media…

G correspond aux Moyennes Pyrénées et est tout particulièrement caractérisé par des taxons (parfois aussi en commun avec les Hautes Corbières occidentales) tels que Drymocallis rupestris, Galeopsis pyrenaica, Festuca alpina, Poa molinerii, Carex hostiana, C. brachystachys, Prunus padus, Saxifraga hirsuta subsp. h., Orobanche montserratii, Dryopteris remota, Thelypteris palustris, Lonicera pyrenaica subsp. p., Asperugo procumbens, Dethawia splendens subsp. s., Pyrola chlorantha, Cotoneaster tomentosus, Asperula tinctoria, Achnatherum calamagrostis, Daphne alpina, Goodyera repens…

Les Hautes Pyrénées (ensemble H) se distinguent par tout un lot d’espèces ne les atteignant pas (voir notamment les groupes de taxons A-G et subordonnés) et surtout bien des taxons originaux liés aux landes d’altitude (Huperzia selago, Lycopodium clavatum subsp. c., Juniperus communis subsp. nana, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum subsp. microphyllum, Homogyne alpina, Kalmia procumbens, Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum), aux bas-marais orophiles (Willemetia stipitata, Epikeros pyrenaeus, Scorzoneroides duboisii, Trichophorum cespitosum subsp. germanicum, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Bartsia alpina, Pedicularis mixta, Swertia perennis, Allium schoenoprasum subsp. s., Primula integrifolia, Carex canescens, C. capillaris, C. frigida, C. davalliana, Eriophorum gracile, Juncus filiformis, J. alpinoarticulatus subsp. a., Equisetum variegatum subsp. v., Selaginella selaginoides), aux mégaphorbiaies orophiles (Angelica razulii, Lactuca alpina, Cirsium rivulare, Epilobium alpestre, Rumex arifolius, R. alpinus, Aconitum napellus subsp. vulgare, Geranium sylvaticum, Streptopus amplexifolius, Athyrium distentifolium…), aux combes à neige (Salix herbacea, S. retusa, S. reticulata, Soldanella alpina subsp. a., Sibbaldia procumbens, Sedum candollei, Gnaphalium supinum), à la végétation crénophile (= des sources, Epilobium anagallidifolium, E. alsinifolium, E. duriaei, E. nutans, Saxifraga aquatica, Micranthes stellaris, Veronica ponae, Circaea alpina subsp. a.), aux pelouses subalpines acidiphiles (Agrostis rupestris, Ajuga pyramidalis, Antennaria dioica, Scorzoneroides pyrenaica, Arnica montana, Juncus trifidus, Geum montanum, Jasione crispa subsp. c., Trifolium alpinum, Campanula scheuchzeri subsp. s., Euphrasia minima, Festuca eskia, Luzula pediformis, Phyteuma hemisphaericum, Dianthus deltoides, Carex macrostylon…), aux éboulis ( Cryptogramma crispa, Polystichum lonchitis…), aux fourrés orophiles (Lonicera nigra, Salix bicolor, Rosa ferruginea…).

5. Conclusion

Au terme de cet essai de synthèse phytogéographie du département de l’Aude, il s’avère que seuls les ensembles extrêmes, soit A, B, F, G et H, sont vraiment bien différenciés floristiquement, les ensembles moyens D à E se distinguant plus par une combinaison de taxons que par des taxons propres. La méthode suivie ici est un peu différente de celles suivies pour la mycogéographie, la Basse-Normande et la France partielle (cf. Introduction) qui partent de cartographies en réseau selon une maille artificielle choisie a priori, alors qu’ici on part de petites régions naturelles ayant donné lieu à des inventaires. Par ailleurs, il est probable que bien d’autres données pourraient être extraites du tableau 3.

À l’avenir, cette synthèse pourrait être améliorée par la prise en compte des sous-espèces et une meilleure connaissance des genres complexes, mais cela devra passer à nouveau par un gros travail d’inventaire. Une synthèse plus fine pourrait aussi s’appuyer sur une subdivision des 28 régions naturelles, mais elle est sans doute prématurée.

Enfin, il faut souligner l’intérêt de Carnets botaniques pour publier dans leur intégralité des tableaux tels que les tableaux 2 et 3 ; quelle autre revue classique aurait accepté une telle contrainte ?