Contribution à la connaissance de la flore du Maroc, notamment de plantes exogènes naturalisées
Title
Contribution to the knowledge of the flora of Morocco, with a focus on naturalized alien plants
Résumé
Depuis 2013, nous avons entrepris de nombreuses prospections botaniques surtout dans les plaines atlantiques et certains secteurs reculés des Atlas. Ces prospections ont conduit à la découverte de nouvelles stations de taxons jusqu’alors inconnus ou peu cités régionalement, dont 80% sont exogènes, naturalisés ou occasionnels :
– onze taxons nouveaux pour le Maroc : Ageratum houstonianum, Cardiospermum halicacabum, Eichhornia crassipes, Euphorbia hyssopifolia, Ipomoea indica, Ipomoea triloba, Lemna minuta, Mirabilis jalapa, Physalis ixocarpa, Setaria palmifolia, Tithonia diversifolia ;
– trente taxons nouveaux pour certaines divisions géographiques floristiques du pays.
Parmi les trente-six taxons naturalisés ou occasionnels découverts, sept sont classés comme plantes invasives émergeantes et six comme plantes invasives, dont deux plantes transformatrices. À ces catégories de plantes, nous ajoutons nos observations inédites de taxons autochtones :
– un taxon nouveau pour le Maroc : Hibiscus cf. tridactylites ;
– quatre taxons nouveaux pour certaines divisions géographiques floristiques du Maroc.
Abstract
Since 2013, we have conducted numerous botanical prospections, particularly in the Atlantic plains and some areas of the Atlas. These prospections have led to the discovery of new occurrences of taxa until then unknown or rarely recorded in the region, of which 80% are either naturalized or casual aliens:
– eleven taxa new for Morocco: Ageratum houstonianum, Cardiospermum halicacabum, Eichhornia crassipes, Euphorbia hyssopifolia, Ipomoea indica, Ipomoea triloba, Lemna minuta, Mirabilis jalapa, Physalis ixocarpa, Setaria palmifolia, Tithonia diversifolia;
– thirty taxa new for some floristic geographical units of the country.
Among the thirty-six naturalized or casual alien taxa discovered, seven are classified as emergent invasive plants, and six as invasive plants, two of which being transformer plants. To these categories of plants, we add our novel observations of native taxa:
– one taxon new for Morocco: Hibiscus cf. tridactylites;
– four taxa new for some floristic geographical units of Morocco.
1. Introduction
Après plus d’un siècle d’intenses explorations botaniques, la flore marocaine est désormais relativement bien connue (Fennane, 2021 ; Fennane et al., 2023). Toutefois, l’accessibilité accrue de secteurs qui étaient restés enclavés jusqu’à récemment et un taux d’endémisme élevé favorisent la découverte fréquente de nouvelles espèces à travers le pays, y compris dans des régions déjà bien étudiées (e.g. Chambouleyron et al., 2015 ; Dobignard, 2016 ; Homrani Bakali & Peltier, 2020a, 2020b ; Homrani Bakali & Susanna, 2021, 2022, 2024 ; Chambouleyron & Léger, 2022 ; Garcin, 2022 ; Homrani Bakali & Chatelain, 2023). Par ailleurs, les milieux fortement anthropisés, moins attractifs pour la plupart des botanistes de terrain, constituent également un réservoir de découvertes, notamment en ce qui concerne la flore exogène (e.g. Tanji & Taleb, 1997 ; Tanji et al., 2015 ; Tanji, 2005, 2020, 2023 ; Khamar et al., 2021, 2022, 2024a, 2024b ; Chambouleyron, 2023 ; Giardi & Homrani Bakali, 2023 ; Sukhorukov et al., 2023). En effet, les vastes aménagements urbains des métropoles en expansion rapide (Casablanca, Rabat-Salé, Tanger, etc.), ainsi que l’intensification des pratiques agricoles favorisent l’installation d’un cortège de plantes adventices ou rudérales, dont certaines parviennent à se naturaliser et se propager.
Lors de nombreuses prospections botaniques menées dans diverses régions du Maroc, notamment dans les plaines atlantiques et certains secteurs des Atlas, nous avons découvert un nombre significatif de taxons nouveaux pour le pays ou pour certaines de ses unités géographiques floristiques. La plupart de nos prospections s’est focalisée sur les milieux anthropisés, notamment les zones cultivées et les habitats rudéraux. Les milieux naturels, quant à eux, ont été prospectés lors de quelques missions ciblant la flore des Atlas.
La présentation de nos données a été complétée par des commentaires d’ordre taxonomique, morphologique, chorologique ou écologique.
2. Matériel et méthode
Nous avons effectué des itinéraires d’herborisation dans diverses régions du Maroc, de 2013 à 2024, représentant 93 journées de terrain (carte 1). Ils ont majoritairement ciblé des secteurs pour lesquels il existe peu de données historiques (par ex. routes créées récemment, zones urbaines rudéralisées, zones cultivées), ainsi que, a contrario, d’autres connus pour leur richesse botanique (carte 1). Certains itinéraires ont été parcourus dans le cadre des programmes de recherche sur l’habitat naturel de l’Outarde Houbara nord-africaine (Chlamydotis undulata) conduits par l’Emirates Center for Wildlife Propagation (ECWP), afin d’y inventorier la flore et d’y caractériser les milieux.
Les observations présentées dans cette étude ont été sélectionnées sur la base de leur caractère remarquable, soit en raison du statut de rareté des espèces concernées (notamment selon Fennane, 2021 ; Fennane et al., 1999, 2007, 2014 ; Ibn Tattou & Fennane, 2008 ; Fennane & Ibn Tattou, 2005), soit en raison de leur caractère nouveau dans les unités géographiques floristiques considérées. Le découpage et la codification de ces unités se conforment à Fennane & Ibn Tattou (2005). Les observateurs sont cités d’après leurs initiales : AHB = Abdelmonaim Homrani Bakali, AS = Alexander Sukhorukov, AT = Abbès Tanji, BEB = Bachir El Bachra, CC = Cyrille Chatelain, FA = Frédéric Andrieu, FB = Fahd Belfakir, FM = Florian Mombrial, JFL = Jean-François Léger, MC = Mathieu Chambouleyron, PCH = Paul-Camille Herment.
Les coordonnées géographiques ont été relevées avec un récepteur GPS (imprécision généralement décamétrique). Elles sont exprimées en degrés décimaux (WGS84).
Les taxons sont traités dans l’ordre alphabétique des familles, des genres et des espèces, suivant le nom accepté dans la Base de données des plantes d’Afrique (APD, 2025). Les plantes ayant fait l’objet de collectes ont été déposées dans les herbiers BR, CHAMB, ECWP et G (codes d’après Thiers, 2025), ainsi que les herbiers personnels de FA et AHB.
Le type chorologique n’est indiqué que pour les taxons exogènes et la terminologie du statut de prolifération de ces taxons suit Fried et al. (2024), comprenant des plantes « occasionnelles », « naturalisées », « invasives émergentes », « invasives » et « transformatrices ».
3. Résultats
Les observations présentées ici sont commentées en mettant en évidence de la répartition géographique et le statut des espèces concernées (occasionnelles, exogènes naturalisées, invasives émergentes, invasives ou autochtones). Les taxons nouveaux à l’échelle nationale ou à celle d’une division géographique floristique du Maroc sont signalés.
Ptéridophytes
Woodsiaceae
Cystopteris diaphana Bory [≡ Cystopteris viridula (Desv.) Desv.]
MA-1 : Tazekka, à Bab Boudir, gouffre Ifriouatou (34.10426/-4.07251), alt. 1 450 m, gouffre, 05/11/2013, MC (CHAMB s.n.). Déjà récolté non loin, à l’ouest de Bab Boudir (approx. 34.07/-4.17), forêt de Quercus ilex, 01/11/1993, P. García-Murillo, P.E. Gibbs & S. Talavera, det. S.L. Jury (SEV 154168-1, n.v. ; https://www.gbif.org/fr/occurrence/1234385618).
HA-3 : Toubkal, au-dessus du hameau d’Imhilne (31.02053/-7.86494), alt. 1 250 m, bord d’une séguia (canal d’irrigation traditionnel), en situation ombragée et humide, 20/05/2022, CC, JFL et FM (ECWP s.n.).
Taxon cité au Maroc autrefois et de façon peu précise, selon Dobignard (in Flora Maroccana : https://www.floramaroccana.fr/cystopteris-diaphana.html). Cet auteur (2002) mentionne quelques stations en HA-3, dont une découverte par lui en vallée de l’Ourika à Setti Fadma, mais dont les individus observés étaient trop immatures pour une identification sûre (A. Dobignard, comm. pers.). Observé également par Sébastien Sant dans cette dernière localité (vallon des Sept Cascades, rochers suintants dans le lit du torrent) (https://www.teline.fr/fr/photos/woodsiaceae/cystopteris-diaphana). Par ailleurs, une récolte ancienne provient de R-2 : Ketama (34.8212/-4.6085), alt. 900 m, 30/06/1929, P. Font i Quer (BC-98469, n.v. ; https://www.gbif.org/fr/occurrence/1842877312). Espèce discrète, à rechercher dans les milieux saturés d’humidité (cascades, bords de ruisseaux et de séguias) des moyennes montagnes.
Angiospermes Monocotylédones
Araceae
Colocasia aff. esculenta (L.) Schott
Plante d’Asie tropicale (Rojas-Sandoval & Acevedo-Rodríguez, 2013), cultivée dans toutes les régions tropicales et subtropicales du monde où elle est parfois invasive (e.g. Langeland et al., 2008). Naturalisée localement au Maroc et invasive.
Nouveau pour Man (ici Man-3) : Rabat, en contrebas du Chellah (34.00719/-6.81663), alt. 10 m, prairie hygrocline, 22/05/2025, MC (CHAMB s.n.) (planche 1).
Espèce cultivée au Maroc à des fins ornementales, dont la naturalisation est signalée dans un ruisseau de la péninsule Tingitane (R-1) par Jahandiez & Maire (1931), Maire (1957 : 230) et Fennane (2014). La reproduction par voie sexuée de Colocasia esculenta reste très occasionnelle en milieux naturels (Rojas-Sandoval & Acevedo-Rodríguez, 2013) et nous n’avons pas observé d’individus en fleurs en contrebas du Chellah. Nous proposons ici une détermination basée uniquement sur les organes végétatifs. Selon les critères indiqués par Li & Boyce (2010), Nangkar et al. (2019), Gogoi & Borah (2013), la plante de Rabat peut être considérée comme C. aff. esculenta (pétiole glabre, plante 0,8-1,5 m de haut, limbe cireux-glauque et hydrophobe). Cependant, ce nom d’espèce est considéré comme problématique par Matthews et al. (2022) car « les descriptions de cette espèce sont basées sur diverses plantes cultivées et sauvages (Hay 1996, Orchard 2006), et le nom a été appliqué globalement à des cultivars (diploïdes et triploïdes) et à des populations sauvages (diploïdes) qui représentent trois lignées évolutives distinctes (Ahmed et al., 2020) ». L’identification des plantes marocaines reste donc très hypothétique, en l’absence de plantes fleuries.
Lemna minuta Kunth
Espèce américaine (Tison & de Foucault, 2014), introduite et naturalisée ailleurs, parfois invasive (e.g. Paolacci et al., 2018). Occasionnelle très localement au Maroc.
Nouveau pour le Maroc (ici Man-3) : Sidi Taibi (34.17808/-6.69283), alt. 10 m, bassins dans une pépinière, 26/02/2022, JFL (ECWP s.n., BR s.n.).
Espèce envahissante conquérant rapidement les plans d’eau de l’Ancien Monde ; sa dispersion est associée à la migration des oiseaux d’eau qui agissent comme vecteurs (Coughlan et al., 2014). Il s’agit de la deuxième mention de cette espèce au Maghreb arabe, où elle est probablement méconnue, car susceptible d’être confondue avec L. minor L. (El Mokni & Domina, 2020). À rechercher dans les bassins et les plans d’eau, car elle pourrait se naturaliser. Le genre Lemna et les genres voisins sont parfois considérés comme constituant la famille des Lemnaceae (voir par ex. Tippery et al., 2021).
Pistia stratiotes L.
Espèce pantropicale, introduite à des fins ornementales (bassins, plans d’eau) ou, parfois, pour la dépollution d’eaux usées (Koné et al., 2002) dans de nombreux pays où elle est parfois invasive (Rojas-Sandoval et al., 2022 ; Olkhovych et al., 2021 ; Jaklič et al., 2020), notamment au Maroc (Chadli et al., 2022, 2023). Naturalisée localement au Maroc, invasive et transformatrice.
Nouveau en Man (ici Man-3) : Maâmora, Ameur, à Hanchat Al Fouwarat, (34.10723/-6.56954), alt. 80 m, ruisseau à courant lent, 05/10/2023, MC (ECWP s.n.) ; observation dans le même ruisseau par T. Friedrich, le 27/04/2021, publiée dans GBIF (donnée provenant d’iNaturalist : https://www.gbif.org/fr/occurrence/3109159203). Plante très envahissante dans ce ruisseau, avec un recouvrement proche de 100% sur plusieurs centaines de mètres (photo 1).
Espèce non citée au Maroc par Fennane (2014, 2021). Sa naturalisation en Man-1, dans les environs de Fès, est cependant signalée depuis les années 1980 (Chadli et al., 2022). Espèce parfois cultivée au Maroc, par ex. dans le jardin d’essais de Rabat (INRA, 2017) et dans les jardins exotiques de Sidi Bouknadel (MC, obs. pers. 2024). Étant donné le caractère invasif de cette espèce, il est impératif de poursuivre les recherches concernant son expansion et ses préférences écologiques au Maroc. Elle est à rechercher dans les eaux lentes ou stagnantes eutrophisées, en particulier dans le bassin de l’oued Sebou et les zones humides à proximité de Rabat et Salé.
Asparagaceae
Asparagus setaceus (Kunth) Jessop s. l. (incl. A. plumosus Baker)
Taxon sud- et est-africain (Obermeyer & Immelman, 1992), introduit à des fins ornementales (jardins, haies) dans de nombreux pays où il est parfois signalé comme invasif (Rojas-Sandoval, 2016). Naturalisé localement au Maroc, en secteurs urbains et péri-urbains.
Man-3 : Rabat, près de la route Ain Houalla et de l’oued Bou Regreg (34.01884/-6.81877), alt. 10 m, boisement d’Eucalyptus, 13/10/2023, MC & JFL (ECWP s.n.). Présent également çà et là dans l’agglomération de Rabat : jardins, terrains vagues frais, fentes de trottoirs ombragés, etc. Ces observations confirment l’hypothèse de naturalisation de l’espèce au Maroc, avancée par El Oualidi (2014 : 376) et Pils (2022). La dynamique de cette espèce au Maroc mérite d’être suivie, étant donné son caractère invasif, par exemple en Australie (Harvey et al., 2013). Notre plante, à rameaux et cladodes sensiblement coplanaires, correspondrait à A. plumosus Baker. Selon Batchelor & Scott (2006) et Harvey et al. (2013), il s’agirait d’une entité différente d’A. setaceus (Kunth) Jessop, à cladodes disposés sur plusieurs plans, malgré la synonymie indiquée dans l’APD.
Cyperaceae
Fuirena pubescens (Poir.) Kunth
Nouveau pour l’Anti-Atlas (ici AA-2) : Tanalt, fond de vallée, le long de l’Assif-n-Takoucht (29.79270/
-9.17350), alt. 735 m, pelouses humides et fossés d’irrigation, 17/03/2015, CC, FA et JFL (ECWP s.n., herb. pers. FA). Les stations connues les plus proches sont à 600 km au NE, dans le plateau Central, où elles ont été découvertes par J. Mathez en 1970 (APD, 2025) ! Il s’agit d’une espèce en danger au Maroc, selon Fennane (2021).
Poaceae
Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald
Espèce originaire d’Amérique du Nord et centrale (Verloove et al., 2012), introduite dans diverses autres régions où elle est parfois invasive (e.g. Strat et al., 2017). Naturalisée localement au Maroc, invasive émergente.
Nouveau pour Mam (ici Mam-3) : Souss, à Sidi Bourja (au SE de Taroudant) (30.45152/-8.82932), abondant dans une orangeraie, 30/12/2021, JFL (ECWP s.n.) ; Ouad Essafa (au NW de Biougra), R105 devant l’usine Préfamar (30.24080/-9.40115), 14/12/2023, JFL (ECWP s.n.). Observé également en Man-3, dans un vallon de la Maâmora, à Ameur, à une vingtaine de km de Rabat, en bord de route et sur parcours sableux (34.05985/-6.62463) le 13/08/2023, par JFL (ECWP s.n.).
Il s’agit d’une espèce encore peu citée au Maroc. Elle a été découverte en Man-3, à Rabat (quartier Souissi), dans un maraîchage, le 01/07/1985 par J. Lewalle (Verloove & Sánchez Gullón, 2012), puis observée en Man-2, dans le Gharb, à Laouamra (à proximité de Larache), en 2013, dans un champ d’arachide (Tanji et al., 2015 ; Tanji, 2020), puis en Ms-1 dans les environs d’Errachidia, par AHB, le 02/05/2021 (Teline : https://www.teline.fr/en/photos/poaceae/cenchrus-longispinus ; planche 2 et herb. pers. AHB). Ses épis épineux s’accrochent aux vêtements et au pelage des animaux, favorisant sa dispersion : cette espèce présente un risque d’invasion des cultures et des terrains vagues des plaines et des basses montagnes marocaines. Dans le Souss, elle est probablement plus répandue aux alentours de Taroudant que peut le laisser penser notre unique observation : les orangeraies du Souss, généralement clôturées, sont souvent d’accès compliqué.
Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler
Espèce paléosubtropicale (POWO, 2025), largement introduite et naturalisée à travers le monde et parfois indiquée comme invasive (e.g. Waheed et al., 2023). Naturalisée et invasive au Maroc.
Nouveau pour Om (ici Om-2) : Ahl Oued Za (au SW de Taourirt) (34.33676/-2.75842), vergers irrigués, 30/04/2019 et 08/11/2019, MC (ECWP s.n.). Nouveau pour Op (ici Op-1) : Lamrija (au S de Guercif), entre Mahirija et Oulad Tayar (33.97916/-3.24022), cultures, 08/11/2019, MC (ECWP s.n.). Nouveau pour Man-2 : Moulay Bousselham, entre Oulad Guile et Douar La’nassa (34.84363/-6.15838), verger, 06/10/2023, MC (ECWP s.n.). Man-3 : Rabat, Jardin d’essais botaniques (34.01107/-6.85053), sol sableux, 14/08/2022, JFL (ECWP s.n.) : Ameur, dans un vallon de la Maâmora (34.05985/-6.62463), bord de route graveleux, 13/08/2023, JFL (ECWP s.n.).
Espèce collectée préalablement au Maroc en Man-3, à Ouled Slama (à l’E de Kénitra), au domaine expérimental d’El Menzeh, par A. Vanderweyen le 28/06/1974 (34.296/-6.484, sub D. sanguinalis, dét. F. Verloove ; BR0000033323343), et en Mam-3, à Agadir, boulevard Mohammed-V, par F. Verloove en 2012 (30.398/-9.582) ; BR0000033323350) (Sukhorukov et al., 2016).
D. ciliaris ressemble à D. sanguinalis (L.) Scop., avec laquelle elle est sans doute souvent confondue (ibid.). Des recherches supplémentaires dans les milieux anthropisés du Maroc sont nécessaires afin de mieux y évaluer sa répartition et sa fréquence. D’après Sukhorukov et al. (2016), chez D. ciliaris, la glumelle inférieure présente des nervures marginales lisses, sans spinules ou avec très peu de spinules dans le tiers supérieur ; la glume inférieure dépasse généralement 0,2 mm ; la face supérieure des limbes foliaires est généralement glabre ou avec quelques longs poils épars près de la base. Chez D. sanguinalis, au contraire, la glumelle inférieure présente des nervures marginales avec de minuscules spinules réparties plus ou moins partout ; la glume inférieure est généralement inférieure à 0,2 mm ; la face supérieure des limbes foliaires est généralement poilue partout (rarement glabre). Des individus intermédiaires ont toutefois été observés.
Eragrostis curvula (Schrad.) Nees
Espèce d’Afrique tropicale et du Sud (APD, 2025), largement introduite et naturalisée à travers le monde (Vélez-Gavilan, 2024 ; POWO, 2025) et parfois indiquée invasive (e.g. Nakayama et al., 2006). Naturalisée localement au Maroc.
Man-3 : Ameur, entre Sidi Bouknadel et l’autoroute (32.10678/-6.72350), formation buissonnante, sur sol sableux, 13/02/2022, JFL, dét. C. Romero Zarco (herb ECWP s.n.). Station menacée actuellement par l’urbanisation. Aucune mention d’E. curvula ne figure dans les publications anciennes (Jahandiez & Maire, 1931, 1934 ; Emberger & Maire, 1941). Cette espèce a été observée à l’état naturalisé en Man-3, dans la Maâmora, à la station forestière de Bir El-Ameur, commune d’Ameur, par B. Lepoutre et C. Sauvage, en 1964 (34.028/-6.619 ; Mathez & Sauvage, 1970). « Cette espèce a été très employée au Maroc occidental pour reconstituer ou enrichir artificiellement des pâturages » (Mathez & Sauvage, loc.cit.). Elle a également fait l’objet d’expérimentations pastorales de 1987 à 1989 à Sidi El Ayedi, au sud de Settat, et à Jemâa-Shaim, à l’est de Safi (Arif, 1994). Aucune autre station spontanée d’E. curvula n’est citée dans la bibliographie classique plus récente (Fennane & Ibn Tattou, 1998, 2005 ; Fennane, 2021).
Espèce polymorphe (Poverene & Curvetto, 1989 ; Di Renzo et al., 2000), dont plusieurs variants ont pu être introduits au Maroc. À rechercher dans les secteurs à sols acides de la Maâmora, du littoral, du Plateau central, jusque dans les régions semi-arides de basse altitude.
Setaria palmifolia (J. König) Stapf
Espèce tropicale asiatique, introduite ailleurs à des fins ornementales et parfois signalée invasive (Parker, 2012). Naturalisée localement au Maroc, en secteurs urbains et péri-urbains.
Nouveau pour le Maroc (à l’état naturalisé), en Man-3 : Rabat, près du Bou Regreg (34.01884/
-6.81877), alt. 10 m, boisement d’Eucalyptus, 13/10/2023, MC et JFL (ECWP s.n.). Au Maroc, il s’agit d’une espèce cultivée depuis longtemps à des fins ornementales (Maire, 1952 ; Foury, 1956), s’échappant de cultures et se naturalisant très localement, comme en témoigne la présence de plusieurs individus, d’âge et de taille variables dans la localité où nous l’avons observée.
Pontederiaceae
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Espèce sud-américaine (Tison & de Foucault, 2014), largement introduite à des fins ornementales (bassins, plans d’eau) et naturalisée à travers le monde où elle est souvent invasive (e.g. Kariyawasam et al., 2021). Naturalisée localement au Maroc, invasive et transformatrice.
Nouveau pour le Maroc (ici Man-3) : Ameur, vallon de la Maâmora à Hanchat Al Fouwarat, (34.11338/
-6.56377), marais/ruisseau eutrophisé à cours lent, 14/08/2023, JFL (ECWP s.n.). Dans cette station, E. crassipes a un recouvrement très dense, sur plusieurs dizaines de mètres carrés (photo 2).
E. crassipes est parfois cultivée au Maroc (Mandi et al., 1992 ; INRA, 2017 ; Bouhache & Taleb, 2013 ; Bouhache, 2019). Jusqu’à présent, sa présence restait « limitée aux pièces d’eau des jardins (publics ou d’hôtels) et des résidences privées et aux pots de certains pépiniéristes ou vendeurs de plantes ornementales » (Bouhache, 2021). Il s’agit cependant d’une espèce invasive « sujette à des développements explosifs » (Mandi et al., op. cit.). Il est donc impératif de suivre son expansion au Maroc : elle est à rechercher dans les eaux lentes ou stagnantes eutrophisées, en particulier dans les zones humides de Man-3.
Angiospermes Dicotylédones
Amaranthaceae
Amaranthus muricatus (Moq.) Hieron.
Espèce originaire de l’Amérique du Sud tempérée (POWO, 2025), introduite et naturalisée ailleurs, notamment au Maroc, où elle est une invasive émergeante.
Mam-1 : Ben Ahmed (33.06614/-7.24517), trottoir, 17/12/2023, JFL (ECWP s.n.) ; Safi, avenue Mzoughen (32.27957/-9.24316), terrain vague, 11/12/2023, JFL (ECWP s.n.) ; Casablanca, en face de l’entrée de Morocco Mall, entre le boulevard de Biarritz et la route de Sidi Abderrahmane (33.57714/
-7.70420), terrain vague, 23/07/2022, JFL (ECWP s.n.) ; Casablanca, rue 10 (33.56763/-7.59433), terrain vague, 12/08/2023, JFL (ECWP s.n.). A été observée également à Casablanca par P. Dupuis le 30/11/2021 (données provenant de PlantNet, dont https://www.gbif.org/fr/occurrence/3949781287) et M. Tomta, le 01/11/2023 (données provenant d’iNaturalist, dont https://www.gbif.org/fr/occurrence/4465608294). Nouveau pour Mam-4 : Marrakech, avenue Al Markeb (31.60550/-7.96998), trottoir, 15/10/2023, JFL (ECWP s.n.). Nouveau pour Man (ici Man-3) : Rabat, en contrebas du Chellah (34.00645/-6.81998), alt. 25 m, bord de sentier, 08/10/2023, MC (obs.). Nouveau pour LM (ici LM-1) : Zeghanghane (35.16155/
-2.99936), alt. 120 m, terrain vague, 16/11/2022, BEB et PCH (ECWP s.n.). Très commun dans le préside espagnol de Melilla (González Garcia et al., 2003), situé non loin. Nouveau pour Op (ici Op-1) : Oulad Boubker (34.82409/-3.39814), alt. 470 m, oued/jardins, 15/11/2022, BEB et PCH (ECWP s.n.). Ms-3 : Dakhla (23.70310/-15.94462), alt. 10 m, trottoir, 04/03/2024, MC (CHAMB s.n.) ; Dakhla (23.79885/-15.91085), alt. 10 m, culture, 08/03/2024, MC (CHAMB s.n.).
Espèce peu citée dans le Sahara marocain (Dobignard, in Flora Maroccana : https://www.floramaroccana.fr/amaranthus-muricatus.html), nos observations de Dakhla sont les plus méridionales pour le pays et éloignées de plusieurs centaines de kilomètres des autres stations connues.
Cette espèce était encore citée comme « R? » [rare ?] par Fennane & Ibn Tattou, en 1998. Dobignard (in Flora Maroccana : https://www.floramaroccana.fr/amaranthus-muricatus.html) l’indique comme commune dans le Souss et les zones cultivées entre le Souss et la vallée inférieure du Draa. Cette espèce, en expansion et probablement bien plus répandue au Maroc que peuvent le laisser penser les occurrences documentées, est à rechercher dans les terrains vagues et les cultures.
Amaranthus spinosus L.
Espèce néotropicale (Tison & de Foucault, 2014 ; POWO, 2025), introduite et largement naturalisée à travers le monde, et souvent invasive (Sukhorukov et al., 2023). Naturalisée et invasive au Maroc.
Nouveau pour le Rif (ici R-1) : Tanger (35.78417/-5.83490), terrain vague, 12/01/2024, JFL (ECWP s.n.). Nouveau pour Man-2 : Moulay Bousselham, Blad Lhowd (34.88383/-6.23099), haie, 11/01/2024, JFL (ECWP s.n.) ; Chouafaa, Koudyat Zrawet (34.94963/-6.22160), bord de route/terrain vague, 11/01/2024, JFL (ECWP s.n.) ; Moulay Bousselham (34.89012/-6.23117), alt. 20 m, 30/01/2024, MC (ECWP s.n.).
Man-3 : El Harhoura (33.90667/-6.98950), alt. 10 m, jardin, 06/08/2022, AT (obs.) ; Touazit (34.21064/
-6.32503), bord de route, 14/08/2023, JFL (ECWP s.n.) ; Maâmora, Douar Aït Anncha (34.11752/-6.56302), pépinière, 14/08/2023, JFL (ECWP s.n.) ; Kénitra (34.22162/-6.66102), rue, 20/02/2024, AT (obs.). Stations complémentaires à celles que nous avions découvertes en 2021 et 2022 (Sukhorukov et al., 2023).
Mam-1 : Mohammedia (33.69250/-7.39183), alt. 10 m, 12/08/2022, AT (obs.) ; Settat (33.00167/
-7.61850), alt. 410 m, rue, 15/09/2022, AT (obs.) ; El Jadida (33.22251/-8.47956), terrain vague, 30/12/2022, JFL (ECWP s.n.). Stations complémentaires à celles que nous avions découvertes en 2022 (Sukhorukov et al., 2023).
Nouveau pour Mam-5 : Fkih Ben Salah (32.59989/-6.58027), pépinière, 26/12/2022, JFL (ECWP s.n.).
A. spinosus, récemment introduite et découverte (Sukhorukov et al., 2023), est en expansion rapide au Maroc. Sa plasticité écologique la rend potentiellement adaptée à une variété de conditions climatiques et édaphiques (voir par ex. Setyawati et al., 2015). Il est donc impératif de poursuivre les recherches concernant son extension dans ce pays ; elle y est à rechercher dans les milieux anthropisés (terrains vagues, bords de routes, zones agricoles).
Asteraceae
Ageratum houstonianum Mill.
Espèce d’Amérique centrale, du sud du Mexique et des Caraïbes (Johnson, 1971 ; POWO, 2025), introduite à des fins ornementales (parcs, jardins) et naturalisée ailleurs, parfois invasive (e.g. Baral et al., 2017). Naturalisée localement au Maroc, en secteurs urbains et péri-urbains.
Nouveau pour le Maroc (ici Man-3) : Rabat, en contrebas du Chellah (34.00719/-6.81674), alt. 1 m, prairie hygrocline, 04/10/2023, MC (CHAMB s.n.) ; Rabat, près de la route Ain Houalla (34.01884/-6.81877), alt. 1 m, boisement d’Eucalyptus sp., 13/10/2023, MC et JFL (ECWP s.n.) (photo 3).
À rechercher dans les milieux frais ou anthropiques à bilan hydrique favorable, dans les zones péri-urbaines du nord du Maroc.
Ambrosia psilostachya DC.
Espèce nord-américaine (Tison & de Foucault, 2014), introduite et naturalisée ailleurs, souvent invasive et problématique du fait de son caractère allergène (pollen) (e.g. Gharbi et al., 2024). Naturalisée et invasive au Maroc.
Nouveau pour LM (ici LM-1) : Al Hoceima, Temsamane (35.12227/-3.63688), alt. 290 m, bord de route, 31/10/2019, MC (CHAMB s.n.). Nouveau pour Man-4 : Oulmès, Tarmilate (33.38651/-6.09788), terrain vague sableux où stationnent les camions de l’usine d’eau en bouteille, 21/11/2021, JFL (ECWP s.n.).
A. psilostachya est une espèce invasive « introduite accidentellement au Maroc probablement vers 1990. Elle a été observée la première fois près de la ville de Settat en 1994. » (Tanji, 2005 ; Tanji & Taleb, 2010, sub A. coronopifolia). En 2003, elle était déjà connue de diverses stations en bord de routes et d’autoroutes, en Mam-1 (Settat, Berrechid, Casablanca), Man-2 (Sidi Slimane) et Man-3 (Rabat, Salé, Kénitra, Sidi Yahia) (Tanji, 2023). A. psilostachya possède une grande capacité de multiplication végétative, par fragments de rhizomes. Les machines utilisées pour la construction et la gestion des routes ont certainement beaucoup contribué à la dispersion de ses rhizomes (Tanji, 2023). Elle n’est pas consommée par le bétail.
Asteriscus graveolens subsp. odorus (Schousb.) Greuter
Nouveau pour Man (ici Man-3) : Rabat, N de Souissi près de la rocade 2 (33.99999/-6.82846), terrain vague remblayé de graviers, 11/12/2021, JFL (ECWP s.n.). La présence de cette espèce à proximité d’axes routiers importants et d’une ancienne caserne suggère une introduction d’origine anthropique.
Cette découverte repousse de presque 300 km vers le NE la limite de répartition connue de cette espèce, c’est-à-dire Ras El Beddouza (Cap Cantin), en Mam-1, selon Dobignard (in Flora Maroccana : https://www.floramaroccana.fr/a.-graveolens.html), mais sa présence ici n’est probablement qu’accidentelle et anecdotique.
Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pav.
Espèce d’Amérique centrale et du Sud (Warwick & Sweet, 1983), introduite et largement naturalisée à travers le monde, parfois invasive et problématique (par ex. Rojas-Sandoval & Acevedo-Rodríguez, 2014). Naturalisée localement au Maroc.
Nouvelle pour Man (ici Man-3) : Ameur, entre Sidi Bouknadel et l’océan (34.11999/-6.75172), maraîchage irrigué, 19/11/2021, JFL (ECWP s.n.) ; Rabat, quartier Hassan, avenue Youssef Ben Tachfine (34.01355/-6.82983) le 06/02/2022 et avenue Moulay Ismaïl (34.01904/-6.82565) le 24/02/2022, JFL (ECWP s.n.).
Cette espèce a été découverte au Maroc en MA-4 à Tizi n’Isly, en 05/1990, par Dobignard (1997, sub G. ciliata, AD 8163) ; puis observée en MA-3 à Laanoussar par Dobignard (in Flora Maroccana : https://www.floramaroccana.fr/galinsoga-quadriradiata.html). Elle semble en expansion, en particulier dans les régions de basse altitude les plus humides, et pourrait devenir une espèce invasive émergente. G. quadriradiata est probablement sous-observée et est à rechercher dans les milieux favorables : fossés humides, potagers, cultures maraîchères, serres, pépinières, etc. À rechercher et surveiller en raison de son potentiel à devenir problématique dans certaines cultures, en raison de sa capacité à coloniser divers milieux anthropisés et riches en nutriments (Warwick & Sweet, 1983).
G. quadriradiata est morphologiquement très proche de Galinsoga parviflora, avec laquelle elle peut être facilement confondue. La possibilité que ces deux Galinsoga s’hybrident (Gopinathan & Babu, 1982) ajoute une difficulté supplémentaire à leur détermination. Les deux espèces ont une écologie similaire.
Heterotheca subaxillaris (Lam.) Britton & Rusby
Espèce nord-américaine (POWO, 2025), introduite ailleurs où elle peut se naturaliser voire devenir invasive (e.g. Sternberg, 2016). Elle est naturalisée au Maroc, où elle est invasive.
Man-2 : Laouamra, près du croisement entre la route N 1 et la LGV (35.10020/-6.11614), alt. 30 m, bord de route sableux, 17/10/2023, MC (ECWP s.n.) ; Assilah, entre la route Nb1 et la ligne du chemin de fer (35.50520/-6.00305), alt. 34 m, bord de route sableux, 12/11/2016 et 10/02/2022, obs. AHB (planche 3).
Man-1 : Sidi Kacem au nord du Quartier industriel, le long de la P 4548 et de sa bretelle vers la N 27 en direction de Tanger, bord de route sablo-argileux (34.24236/-5.71603 et 34.24300/-5.72356), alt. 30 et 50 m, 15/09/2018 et 10/11/2018, obs. AHB (planche 3).
H. subaxillaris est une espèce en expansion, devenue abondante à très abondante en Man-3 entre Salé, Mehdia, Kénitra, Sidi Yahia el Gharb et Khémisset (MC et JFL obs. pers. ; Pyke et al., 2008), se raréfiant plus au nord. L’occurrence d’Assilah serait la plus septentrionale publiée. Vers l’est, elle aurait été observée en Man-1, à Volubilis, en 2018 (Dabghi et al., 2021), mais cette donnée nous semble questionnable vu le caractère psammophile de ce taxon. À rechercher dans le nord-ouest du Maroc, plus particulièrement dans les secteurs à sols sableux ou graveleux, afin de suivre son expansion.
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray
Espèce d’Amérique centrale et du Mexique (POWO, 2025), introduite à des fins ornementales (jardins, parcs), fourragères, ou pour la réhabilitation de sols dégradés (Maurício et al., 2014) dans les régions tropicales et subtropicales du monde entier (Rojas-Sandoval, 2018a), où elle s’est souvent naturalisée, voire devenue invasive (e.g. Rojas-Sandoval, 2018a ; Witt et al., 2019 ; Boral & Moktan, 2022). Sa présence au Maroc reste occasionnelle et très locale.
Nouveau pour le Maroc (à l’état occasionnel), en Man-2 : Gharb, Ben Mansour (34.57276/-6.42280), bord de route (deux pieds échappés de culture), 19/08/2023, JFL (ECWP s.n.). Il s’agit d’une espèce occasionnellement cultivée au Maroc à des fins ornementales, par ex. en Man-2 vers Moulay Bouselham (34.79493/-6.31329, 06/11/2021, MC, JFL et AS, ECWP s.n.) et en Man-3 à Rabat (Taleb et al., 2023) et à Ain Attig, P 4022 (33.87767/-6.98159, 26/12/2021, JFL, ECWP s.n.).
Il est recommandé de surveiller la naturalisation éventuelle de cette espèce dans les milieux perturbés des plaines nord-atlantiques.
Brassicaceae
Cardamine occulta Hornem.
Espèce est-asiatique (Sukhorukov et al., 2023), introduite ailleurs. Naturalisée au Maroc.
Nouveau pour Mam (ici Mam-4) : Oulad Hassoune (E. de Marrakech) (31.62724/-7.81931), serre horticole, 16/12/2023, JFL (ECWP s.n.). Espèce récemment découverte au Maroc en Man-3 (Sukhorukov et al., 2023), dont il faudrait poursuivre la recherche dans les serres horticoles, les pépinières, les champs cultivés eutrophes et les zones rudérales des régions suffisamment arrosées.
Lepidium didymum L.
Espèce sud-américaine (Tison & de Foucault, 2014), introduite et largement naturalisée à travers le monde, parfois invasive (e.g. Sandilyan et al., 2019 ; Huang et al., 2025). Naturalisée et invasive au Maroc.
Nouveau pour Man-3 : Rabat, avenue Hassan-II (34.01538/-6.84655), trottoirs, 20/02/2022, JFL (ECWP s.n.). Également observé à la transition Man-3 / Mam-1 : Mohammedia, rue du Souss (33.70139/-7.37848), trottoirs, 08/05/2022, JFL (ECWP s.n.). Nouveau pour Mam : Mam-1 : Sidi Rahal (33.47803/-7.96340), trottoir, 12/02/2023, JFL (ECWP s.n.) ; Oualidia, entre la direction de la Pêche et le parc El Oualidia (32.73393/-9.03439), terrain vague, 10/12/2023, JFL (ECWP s.n.), présent également en de nombreux endroits des trottoirs du centre-ville ; Mam-4 : Marrakech, avenue Moulay-Rachid (31.62029/-8.00199), pelouse irriguée, 15/10/2023, JFL (ECWP s.n.).
Nouveau pour Ms-1 : Errachidia, lotissement Oued Eddahab (31.91681/-4.44012), jardins en zone urbaine 18/04/2015, AHB (obs.) et dans le centre régional de recherche de l’INRA d’Errachidia (31.94111/
-4.41691), jardins, sous palmier dattier 24/04/2019, AHB (obs.).
Espèce déjà connue du N du Maroc, sous-observée ailleurs ; elle est probablement en expansion. Afin de compléter la connaissance de son aire de répartition, elle est à rechercher dans les sables littoraux, les décombres, les trottoirs, les caniveaux, les parcs urbains, les cultures, etc., en conditions hydriques suffisamment favorables.
Lepidium virginicum L. subsp. virginicum
Espèce originaire d’Amérique du Nord, Amérique centrale et Caraïbes du nord, d’Amérique centrale et des Caraïbes (Al-Shehbaz & Gaskin, 2010 ; POWO, 2025). La sous-espèce autonyme est introduite et largement naturalisée à travers le monde (POWO, 2025), parfois invasive (e.g. Sîrbu et al., 2014 ; Khedr et al., 2019). Elle est naturalisée localement au Maroc, où elle est encore rarement citée.
Man-3 : Rabat, Jardin d’essais botaniques (34,01107/-6,85053), terrain sableux, 14/08/2022, JFL (ECWP s.n.). Cette espèce a déjà été observée en Man-3, à Ain Johra, par S.L. Jury, M. Ait Lafkih et B. Tahiri, le 03/06/1994 (33.90370/-6.38480, BC 939157, n.v. ; https://www.gbif.org/fr/
occurrence/1842883258). Elle est également indiquée sur la côte atlantique du N du Maroc (au N de Rabat) par Montserrat Martí (2002). Elle est à rechercher dans les milieux anthropisés des plaines littorales du nord du Maroc.
Convolvulaceae
Ipomoea indica (Burm.) Merr.
Espèce américaine (POWO, 2025), introduite à des fins ornementales (jardins, parcs) et largement naturalisée à travers le monde, parfois invasive (e.g. Rojas-Sandoval, 2018b). Naturalisée localement au Maroc.
Nouveau pour le Maroc (à l’état naturalisé), en Man-3 : Rabat, en contrebas du Chellah (34.00719/-6.81674), alt. 1 m, prairie, 04/10/2023, MC (CHAMB s.n.).
Cette espèce est bien naturalisée dans les prairies mésophiles et ripisylves en contrebas du Chellah (figure 8). Cela dit, ses potentialités d’extensions nous semblent très limitées en milieu naturel, mais elle est à rechercher en secteurs urbains et péri-urbains où elle peut se naturaliser.
Ipomoea triloba L.
Espèce américaine (POWO, 2025), introduite ailleurs, souvent naturalisée et invasive (e.g. CABI, 2021). Naturalisée localement au Maroc.
Nouveau pour le Maroc (ici Man-2) : Oulad Ouchich, (35.04021/-5.95225), alt. 20 m, champ de canne à sucre, 17/10/2023, MC (ECWP s.n.) (photo 4).
En Égypte, cette espèce est largement distribuée dans le delta du Nil et les régions adjacentes. Elle est souvent associée au roseau (Phragmites australis) et se montre agressive dans les champs de coton, de maïs et de canne à sucre (Shamso et al., 2019). Elle est également présente en Espagne, dans le sud de l’Andalousie, à Torre de la Reina (près de Sevilla ; Silvestre Domingo, 2004) et Salobreña (plaine de Motril), dans des cultures ou au bord de rivières et de fossés ; toutefois, elle ne présente pas de caractère envahissant marqué dans ce pays (Fuentes Carretero & Cueto Romero, 2017). La dynamique d’I. triloba est à surveiller au Maroc, où elle pourrait devenir une invasive émergente.
Crassulaceae
Sedum album L. subsp. album
AA-2 : Aouguenz (29.84036/-9.19576), rochers, 17/03/2015, FA, CC, et JFL (ECWP s.n.). Revu à Arbaa Ait Ahmed (Jebel Imzi), sur rochers, le 23/05/2022 (29.75157/-9.28706) par CC, FM et JFL (ECWP s.n.), où il avait déjà été observé par J. Calvo, R. Gonzalo et A. Quintanar en 2009 (29.7561/-9.2800, MA-01-00799663, n.v. ; https://www.gbif.org/occurrence/1936210276), et par F. Msanda en 2013 (29.751/-9.281, in Teline : https://www.teline.fr/fr/photos/crassulaceae/sedum-album). Ces données marquent la limite méridionale de répartition de ce taxon au Maroc, qui n’était pas indiqué dans l’Anti-Atlas par Fennane & Ibn Tattou (2005).
Euphorbiaceae
Euphorbia clementei Boiss.
Nouveau pour AA-4 : Siroua, Tizgui (30.62622/-7.57610), 16/05/2022, CC, AHB, JFL et FM (ECWP s.n., G (cm1373b) (planche 5).
Dans l’Anti-Atlas, E. clementei subsp. clementei n’était connue que dans AA-2, à Tizoghrane, sur l’Adrar Ighchène (29.5687/-9.1534, alt. 1800 m) (Peltier, 1978). À rechercher ailleurs dans l’Anti-Atlas.
Euphorbia heterophylla L.
Espèce néo-subtropicale, introduite et largement naturalisée à travers le monde (POWO, 2025). Naturalisée localement au Maroc.
Nouveau pour LM (ici LM-2) : Chouihia (au SE de Zaio), à Beni Ameur (34.83806/-2.67407), alt. 140 m, cultures, 18/11/2022, BEB et PCH (ECWP s.n.). Mam-5 : Had Bou Moussa (en limite W de la province de Fqih Ben Salah), à Bled Nouala (32.36727/-7.05028), orangeraie, 26/12/2022, JFL (ECWP s.n.). Cette espèce semble avoir été observée une seule fois au Maroc, en Mam-5, dans la province de Beni Mellal, dans un verger de citronniers, en 1981 (Tanji & Taleb, 1997).
E. heterophylla est une mauvaise herbe largement répandue dans les régions tropicales, subtropicales et méditerranéennes (Chachalis, 2015), pouvant s’avérer difficile à maîtriser dans les cultures d’été irriguées et les vergers (Lati et al., 2019). L’expansion de cette espèce au Maroc pourrait être sous-estimée, notamment en raison du caractère souvent clos et peu accessible des vergers d’agrumes : elle est à rechercher et à suivre, car elle pourrait devenir une invasive émergente.
Euphorbia hirta L.
Espèce néo-subtropicale, introduite et largement naturalisée à travers le monde (POWO, 2025). Naturalisée localement au Maroc.
Nouveau pour Mam : Mam-4 : Marrakech, complexe commercial Marjane situé le long de l’avenue d’Essaouira (31.63061/-8.07865), plate-bande irriguée, 11/07/2024, AHB (obs.) (planche 6) ; Mam-5 : Khalfia, le long de la route Fqih Ben Salah – Bejaad, en compagnie de l’espèce suivante (32.59989/
-6.58027), pépinière, 26/12/2022, JFL (ECWP s.n.).
Espèce découverte en R-1, à Anjra par M. Vidal López en 1926 (BC-57577, n.v. ; https://www.gbif.org/fr/occurrence/1842909989) puis en Man-3 à Rabat (33.96530/-6.89363) par H. Khamar et L. Zidane en 2000 (Khamar et al., 2021). Peut-être méconnue, à rechercher dans les jardins et les cultures des régions suffisamment arrosées ou, sous climat plus sec, dans les cultures irriguées.
Euphorbia hypericifolia L.
Espèce néo-subtropicale, introduite et largement naturalisée à travers le monde (POWO, 2025), parfois invasive (e.g. Arigela et al., 2023). Naturalisée localement au Maroc, invasive émergente.
Nouveau pour R-1 : Al Bahraoyine (au SE de Tanger), zone industrielle Mghogha 2, le long de la rocade des Deux Mers (35.74112/-5.75090), le 10/07/2024, AHB (obs.).
Man-3 : Sidi Bouknadel, en limite SW de la commune (34.11333/-6.74801), pépinière sur sol sableux, 24/12/2022, JFL (ECWP s.n.). Cette espèce a été découverte en Man-3 en diverses stations de Rabat et Kénitra, de 2019 à 2022, par Khamar et al. (2024b). Man-3 / Mam-1 : Sidi Moussa Ben Ali, près de la limite avec Fdalate (33.56988/-7.34129), pépinière sur sol sableux, 12/08/2023, JFL (ECWP s.n.).
Nouveau pour Mam : Mam-4 : Marrakech, quartier Les Portes de Marrakech I (31.63373/-8.08106), terrain vague, 16/08/2021, AHB (obs.) ; Tameslohte, près du douar Igoute, le long de la route Marrakech-Lalla Takerkoust (31.49805/-8.06311), pépinière, 28/12/2022, JFL (ECWP s.n.). Mam-5 : Khalfia, le long de la route Fqih Ben Salah – Bejaad, en compagnie de l’espèce précédente (32.59989/-6.58027), pépinière, 26/12/2022, JFL (ECWP s.n.).
Nouveau pour Ms (ici Ms-1) : Errachidia, complexe hôtelier Ighiz Inn Resort (31.91500/-4.45278), jardin, 02/10/2019, AHB (obs.) (planche 7).
Espèce rudérale, appréciant les substrats sableux ou grossiers (Chen & Wu, 2004 ; Sciandrello et al., 2016 ; Atha et al., 2018), à rechercher dans les milieux anthropisés des plaines du Maroc : pépinières, jardins, bords de routes, terrains vagues, etc.
Euphorbia hyssopifolia L.
Espèce néo-subtropicale, introduite et naturalisée ailleurs (POWO, 2025). Naturalisée localement au Maroc.
Nouveau pour le Maroc. Man-2 : Souk Tlet El Gharb, près du Douar Lamaatga (34.62929/-6.11545), alt. 10 m, cultures annuelles, 06/10/2023, MC (ECWP s.n.) (photo 5) ; à la limite entre Sahel et Laouamra (35.15762/-6.07980), alt. 10 m, culture, 17/10/2023, MC (ECWP s.n.). Man-3 : Sidi Bouknadel, en limite SW de la commune (34.11333/-6.74801), pépinière, 24/12/2022, JFL (ECWP s.n.).
Peut-être méconnue, à rechercher dans les cultures.
E. hyssopifolia est proche d’E. hypericifolia et d’E. nutans Lag. (également présente au Maroc, cf. Molero Briones & Rovira, 1996) ; nous proposons dans le tableau 1 une comparaison de leurs principaux caractères discriminants.
Euphorbia serpens Kunth subsp. serpens
Espèce originaire d’Amérique tropicale et subtropicale (Jauzein, 1989 ; POWO, 2025), introduite et largement naturalisée à travers le monde. Naturalisée au Maroc.
Transition Man-3 / Mam-1 : Fdalate (33.55350/-7.25314), pépinière sur sol sableux, 12/08/2023, JFL (ECWP s.n.). Les stipules, soudées par deux, entières ou dentées, correspondent à la subsp. serpens. L’autre sous-espèce parfois reconnue, la subsp. fissistipula (Thell.) F. Verloove & J. Lambinon, a des stipules libres ou à peine soudées entre elles à leur base, fimbriées.
E. serpens est connu depuis la fin des années 1990 au Maroc, où il a été découvert dans le Souss (Dobignard, 2009, sub Chamaesyce serpens) où il est en expansion (Dobignard, 2009, loc.cit.). Plus récemment, cette plante (subsp. serpens) a été observée en plusieurs localités du nord du Maroc : en Mam-1 – vu par ex. à Nouaceur, Aéroport Mohammed V, par J.K. Wetterer, le 08/06/2024 (donnée provenant d’iNaturalist: https://www.gbif.org/fr/occurrence/4892120495), revu par JFL, le 16/04/2025 (herb. ECWP s.n.) –, en Man-3 – vu par ex. à Rabat, tour Hassan, par M. Tomta, le 31/10/2023 (donnée provenant d’iNaturalist: https://www.gbif.org/fr/occurrence/4606924814), revu par JFL, le 07/04/2025 (herb. ECWP s.n.) – et en LM-1 – préside espagnol de Melilla (sans précision de sous-espèce ; González Garcia et al., 2003), Madagh, à proximité de l’embouchure de la Moulouya et Saka, en rive gauche du réservoir Mohammed-V (Molero Briones & Montserrat Martí, 2006b, sub Chamaesyce serpens (Kunth) Small, sans précision de sous-espèce). L’expansion d’E. serpens est à surveiller, notamment dans les plaines du nord du Maroc.
Fabaceae
Melilotus albus Medik.
Taxon eurasiatique (Tison & de Foucault, 2014), naturalisé dans une grande partie du monde, dont l’Afrique (Coulot & Rabaute, 2013), et parfois invasif (e.g. Popay, 2021). Naturalisé et invasif émergent au Maroc.
Nouveau pour Op (ici Op-2) : Ait Izdeg, à l’W de Midelt (32.67528/-4.77069), alt. 1 475 m, culture irriguée sur substrat calcaire, 08/10/2013, MC (ECWP s.n.). Nouveau pour MA-2 : Skoura M’Daz, Tadoute (33.51042/-4.53468), alt. 1 300 m, 02/07/2024, AHB (obs.). Nouveau pour HA-3/HA-4 : Ait Tamlil (31.44506/-6.90972), alt. 1 630 m, bord d’oued, 10/06/2021, MC (obs.). Très commun localement.
Nouveau pour HA-5 : Ait Izdeg, entre Midelt et le douar Tattiouine (32.61985/-4.76150), alt. 1 680 m, bord de piste sur substrat calcaire, 09/09/2013, MC (CHAMB s.n.) ; Ait Ayach, près de la Moulouya (32.6057/-5.0145), alt. 1 590 m, culture sur substrat calcaire, 16/08/2018, MC (ECWP s.n) ; Tounfite, route entre Ait Ouchchen et Ait Ouiden (32.549/-5.003), alt. ± 1 800 m, 20/07/2022, AHB (obs.). HA-6 : Amouguer, vers Tirhibout (32.23511/-5.02952 et 32.23083/-5.04183), cultures sous oliviers, 05/07/2022, AHB (obs.) ; Nzala (32.50124/-4.48361), alt. 1 610 m, cultures/bord d’oued, 21/11/2022, BEB et PCH (ECWP s.n.). Taxon signalé précédemment non loin de Mzizel, Gafai (32.23100/-4.70665), par AHB (https://www.teline.fr/
fr/photos/fabaceae/melilotus-albus).
Espèce introduite au Maroc pour son intérêt fourrager (Foury, 1950 ; Dobignard, 2016). À la suite de quelques signalements dans le Rif (R1-2 : Mateos Cordero & Valdés Castrillón, 2003), elle apparaît en nette expansion et est citée de divers secteurs : Man-1, dans la région de Ouezzane, Alain Dobignard (comm. pers. in Chambouleyron, 2019) ; transition Man-1 / MA (Skoura) (Chambouleyron, 2019) ; AA-1, sur le littoral au SW de Sidi Ifni (Yous et al., 2022).
Geraniaceae
Erodium malacoides subsp. brevirostre (Maire & Sam.) Guitt.
Nouveau pour HA-4/Ms-2 : Boumalne Dades, en rive gauche de l’oued Dades (31.36675/-5.98926), alt. 1 540 m, jardins, 24/11/2022, BEB et PCH (ECWP s.n.). Nouveau pour Ms-1 : Errachidia (31.91819/
-4.45192), alt. 1 040 m, commun dans les jardins irrigués, 04/04/2023, AHB (obs.) (planche 8).
La sous-espèce brevirostre, sous-observée, est cependant « bien présente dans les secteurs les plus secs à arides du Maroc (jusqu’au Sahara océanique) » (Dobignard, 2016). Elle « fait partie du cortège des éphémérophytes de “l’acheb” ou de la “rébia” (végétation temporaire après les pluies en zone aride ou saharienne) qui peuvent boucler leur cycle biologique en un temps très bref (au plus 10 à 15 jours) » (Dobignard, loc. cit.). E. malacoides subsp. brevirostre est à rechercher dans les régions plutôt sèches du Maroc et de l’Algérie voisine, afin de clarifier sa répartition.
Lamiaceae
Thymus pallidus Coss.
AA-2 : Tanalt, massif du Jebel Kest (29.76889/-9.12451), alt. 1 620 m, 22/05/2022, CC, AHB, JFL et FM (ECWP s.n.).
Les mentions de T. pallidus dans l’Anti-Atlas, par Peltier (1983) dans AA-2 et AA-3, puis par Tahiri et al. (1998) dans AA-2, n’ont pas été reprises par Ouyahya (2007) et Fennane (2021). Nos observations plus récentes appuient ces précédentes.
Malvaceae
Hibiscus cf. tridactylites Lindl.
Nouveau pour le Maroc. Man-1 : Agourai (33.63290/-5.58464), alt. 960 m, cultures, 28/10/2020, MC (ECWP s.n.). Man-2 : Sidi Allal Tazi (34.48141/-6.41971), alt. 10 m, cultures, 06/11/2021, MC, JFL & AS (ECWP s.n.) (planche 9) ; Sidi Allal Tazi (34.48330/-6.42927), 05/10/2023, MC (ECWP s.n.). MA-2 : Almisse Marmoucha (33.30042/-4.16202), alt. 1 670 m, cultures, 16/10/2014, MC (ECWP s.n.) (planche 9). MA-3 : Aït Ouafellah (32.94366/-5.06098), alt. 1 810 m, cultures, 09/10/2020, MC (CHAMB s.n.) ; Guigou (33.36428/-4.85968), alt. 1 470 m, cultures, 09/10/2020, MC (CHAMB s.n.) (planche 9) ; Bakrit (33.07535/
-5.21622), alt. 1 800 m, cultures, 29/10/2020, MC (ECWP s.n.).
Nos récoltes d’Hibiscus du complexe trionum L. (s. l.) correspondent à des plantes à feuilles moyennes et supérieures lobées dès la base du limbe, des pétioles longs de 10-27 mm, des épicalices à onze pièces linéaires de 7-8 mm long, des calices longs de 10-11 mm (lors de la floraison), des pétales de couleur crème avec une macule basale pourpre foncé, des capsules de 10-11 mm long, des graines tuberculées d’environ 2 mm long. La pilosité de ces plantes est complexe (tige : gros trichomes étoilés à trois branches ; face abaxiale des feuilles : gros trichomes étoilés à trois branches et petits trichomes étoilés à 5-7 branches ; nervures des calices : gros trichomes à deux branches ; pétales : poils glanduleux et trichomes étoilés ; capsules : poils simples et poils glanduleux). Ceci les rapporte toutes à H. tridactylites. À noter qu’une de nos récoltes présente deux types de feuilles, les unes nettement lobées jusqu’à l’apex des pétioles et d’autres à lobes soudés sur 2-3 mm à la base [MA-3 : Mrirt (33.37391/-5.54737), alt. 820 m, verger, 28/10/2020, MC (ECWP s.n.)], caractéristique intermédiaire entre H. tridactylites et H. trionum ; mise à part cette morphologie foliaire, les autres caractères sont conformes à ceux décrits pour nos autres récoltes. Afin d’aider à distinguer H. trionum et H. tridactylites, nous proposons dans le tableau 2 une comparaison de leurs principaux caractères discriminants.
Cela dit, l’identification de ce taxon sur la seule base morphologique semble délicate (Badry et al., 2019 ; obs. pers. FV et MC), nécessitant une confirmation par l’étude de la ploïdie (H. trionum diploïde versus H. tridactylites tétraploïde ; Badry et al., 2019). De plus, la lectotypification récente de H. trionum basée sur un spécimen tendant vers H. tridactylites (Iamonico & Peruzzi 2014) est déroutante.
Suite aux révisions récentes de ce complexe (Craven et al., 2011 ; Badry et al., 2019), il apparaît nécessaire de réviser les données historiques d’H. trionum au Maroc (cité surtout des Moyen et Haut-Atlas et, également, de quelques localités des plaines atlantiques, selon Fennane, 2021) et de poursuivre les prospections de terrain. Une étude de la ploïdie des plantes marocaines permettrait de confirmer l’identité du ou des taxons présents. Dans ce contexte, il est difficile d’établir le type chorologique d’H. tridactylites, qui pourrait être paléosubtropical ou subcosmopolite (POWO, 2025 ; Badry et al., 2019, https://www.gbif.org/fr/occurrence/2862451628). Ce taxon semble toutefois être indigène en Afrique et au Maroc. Dans ce dernier pays, il nous semble exclusivement lié aux cultures et friches post-culturales.
Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke
Espèce néo-subtropicale, introduite et naturalisée ailleurs (POWO, 2025), parfois invasive (e.g. Saxena et al., 2020). Naturalisée localement au Maroc, invasive émergente.
Nouveau pour LM (ici LM-2) : Boughriba, entre Jamaa Elkhotba et Aklim (34.88585/-2.54211), fermes, 17/11/2022, BEB et PCH (ECWP s.n.) ; Berkane (34.97144/-2.37529), alt. 100 m, verger d’orangers, 17/11/2024, MC et AS (ECWP s.n.). Nouveau pour Ms (ici Ms-2) : Foum El Hisn (29.01591/-8.89334), palmeraie, 27/10/2020, FB (ECWP s.n.) ; ibid. (29.01501/-8.89440), alt. 490 m, palmeraie, 28/11/2024, MC et AS (ECWP s.n.) ; Tata (29.76336/-7.97412), palmeraie, 28/10/2020, FB (ECWP s.n.) ; Akka (29.42511/
-8.26364), alt. 560 m, palmeraie, 07/02/2022, MC (ECWP s.n.) ; Assa (28.60598/-9.42629), alt. 310 m, palmeraie, 28/11/2024, MC et AS (Obs.).
Espèce jusqu’à présent uniquement citée du Souss, en ce qui concerne le Maroc ; en expansion dans ce pays (Dobignard & Chatelain, 2012 : 418).
Nyctaginaceae
Mirabilis jalapa L.
Espèce d’Amérique centrale et du Mexique (POWO, 2025), largement introduite à des fins ornementales (parcs et jardins) à travers le monde, parfois invasive (e.g. Vélez-Gavilán, 2016). Naturalisée localement au Maroc, en secteurs urbains et péri-urbains.
Nouveau pour le Maroc (à l’état naturalisé). R-1 : Tanger, pointe Malabata (35.81611/-5.74728), terrain défriché, 25/07/2021, AHB (obs.) (planche 10).
Man-3 : Rabat, près du Bou Regreg, près de la route Ain Houalla (34.01884/-6.81877), boisement d’Eucalyptus sp., 13/10/2023, MC et JFL (ECWP s.n.). Mam-1 : Oualidia, en centre-ville près de la R 301 (32.73059/-9.03241), terrain vague, 12/02/2023, JFL (ECWP s.n.). Mam-3 : Dcheira El Jihadia (30.37607/
-9.52680), terrain vague, 14/12/2023, JFL (ECWP s.n.). MA-3 : Aït Ou Haddou, à Oum Rabia (33.05600/
-5.41524), alt. 1 230 m, rue de village, 21/11/2021, JFL (ECWP s.n.).
Ce taxon n’est pas cité au Maroc dans les ouvrages classiques (Jahandiez & Maire, 1932 ; Fennane & Ibn Tattou, 1998, 2005 ; Fennane, 2021), en dehors de la mention de « représentants » du genre Mirabilis par Fennane (1999). Maire (1962) l’indiquait de façon générale en Afrique du Nord comme « souvent naturalisé dans les jardins et au voisinage des habitations ».
Phyllanthaceae
Phyllanthus tenellus Roxb.
Espèce d’Afrique de l’Est et de la péninsule Arabique (POWO, 2025), introduite ailleurs. Naturalisée localement au Maroc.
Nouveau en Mam (ici Mam-1) : Oualidia (32.73390/-9.03430), terrain vague urbain, 12/02/2023, JFL (ECWP s.n.). Espèce récemment découverte au Maroc en Man-3 par Khamar et al. (2022), à rechercher dans les jardins, terrains vagues frais, les pépinières, les serres, les bords de cours d’eau.
Polygonaceae
Polygonum argyrocoleum Steud. ex Kuntze
Ms-1 : Melaab, entre l’oued Ferkla et le centre de Touroug (31.55816/-4.71009), alt. 910 m, palmeraie, 22/11/2022, BEB et PCH (ECWP s.n.).
Mentionnée ici du fait de la rareté des citations récentes. Maire (1961) et Ozenda (2004) l’indiquent uniquement dans des oasis du Sahara algérien. Au Maroc, ce taxon n’est connu que de quelques récoltes de la région de Guercif-Taourirt (Pastor, 1996 ; Molero Briones & Montserrat Martí, 2006a ; Chambouleyron, 2020) et des environs de Boudnib, d’Erfoud et à Rissani (Lemmel, in Atlas-Sahara : https://atlas-sahara.org/Polygonaceae/Polygonum%20argyrocoleum/Polygonum%20argyrocoleum.html?cat=
Polygonaceae). À rechercher dans les cultures des régions arides et sahariennes.
Rumex chalepensis Mill.
Taxon irano-touranien (Verloove et al., 2022). Naturalisé localement au Maroc.
Nouveau pour le Haut-Atlas (ici HA-4) : Boumalne Dades, en rive gauche de l’oued Dades (31.36675/
-5.98926), alt. 1 540 m, jardins, 24/11/2022, BEB et PCH (ECWP s.n.). Il s’agit de la troisième mention au Maroc, après sa découverte près de Midelt (Op-2), en 2013, et de Jerada (Om-2/Op-1) en 2018 (Verloove et al., 2022). Cette espèce est à rechercher dans les jardins potagers et les vergers, notamment en zones de moyenne et haute altitude.
Rosaceae
Potentilla hispanica Zimmeter
Taxon rarement cité dans l’Anti-Atlas, et uniquement en AA-4, où nous l’avons également observé : Siroua, parc Bzaz en amont d’Aït Tigga (30.69682/-7.54433), alt. 2 270 m,18/05/2022, CC, AHB, JFL et FM (ECWP s.n.) (planche 11).
A été cité probablement pour la première fois du massif du Siroua, au jebel Amdouz, par Galland (1988). Plusieurs échantillons ont été collectés à proximité immédiate, au Tizi Malloult « Col Tizi-Melloul » (30.7800/
-7.6114), alt. 2 425 m, éboulis à gros blocs, par C. Aedo, J. Güemes, F. Muñoz, J. Pedrol, E. Rico et M. Sequeira (par ex. MGC 80953-1, dét. E. Rico en 1988, n.v. ; https://www.gbif.org/fr/
occurrence/1265270558). Les collectes précédentes ont été incluses par Delgado et al. (2000), dans leur étude du sous-genre Potentilla.
Sapindaceae
Cardiospermum halicacabum L.
Espèce tropicale à sub-tropicale (POWO, 2025), introduite à des fins horticoles (parcs et jardins) à travers le monde, parfois invasive (e.g. Rojas-Sandoval, 2015). Naturalisée localement au Maroc.
Nouveau pour le Maroc (ici Man-2) : Oulad Ouchih (35.04642/-5.95821), alt. 20 m, champ de canne à sucre, 17/10/2023, MC (ECWP s.n.) (photo 6) ; 35.04021 / -5.95225), alt. 20 m, champ de canne à sucre, 17/10/2023, MC (obs.).
Bien implantée dans les cultures de canne à sucre où nous l’avons découvert, sa présence est à rechercher ailleurs dans le Gharb, où elle pourrait devenir une invasive émergente.
Les fruits des plantes marocaines sont remarquablement petits : moins de 20 mm de diamètre. De telles plantes sont parfois distinguées sous le nom de var. microcarpum (Kunth) Blume (syn. : C. microcarpum Kunth) (Abdulla, 1973).
Solanaceae
Physalis angulata L.
Espèce néotropicale à néosubtropicale (POWO, 2025), largement introduite à travers le monde, où elle se naturalise et devient parfois invasive (e.g. Travlos, 2013 ; Aymerich, 2020). Naturalisée localement au Maroc, invasive émergente.
Au Maroc, cette espèce a été récemment indiquée par Pils (2022), dans Man. Nous confirmons sa présence au Maroc et donnons le détail de nos récoltes. Nouveau pour le Rif (ici R-2) : oued Laou, près de la localité Bni Said (35.42771/-5.11652), alt. 10 m, culture, 08/11/2021, MC et AS (ECWP s.n.). Man-2 : Mograne, près du barrage de garde sur le Sebou (34.48141/-6.41971), cultures annuelles, 06/11/2021, MC, JFL et AS (ECWP s.n.) ; Sidi Yahya du Gharb (34.36192/-6.17430), champ de maïs, 14/08/2023, JFL (ECWP s.n.) ; Sidi Allal Tazi (34.48330/-6.42927), alt. 20 m, rizière, 05/10/2023, MC (ECWP s.n.) ; Moulay Bouselham, Dlalha (34.84363/-6.15838), alt. 10 m, verger, 06/10/2023, MC (ECWP s.n.) ; Larache (35.15762/-6.07980), alt. 10 m, culture de canne à sucre, 17/10/2023, MC (ECWP s.n.).
À rechercher dans les cultures, les jardins (Travlos, 2013) et les bords de route, en climat humide à semi-aride (Travlos, 2012). Cette espèce est souvent confondue avec Ph. ixocarpa. Ph. angulata a un calice anguleux à maturité et les fleurs n’ont pas de gorge tachetée de noir. Chez Ph. ixocarpa, le calice fructifère est arrondi et les fleurs sont tachetées de noir dans la gorge.
Physalis ixocarpa Brot. ex Hornem.
Taxon mexicain (Fernandes, 1970 ; POWO, 2025), introduit ailleurs. Naturalisé localement au Maroc.
Nouveau pour le Maroc. Mam-3 : Taroudant (30.46075/-8.78164), alt. 290 m, culture, 18/11/2021, MC et AS (ECWP s.n.).
Taxon très proche de Ph. philadelphica Lam. ; parfois considéré comme conspécifique de ce dernier, par ex. par Sobrino Vesperinas & Sanz Elorza (2007). La forme du stigmate, celle des anthères ainsi que leur longueur, et la taille de la fleur et du fruit sont les principales différences morphologiques entre ces deux entités (Lagos et al., 2005 ; Verloove, 2011 ; Sanz Elorza & Sobrino Vesperinas, 2012 ; Zamora-Tavares et al., 2015 ; Martínez et al., 2017). Santos et al. (2021) proposent d’ajouter à ces critères la teneur totale en sucres des fruits. Nous présentons dans le tableau 3 les caractères différentiels de Physalis ixocarpa, Ph. philadelphica et Ph. angulata.
Solanum bonariense L.
Taxon sud-américain (Tison & de Foucault, 2014), introduit ailleurs. Naturalisé localement au Maroc, invasif émergent, en secteurs urbains et péri-urbains.
Man-2 : Kénitra (34.24939/-6.61169), terrain vague urbain, 13/02/2022, JFL (ECWP s.n.). La même année et la suivante, plusieurs autres observations de cette espèce ont été faites localement, au niveau d’une aire de stationnement de la réserve de Sidi Boughaba (près de Mehdia), par L. Flint, le 13/10/2022 (https://www.gbif.org/occurrence/3947058261), par un autre contributeur d’iNaturalist, le 28/03/2023 (https://www.gbif.org/occurrence/4075997420), et par A. Homrani Bakali & Y. Dallahi le 25/07/2023 (Khamar et al., 2024a). Il semble que ces quatre observations soient les seules pour le Maroc.
Buisson ornemental se naturalisant en divers points des îles Canaries (Rodríguez Navarro, 2019) et du bassin Méditerranéen : Espagne (Verloove et al., 2019), Algérie (Ducellier & Maire, 1923 ; Meddour et al., 2020), Tunisie (Domina & El Mokni, 2012), etc. En expansion à Kénitra et Mehdia et à rechercher dans les terrains vagues urbains et périurbains (planche 12).
Solanum sisymbriifolium Lam.
Taxon sud-américain (POWO, 2025), introduit ailleurs et parfois invasif (e.g. Srivastava et al., 2015). Naturalisé localement au Maroc.
Man-3 : Maâmora à Shoul, Aït Bou Tayib (34.0194/-6.5745), en bordure de route, vraisemblablement sur un sol remanié ou importé dans le cadre de travaux routiers, 29/09/2017, AHB (obs.) (planche 13) ; Skhirat (33.85889/-7.04947), terrain vague, 27/02/2022, JFL (ECWP s.n.) ; vallée de l’oued Tiflet, à Ameur Seflia, Touazithe (34.24088/-6.32157), sol sableux, 14/08/2023, JFL (ECWP s.n.). Fréquent en périphérie sud de Sidi Yahia el Gharb, où il est localement abondant dans les terrains vagues. A été vu en gare ferroviaire de Sidi Yahia el Gharb le 06/10/2019 par Abdelkarim Gounssa (34.31217/-6.30808), sur le ballast (donnée provenant d’iNaturalist : https://www.gbif.org/fr/occurrence/3759073256). Observé également par AT à Témara (33.89556/-6.99083) le 22/10/2021 (https://www.teline.fr/fr/photos/solanaceae/solanum-sisymbriifolium).
Observé pour la première fois au Maroc comme « adventice » au port de Casablanca par Sauvage, en août 1943, sur le ballast des voies ferrées, il aurait été introduit lors du débarquement de l’armée américaine dans ce port, en 1942 (Sauvage, 1949a, 1949b). Encore peu noté, peut-être du fait de confusions avec S. linnaeanum Hepper & P.-M.L. Jaeger (= S. sodomaeum sensu auct.). Serait-il en passe de devenir invasif émergent à Sidi Yahia el Gharb, après une longue période de progression discrète au Maroc ?
4. Discussion
Bien que la flore marocaine soit désormais considérée comme relativement bien connue (Fennane, 2021 ; Fennane et al., 2023), il apparaît que la liste des plantes du pays, ainsi que de ses unités géographiques floristiques, est encore loin d’être exhaustive, notamment en ce qui concerne les taxons exogènes. Ainsi, nos efforts d’inventaires, notamment dans les zones rudéralisées et cultivées, ont permis de découvrir un nombre important de taxons nouveaux à différentes échelles géographiques (tableau 4).
Parmi les 36 taxons naturalisés ou occasionnels découverts, sept sont classés en tant qu’invasifs émergents et six en tant qu’invasifs dont deux transformateurs. Une attention toute particulière doit être portée sur ces deux derniers groupes, du fait des menaces importantes qu’ils font peser sur les écosystèmes et la biodiversité du Maroc.
Ces dernières années, devant le nombre élevé de taxons découverts appartenant à ces catégories de plantes, il nous semble important d’envisager l’établissement d’une synthèse nationale sur la flore exogène, établissant le statut de prolifération de chaque taxon. Une telle initiative permettrait de mieux comprendre la dynamique de ces espèces exogènes et de planifier des actions de conservation plus efficaces pour préserver la biodiversité marocaine face à ces menaces.
Bibliographie
Abdulla P., 1973. Cardiospermum halicacabum var. microcarpum (Kunth) Blume. In E. Nasir & S.I. Ali (eds.), Flora of Pakistan, Pakistan Plant Database [15/02/2025], http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=5&taxon_id=242310838.
Ahmed I., Lockhart P.J., Agoo E.M.G., Naing K.W., Nguyen D.V., Medhi D.K. & Matthews P.J., 2020. Evolutionary origins of taro (Colocasia esculenta) in Southeast Asia. Ecology and Evolution 10 : 13530-13543, https://doi.org/10.1002/ece3.6958.
Al-Shehbaz I.A. & Gaskin J.F., 2010. Lepidium Linneaus. In E. Boufford (ed.) et al., Flora of North America – North of Mexico, 7 – Magnoliophyta: Salicaceae to Brassicaceae. Oxford University Press, New York, Oxford : 570-595.
APD (version 4.0.0), 2025. African Plant Database. Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève and South African National Biodiversity Institute, Pretoria [15/02/2025], https://www.villege.ch/musinfo/bd/cjb/africa/.
Arif A., 1994. Perennial forage grasses as affected by depth, rate, and date of seeding in a semi-arid area of central Morocco. Al Awamia 87 : 105-123.
Arigela R.K., Peddi H.K. & Chintala S.R., 2023. Euphorbia hypericifolia L. (Euphorbiaceae), an overlooked invasive alien species from Telangana State, India. Indian Forester 149 (8) : 885‐886, https://doi.org/10.36808/if/2023/v149i8/164685.
Atha D., Levine E. & Taylor N., 2018. First report of Euphorbia hypericifolia (Euphorbiaceae) for New York state. Phytoneuron 74 :1-4.
Aymerich P., 2020. Physalis angulata L. (Solanaceae), naturalizada en la Península Ibérica. Acta Botanica Malacitana 45 : 221-224, http://dx.doi.org/10.24310/abm.v45i0.10543.
Badry M.O., Tate J.A., Joshi P., Abbas A.M., Hamed S.T. & Sheded M.G., 2019. Can morphology and chromosome number contribute to species delimitation? A case in the Hibiscus trionum complex (tribe Hibisceae, Malvaceae). Phytotaxa 416 (4) : 278-286, https://doi.org/10.11646/phytotaxa.416.4.6.
Baral S., Adhikari A., Khanal R., Malla Y., Kunwar R., Basnyat B., Gauli K. & Acharya R.P., 2017. Invasion of alien plant species and their impact on different ecosystems of Panchase Area, Nepal. Banko Janakari 27 (1) : 1-13, https://doi.org/10.3126/banko.v27i1.18547.
Batchelor K.L. & Scott J.K., 2006. Review of the current taxonomic status and authorship for Asparagus weeds in Australia. Plant Protection Quarterly 21 (3) : 128-130.
Boral D. & Moktan S., 2022. Mapping the spatial distribution of the invasive Mexican Sunflower Tithonia diversifolia (Asteraceae) in South East Asia. Journal of Asia-Pacific Biodiversity 15 : 425-434, https://doi.org/10.1016/j.japb.2022.03.006.
Bouhache M., 2019. La jacinthe d’eau, une autre plante exotique envahissante menaçant les eaux douces du Maroc. Agriculture du Maghreb 123 : 105-107.
Bouhache M., 2021. Malherbologie : biologie et écologie des adventices des agroécosystèmes. Dar Al Qalam, Rabat, 375 p.
Bouhache M. & Taleb A., 2013. New developments on invasive plants species of Morocco: detection of two aquatic plants. Regional Hands-on Training Workshop for Weed Risk Assessment (WRA) and Weed Risk Management (WRM), FAO (RNE, AGPM, FAO Iraq) and the Ministry of Agriculture of Jordan in Amman (Jordan), 16-20 June 2013, conférence.
CABI, 2021. Ipomoea triloba (three-lobe morning glory). CABI Compendium, CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.28799.
Chachalis D., 2015. Wild poinsettia (Euphorbia heterophylla), an emerging weed in cotton and processing tomato in Greece. Hellenic Plant Protection Journal 8 : 27-32, https://doi.org/10.1515/hppj-2015-0005.
Chadli C., Libiad M., Khabbach A., Bouslamti R. & Ennabili A., 2022. Functional aspects of Pistia stratiotes, an invasive plant of lentic freshwater habitats of Al Jawahir Wadi (Fez, Morocco). Botanica Complutensis 46 : 1-11, https://doi.org/10.5209/bocm.80494.
Chadli C., Mardi L., Boualam O., Bouslamti R. & Ennabili A., 2023. Experimental control tests of Pistia stratiotes L., an invasive aquatic plant of lentic habitats (Fez, Morocco). Scientific African 21 : 1-9, https://doi.org/10.1016/j.sciaf.2023.e01775.
Chambouleyron M., 2019. Contribution à la connaissance de la flore du Maroc septentrional : Maroc Atlantique nord, Rif, littoral méditerranéen. Acta Botanica Malacitana 44 : 131-135, https://doi.org/10.24310/abm.v44i0.5246.
Chambouleyron M., 2020. Note chorologique sur la flore du Maroc oriental et de ses marges littorales. Acta Botanica Malacitana 45 : 211-216, https://doi.org/10.24310/abm.v45i0.9566.
Chambouleyron M., 2023. Cotula australis, a new alien species for the flora of Morocco and continental North Africa. Acta Botanica Malacitana 48 : 147-149, https://doi.org/10.24310/abm.v48i.16905.
Chambouleyron M., Bidat M., Ibn Tattou M., Molero Briones J., Montserrat Martí J.-M., Pyke S. & Léger
J.-F., 2015. Contribution à la connaissance de la flore vasculaire du Maroc oriental, plaine de Lamrija et revers nord des monts de Debdou. Bulletin de l’Institut scientifique 37 : 1-16.
Chambouleyron M. & Léger J.-F., 2022. Contribution à la connaissance de la flore du Maroc oriental, moitié orientale des monts de Debdou et environs d’Aïn Bni Mathar. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 43, Rabat, 49 p.
Chen S.-H. & Wu M.-J., 2004. Chamaesyce hypericifolia (L.) Millsp., a newly naturalized spurge species in Taiwan. Taiwania 49 (2) : 102-108, https://doi.org/10.6165/tai.2004.49(2).102.
Coughlan N.E., Kelly T.C. & Jansen M.A., 2014. Mallard duck (Anas platyrhynchos)-mediated dispersal of Lemnaceae: a contributing factor in the spread of invasive Lemna minuta? Plant Biology 17 (1) : 108-114, https://doi.org/10.1111/plb.12182.
Coulot P. & Rabaute Ph., 2013. Monographie des Leguminosae de France, 3 – Tribu des Trifolieae. Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest, n. s., n° sp. 40 : 1-760.
Craven L.A., de Lange P.J., Lally T.R., Murray B.G. & Johnson S.B., 2011. Taxonomic re-evaluation of Hibiscus trionum (Malvaceae) in Australasia. New Zealand Journal of Botany 49 (1) : 27-40, https://doi.org/10.1080/0028825X.2010.542762.
Dabghi A., Magri N., Achoual K., Belahbib N., Benharbit M. & Dahmani J., 2021. Floristic diversity and its biodeteriogenic effect on the archaeological site of Volubilis (Morocco). Plant Cell Biotechnology and Molecular Biology 22 (21-22) : 53-70.
Delgado L., Gallego F. & Rico E., 2000. Karyosystematic study of Potentilla L. subgen. Potentilla (Rosaceae) in the Iberian Peninsula. Botanical Journal of the Linnean Society 132 (3) : 263-280, https://doi.org/10.1006/bojl.1999.0296.
Di Renzo M.A., Ibañez M.A., Bonamico N.C. & Poverene M.M., 2000. Estimation of repeatability and phenotypic correlations in Eragrostis curvula. The Journal of Agricultural Science 134 (2) : 207-212, https://doi.org/10.1017/S0021859699007522.
Dobignard A., 1997. Nouvelles observations sur la flore du Maroc, 3. Candollea 52 : 119-157.
Dobignard A., 2002. Contributions à la connaissance de la flore du Maroc et de l’Afrique du Nord, nouvelle série, 1. Journal de Botanique 20 : 5-43.
Dobignard A., 2009. Contributions à la connaissance de la flore du Maroc et de l’Afrique du Nord, nouvelle série, 2 – La flore du Nord-Maroc. Journal de Botanique 46-47 : 3-136.
Dobignard A., 2016. Iter maroccanum 2014. Compte rendu de la 49e session extraordinaire de la Société botanique du Centre-Ouest dans le Grand Atlas marocain. Evaxiana 2 : 107-252.
Dobignard A., 2025. Flora maroccana (mise à jour en continu) [15/02/2025], http://www.floramaroccana.fr/.
Dobignard A. & Chatelain C., 2012. Index synonymique de la Flore d’Afrique du Nord. Dicotyledoneae – Fabaceae – Nymphaeaceae, 4. Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, ECWP, Genève, 431 p.
Domina G. & El Mokni R., 2012. Suivi floristique de l’archipel de Zembra et Zembretta, Tunisie. Note naturaliste PIM, Marseille, 31 p.
Ducellier L. & Maire R.C.J.E., 1923. Végétaux adventices observés dans l’Afrique du Nord. Bulletin de la Société d’histoire naturelle de l’Afrique du Nord 14 (8) : 304-325.
El Mokni R. & Domina G., 2020. Additions to terrestrial flora of Tunisia, occurrence and taxonomic notes. Check List 16 (3) : 553-561, https://doi.org/10.15560/16.3.553.
El Oualidi J., 2014. Asparagus L. In M. Fennane, M. Ibn Tattou & J. El Oualidi (eds.), Flore pratique du Maroc, Dicotylédones (p.p.) – Monocotylédones, 3. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 40 : 374-377.
Emberger M.-L. & Maire R.C.J.E., 1941. Catalogue des plantes du Maroc, IV – Supplément aux volumes I, II et III. Imprimerie Minerva, Alger, 1 181 p.
Fennane M., 1999. Nyctaginaceae. In M. Fennane, M. Ibn Tattou, J. Mathez, A. Ouyahya & J. El Oualidi (eds.), Flore pratique du Maroc, Pteridophyta, Gymnospermae, Angiospermae (Lauraceae – Neuradaceae), 1. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 36 : 134.
Fennane M., 2014. Araceae. In M. Fennane, M. Ibn Tattou & J. El Oualidi (eds.), Flore pratique du Maroc, Dicotylédones (p.p.) – Monocotylédones, 3. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 40 : 336-341.
Fennane M., 2021. Livre rouge de la flore vasculaire du Maroc. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, numéro spécial, 750 p.
Fennane M. & Ibn Tattou M., 1998. Catalogue des plantes vasculaires rares, menacées ou endémiques du Maroc. Bocconea 8 : 5-243.
Fennane M., Ibn Tattou M., Mathez J., Ouyahya A. & El Oualidi J. (eds.), 1999. Flore pratique du Maroc, Pteridophyta, Gymnospermae, Angiospermae (Lauraceae – Neuradaceae), 1. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 36, 558 p.
Fennane M. & Ibn Tattou M., 2005. Flore vasculaire du Maroc, inventaire et chorologie, Pteridophyta, Gymnospermae, Angiospermae p.p., 1. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 37 : 483 p.
Fennane M., Ibn Tattou M., Ouyahya A. & El Oualidi J. (eds.), 2007. Flore pratique du Maroc, Angiospermae (Leguminosae – Lentibulariaceae), 2. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 38, 636 p.
Fennane M., Ibn Tattou M. & El Oualidi J. (eds.), 2014. Flore pratique du Maroc, Dicotylédones (p.p.) – Monocotylédones, 3. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 40, 793 p.
Fennane M., Ibn Tattou M., El Oualidi J., Taleb M.S., Benkhnigue O., Khamar H. & Moujahdi C., 2023. Floristic research in Morocco: achievements and future trends. Flora Mediterranea 33 : 5-16, https://doi.org/10.7320/FlMedit33.005.
Fernandes R.B., 1970. Sur l’identification d’une espèce de Physalis souspontanée au Portugal. Boletim da Sociedade Broteriana 44 : 343-367.
Foury A., 1950. Les Légumineuses fourragères au Maroc, première partie. Les Cahiers de la recherche agronomique 3 : 25-317.
Foury A., 1956. Les plantes fourragères les plus recommandables au Maroc et dans le bassin méditerranéen. Les Cahiers de la recherche agronomique 7 : 3-47.
Fried G., Affre L., Albert A., Antonetti Ph., Bretagnole F., Caillon A., Chabrol L., Cottaz C., Dao J., Delangue B., Dortel F., Decocq G., Dommanget F., Geslin J., Girod C., Gourvil J., Kessler F., Molina J., Petit Y., Perriat F., Tison J.-M., Toussaint B., Van Es J., Vuillemenot M., Zech-Matterne V. & Brun C., 2024. Analyse de la terminologie relative aux plantes vasculaires exogènes : application à l’inventaire des archéophytes et néophytes de France hexagonale. Natura 4 : 69-97, https://doi.org/10.5852/naturae2024a4.
Fuentes Carretero J.M. & Cueto Romero M., 2017. Nuevas aportaciones para la flora alóctona de Andalucía (sur de España). Anales de Biología 39 : 43-47, https://doi.org/10.6018/analesbio.39.04.
Galland N., 1988. Recherche sur l’origine de la flore orophile du Maroc, étude caryologique et cytogéographique. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique, 35, 167 p.
GBIF, 2025. GBIF Secretariat, Global Biodiversity Information Facility (mise à jour en continu) [15/02/2025], https://www.gbif.org/.
Gharbi D., Berman D., Neumann F.H., Hill T., Sidla S., Cillers S.S., Staats J., Esterhuizen N., Ajikah L., Moseri M.E., Quick L.J., Hilmer E., Van Aardt A., John J., Garland R., Finch J., Hoek W., Bamford M., Seedat R.Y., Manjra A.I. & Peter J., 2024. Ambrosia (ragweed) pollen. A growing aeroallergen of concern in South Africa. World Allergy Organization Journal 17 : 1-14, https://doi.org/10.1016/j.waojou.2024.101011.
Giardi L. & Homrani Bakali A., 2023. Maireana brevifolia (Chenopodiaceae), an Australian xenophyte established recently in southeastern Morocco. Collectanea Botanica 42 : e009, https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.009.
Gogoi R. & Borah S., 2013. Two new species and a new record for Colocasia (Araceae: Colocasieae) from Arunachal Pradesh, Northeast India. Gardens’ Bulletin Singapore 65 (1) : 27-37.
González Garcia J.A., García Peña H. & Cabo Hernández J.M., 2003. La flora silvestre de Melilla. Melilla. Ciudad Autonoma de Melilla, Consejería de Medio Ambiente, Melilla, 345 p.
Gopinathan M.C. & Babu C.R., 1982. Cytogenetics of Galinsoga parviflora Cav. and G. ciliata (Raf.) Blake, and their natural hybrids (Asteraceae). New Phytologist 91 (3) : 531-539.
Harvey K., Cherry H., Holland-Clift H. & Hargreaves J., 2013. Asparagus weeds – Management manual – Current management and control options for asparagus weeds (Asparagus spp. in Australia). Office of Environment and Heritage (NSW), Sydney, 120 p.
Hay A., 1996. A new Bornean species of Colocasia Schott (Araceae-Colocasieae), with a synopsis of the genus in Malesia and Australia. Sandakania 7 : 31-48.
Homrani Bakali A. & Peltier J.-P., 2020a. Gypsophila struthium L. nouvelle espèce pour la flore du Maroc. Bulletin de l’Institut scientifique 42 : 59-62.
Homrani Bakali A. & Peltier J.-P., 2020b. Senna alexandrina Mill., xénophyte tropical signalé pour la première fois au Maroc. Al Yasmimina 13 : 1-7.
Homrani Bakali A. & Susanna A., 2021. Centaurea peltieri (Asteraceae), a new endemic species from the Oriental High Atlas of Morocco. Phytotaxa 523 (2) : 192-198, https://doi.org/10.11646/phytotaxa.523.2.6.
Homrani Bakali A. & Susanna A., 2022. Centaurea achilleifolia (Asteraceae), a new endemic species from the Oriental Middle Atlas of Morocco. Phytotaxa 542 (1) : 083-089, https://doi.org/10.11646/phytotaxa.542.1.7.
Homrani Bakali A. & Chatelain C., 2023. Phlomis lychnitis (Lamiaceae), an addition to the flora of Africa from Morocco. Collectanea Botanica 42 : 1-7, https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.004.
Homrani Bakali A. & Susanna A., 2024. Rhaponticoides nuriae (Asteraceae), a stunning new species from Morocco. Phytotaxa 659 (1) : 097-104, https://doi.org/10.11646/phytotaxa.659.1.8.
Huguet P., 1978. Euphorbes prostrées de France. Librairie scientifique et technique Albert Blanchard, Paris, 89 p.
Iamonico D. & Peruzzi L., 2014. Typification of Linnaean names in Malvaceae for the Italian flora. Taxon 63 (1) : 161-166.
Ibn Tattou M. & Fennane M., 2008. Flore vasculaire du Maroc, inventaire et chorologie, Asteraceae et Monocotylédones, 2. Travaux de l’Institut scientifique, série botanique 39, 398 p.
INRA, 2017. Le Jardin d’essais botaniques, un musée vivant pour la science et la récréation. INRA, Rabat, 56 p.
Huang Z., Lin M. & Chen G., 2025. Common agricultural weeds among alien invasive plants in China: species lists and their practical managing strategies. Heliyon 11 (2) : 1-11, https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2025.e41772.
Jahandiez É. & Maire R.C.J.E., 1931. Catalogue des plantes du Maroc, 1 – Ptéridophytes, Gymnospermes et Monocotylédones. Imprimerie Minerva, Alger, 159 p.
Jahandiez É. & Maire R.C.J.E., 1932. Catalogue des plantes du Maroc, 2 – Dicotylédones Archichlamydées. Imprimerie Minerva, Alger, 557 p.
Jahandiez É. & Maire R.C.J.E., 1934. Catalogue des plantes du Maroc, 3 – Dicotylédones Gamopétalées et Supplément aux volumes I et II. Imprimerie Minerva, Alger, 913 p.
Jaklič M., Koren S. & Jogan N., 2020. Alien water lettuce (Pistia stratiotes L.) outcompeted native macrophytes and altered the ecological conditions of a Sava oxbow lake (SE Slovenia). Acta Botanica Croatica 79 (1) : 35-42, https://doi:10.37427/botcro-2020-009.
Johnson M.F., 1971. A monograph of the genus Ageratum L. (Compositae-Eupatorieae). Annals of the Missouri Botanical Garden 58 : 6-88.
Jauzein Ph., 1989. Euphorbia serpens H.B.K. en France. Le Monde des Plantes 434 : 13-14.
Kariyawasam C.S., Kumarv L. & Ratnayake S.S., 2021. Potential distribution of aquatic invasive alien plants, Eichhornia crassipes and Salvinia molesta under climate change in Sri Lanka. Wetlands Ecology and Management 29 : 531-545, https://doi.org/10.1007/s11273-021-09799-4.
Khamar H., Benkhnigue O. & Zidane L., 2021. Euphorbia hirta (Euphorbiaceae), a new naturalized xenophyte in the vascular flora of Morocco. Flora Mediterranea 31 : 199-206, https://doi.org/10.7320/FlMedit31.199.
Khamar H., Benkhnigue O., Douira A., Zidane L. & Ouazzani Touhami A., 2022. Phyllanthus tenellus Roxb. (Phyllanthaceae), a newly naturalising species in Morocco. Check List 18 (2) : 411-417, https://doi.org/10.15560/18.2.411.
Khamar H., Dallahi Y. & Homrani Bakali A., 2024a. New records of three alien Solanum species in Morocco. Check List 20 (2) : 544-552, https://doi.org/10.15560/20.2.544.
Khamar H., Boudik S., Benkhnigue O. & Zidane L., 2024b. Euphorbia hypericifolia (Euphorbiaceae): a new addition to the vascular flora of Morocco. Collectanea Botanica 43 : 1-9, https://doi.org/10.3989/collectbot.2024.v43.0002.
Khedr A.-H.A., Serag M.S. & Abdel-Samad H.A., 2019. Ecological study of the invasive weed Lepidium virginicum L. in the fields of the Nile Delta coast. Journal of the Egyptian Academy of Environmental Development 20 (1) : 103-115, https://doi.org/10.21608/jades.2019.67698.
Koné D., Cissé G., Seignez C. & Holliger C., 2002. Le lagunage à laitue d’eau (Pistia stratiotes) à Ouagadougou : une alternative pour l’épuration des eaux usées destinées à l’irrigation. Cahiers Agricultures 11 : 39-43.
Lagos B.T.C., Vallejo C.F.A., Caetano C.M., Muñoz F.J.E. & Criollo E.H., 2005. Comportamiento meiótico de algunos genotipos de Physalis peruviana L. Fitotecnia Colombiana 5 : 1-12.
Langeland K.A., Cherry H.M., McCormick C.M., Craddock Burks K.A., 2008. Identification and biology of non-native plants in Florida’s natural areas. University of Florida, Gainesville, 165 p.
Lati R.N., Goldwasser Y., Horesh A. & Igbariya K., 2019. Wild poinsettia biology and management, determining optimal control with herbicides and propane flaming. Crop Protection 115 : 20-26, https://doi.org/10.1016/j.cropro.2018.09.002.
Lemmel C., 2025. Atlas Sahara (mise à jour en continu) [15/02/2025], https://atlas-sahara.org/index.html.
Li H. & Boyce P.C., 2010. Colocasia Schott. In Z.Y. Wu, P.H. Raven & D.Y. Hong (eds.), Flora of China, (Acoraceae through Cyperaceae), 23, Science Press & Missouri Botanical Garden Press, Beijing & Saint Louis : 73-75.
Maire R.C.J.E., 1952. Flore de l’Afrique du Nord, Pteridophyta – Gymnospermae – Monocotyledonae – Pandanales, Fluviales, Glumiflorae (Gramineae : sf. Panicoideae ; sf. Bambusoideae), 1. Lechevalier, Paris, 366 p.
Maire R.C.J.E., 1957. Flore de l’Afrique du Nord – Monocotyledoneae – Glumiflorae – Cyperaceae, Principes, Spathiflorae, Commelinales, 4. Lechevalier, Paris, 333 p.
Maire R.C.J.E., 1961. Flore de l’Afrique du Nord, Dicotyledoneae, Clé générale, Archichlamydeae : Casuarinales, Piperales, Salicales, Juglandales, Fagales, Urticales, Proteales, Santalales, Aristolochiales, Polygonales, 7. Lechevalier, Paris, 329 p.
Maire R.C.J.E., 1962. Flore de l’Afrique du Nord, Dicotyledoneae, Archichlamydeae : Centrospermales : Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae, Thelygonaceae, Aizoaceae, Portulacaceae, Basellaceae, 8. Lechevalier, Paris, 303 p.
Maire R.C.J.E., 1977. Flore de l’Afrique du Nord, Dicotyledoneae, Rhoeadales : Cruciferae fin, Resedaceae, Sarraceniales : Droseraceae, Rosales : Crassulaceae, 14. Lechevalier, Paris, 397 p.
Mandi L., Darley J., Barbe J. & Baleux B., 1992. Essais d’épuration des eaux usées de Marrakech par la jacinthe d’eau (charges organique, bactérienne et parasitologique). Revue des sciences de l’eau 5 (3) : 313-333, https://doi.org/10.7202/705134ar.
Martínez M., Vargas-Ponce O., Rodríguez A., Chiang F. & Ocegueda S., 2017. Solanaceae family in Mexico. Botanical Sciences 95 : 131-145, https://doi.org/10.17129/botsci.658.
Mateos Cordero M.A. & Valdés Castrillón B., 2003. Nuevos taxones para el Rif occidental, I. Lagascalia 23 : 133-156.
Mathez J. & Sauvage C., 1970. Nouveaux matériaux pour la flore du Maroc, premier fascicule. Bulletin de la Société des sciences naturelles et physiques du Maroc 49 (1-2) : 81-108.
Matthews P.J., Nguyen V.D., Fang Q. & Long C.-L., 2022. Colocasia spongifolia sp. nov. (Araceae) in southern China and central Vietnam. Phytotaxa 541 (1) : 1-9, https://doi.org/10.11646/phytotaxa.541.1.1.
Maurício R.M., Ribeiro R.S., Silveira S.R., Silva P.L., Calsavara L., Pereira L.G.R. & Paciullo D.S., 2014. Tithonia diversifolia for ruminant nutrition. Tropical Grasslands – Forrajes Tropicales 2 : 82-84, https://doi.org/10.17138/TGFT(2)82-84.
Meddour R., Sahar O. & Fried G., 2020. A preliminary checklist of the alien flora of Algeria (North Africa), taxonomy, traits and invasiveness potential. Botany Letters 167 (4) : 453-470, https://doi.org/10.1080/23818107.2020.1802775.
Mifsud S., Stephenson R. & Thiede J., 2015. Sedum album subsp. rupi-melitense (Crassulaceae), a new vegetatively reproducing subspecies from Malta (Maltese Islands, Central Mediterranean). Phytotaxa 227 (2) : 135-146, https://doi.org/10.11646/phytotaxa.227.2.3.
Molero Briones J. & Rovira M., 1996. Dos Chamaesyce nuevos para Marruecos. Lagascalia 18 (2) : 333-334.
Molero Briones J. & Montserrat Martí J.M., 2006a. Quenopodiáceas nuevas o raras para la flora de Marruecos. Lagascalia 26 : 7-24.
Molero Briones J. & Montserrat Martí J.M., 2006b. Novedades corológicas y taxonómicas selectas para el catálogo de la Flora Vascular del Norte de Marruecos. Lagascalia 26 : 83-110.
Montserrat Martí J.M., 2002. Lepidium L. In B. Valdés Castrillón, M. Rejdali, A. Achhal El Kadmiri, S.L. Jury, & J.M. Montserrat Martí (eds.), Catalogue des plantes vasculaires du nord du Maroc, incluant des clés d’identification, 1, C.S.I.C, Madrid : 257-258.
Mugnai M., Lazzaro L., Di Nuzzo L., Foggi B., Viciani D. & Ferreti G., 2021. Synopsis of Euphorbia section Anisophyllum (Euphorbiaceae) in Italy, with an insight on variation of distribution over time in Tuscany. Phytotaxa 485 (1) : 1-65, https://doi.org/10.11646/phytotaxa.485.1.1.
Nakayama N., Nishihiro J., Kayaba Y., Muranaka T. & Washitani I., 2006. Seed deposition of Eragrostis curvula, an invasive alien plant on a river floodplain. Ecological Research 22 : 696-701, https://doi.org/10.1007/s11284-006-0047-3.
Nangkar A., Das A.P. & Tag H., 2019. One new species of Colocasia Schott (Araceae: Colocasieae) from Arunachal Pradesh in the Eastern Himalayan Region, India. Pleione 13 (1) : 159-166, https://doi.org/10.26679/PLEIONE.13.1.2019.159-166.
Nègre R., 1956. Les luzernes du Maroc. Travaux de l’Institut scientifique chérifien, série botanique, 5, Rabat, 123 p.
Nègre R., 1959. Révision des Medicago d’Afrique du Nord. Bulletin de la Société d’histoire naturelle de l’Afrique du Nord 5 : 267-314.
Obermeyer A.A. & Immelman K.L., 1992. Protoasparagus. In O.A. Leistner (ed.), A.A. Obermeyer, K.L. Immelman & J.J. Bos, Flora of Southern Africa 5, part 3, Dracaenaceae, Asparagaceae, Luzuriagaceae and Smilacaceae, National Botanical Institute, Pretoria : 11-70.
Olkhovych O., Taran N., Hrechyshkinaa S. & Musienko M., 2021. Influence of alien species Pistia stratiotes L., 1753 on representative species of genus Salvinia in Ukraine. Transylvanian Review of Systematical and Ecological Research 22 (1) : 43-56, https://doi.org/10.2478/trser-2020-0003.
Orchard A.E., 2006. Infraspecific variation in Colocasia esculenta (L.) Schott (Araceae). Australian Systematic Botany Society Newsletter 129 : 2-5.
Ozenda P., 2004. Flore et végétation du Sahara, 3e édition. CNRS, Paris, 667 p.
Paolacci S., Harrison S. & Jansen M.A.K., 2018. The invasive duckweed Lemna minuta Kunth displays a different light utilisation strategy than native Lemna minor Linnaeus. Aquatic Botany 146 : 8-14, https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2018.01.002.
Parker C., 2012. Setaria palmifolia (palm grass). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.119079.
Pastor J., 1996. Nuevas citas para la flora de Marruecos. Lagascalia 18 : 230-231.
Peltier J.-P., 1978. La végétation du massif du Kerdous (Anti-Atlas occidental). Bulletin de l’Institut scientifique 2 : 4-32.
Peltier J.-P., 1983. Écologie de quelques espèces climaciques dans le Sous (Maroc occidental). Document de cartographique écologique 26 : 61-82.
Peltier J.-P., 2025. Teline, biodiversité végétale du Sud-Ouest marocain, https://www.teline.fr/ [15/02/2025].
Pils G., 2022. Illustrated flora of Morocco. G. Pils, Kostinbrod, 608 p.
Popay I., 2021. Melilotus albus (honey clover). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.33693.
Poverene M.M. & Curvetto N.R., 1989. Esterase isozyme variation in the Eragrostis curvula complex (Poaceae). Plant Systematics and Evolution 166 (3-4) : 173-181.
POWO, 2025. Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew, http://www.plantsoftheworldonline.org [15/02/2025].
Pyke S.B., Michaud H., Ferre P., Argagnon O., Virevaire M. & Montserrat Martí J.M., 2008. Notes on vascular plants in Morocco. Lagascalia 28 : 473-480.
Rodríguez Navarro M.L., Ojeda-Land E. & Reyes-Betancort J.A., 2019. Adiciones a la distribución de algunas especies introducidas de Solanum L. (Solanaceae), presentes en la isla de Tenerife (Islas Canarias). Vieraea 46 : 721-726.
Rojas-Sandoval J., 2015. Cardiospermum halicacabum (balloon vine). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.16033.
Rojas-Sandoval J., 2016. Asparagus setaceus (asparagus fern). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.7409.
Rojas-Sandoval J., 2018a. Tithonia diversifolia (Mexican sunflower). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.54020.
Rojas-Sandoval J., 2018b. Ipomoea indica (ocean blue morning-glory). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.10783.
Rojas-Sandoval J. & Acevedo-Rodríguez P., 2013. Colocasia esculenta (taro). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.17221.
Rojas-Sandoval J. & Acevedo-Rodríguez P., 2014. Galinsoga quadriradiata (shaggy soldier). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.120145.
Rojas-Sandoval J., Acevedo-Rodríguez P. & Mikulyuk A., 2022. Pistia stratiotes (water lettuce). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.4149.
Sandilyan S, Meenakumari B, Babu C.R. & Mandal R., 2019. Invasive alien species of India. National Biodiversity Authority, Chennai, 27 p.
Santos K.S. (dos), Passos A.R., Silva L.C.C., Da Silva A.L. & Tanan T.T., 2021. Genetic variability of Physalis ixocarpa and Ph. philadelphica from physicochemical fruit traits. Pesquisa Agropecuária Brasileira 56 : 1-8, https://doi.org/10.1590/S1678-3921.pab2021.v56.01534.
Sanz Elorza M. & Sobrino Vesperinas E., 2012. Physalis L. In S. Castroviejo Bolibar et al. (eds.), Flora iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, Gentianaceae-Boraginaceae, 11, Real Jardín Botánico, C.S.I.C., Madrid : 204-209.
Sauvage C., 1949a. Plantes nouvelles pour le Maroc [comm. orale du 03/12/1946]. Bulletin de la Société des sciences naturelles du Maroc 25-27 : 63-64.
Sauvage C., 1949b. Annotations au Catalogue des plantes du Maroc (fasc. 2). Bulletin de la Société des sciences naturelles du Maroc 25-27 : 351-402.
Saxena S., Rawat D.S., Rao P.B., 2020. Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke: an invasive weed with multiple ethnopharmacological properties. International Journal of Pharmacognosy and Phytochemical Research 12 (1) : 16-22, https://doi.org/10.25258/phyto.12.1.2.
Sciandrello S., Giusso Del Galdo G. & Minissale P., 2016. Euphorbia hypericifolia L. (Euphorbiaceae), a new alien species for Italy. Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography 71 (1) : 163-168, https://doi.org/10.1080/00837792.2016.1152669.
Setyawati I., Narulita S., Bahri I.P. & Raharjo G.T., 2015. A guide book to invasive plant species in Indonesia. Research, Development and Innovation Agency, Ministry of Environment and Forestry, Bogor, 418 p.
Shamso E.K., El Garf I. & Hosny A.I., 2019. New records of Ipomoea species (Convolvulaceae) for the flora of Egypt. Phytologia Balcanica 25 (1) : 75-78.
Silvestre Domingo S., 2004. Ipomoea triloba L. (Convolvulaceae), una nueva especie alóctona para la Península. Lagascalia 24 (1) : 63-66.
Sîrbu C., Oprea A., Patriche C.V., Samuil C. & Vîntu V., 2014. Alien species of Lepidium in the flora of Romania: invasion history and habitat preference. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici 42 (1) : 239-247, https://doi.org/10.15835/nbha4219420.
Small E. & Brookes B.S., 1990. A taxonomic simplification of Medicago italica. Canadian Journal of Botany 68 : 2103-2111.
Sobrino Vesperinas E. & Sanz Elorza M., 2007. Sobre el status de Physalis ixocarpa Brot. ex Hormen [sic !]. Acta Botanica Malacitana 32 : 1-2.
Srivastava S., Dvivedi A. & Shukla R.P., 2015. Solanum sisymbriifolium Lam. (Solanaceae): a new invasive undershrub of the old-fields of northeastern Uttar Pradesh. Check List 11 (3) : 1-4, https://doi.org/10.15560/11.3.1643.
Sternberg S., 2016. From America to the Holy Land: disentangling plant traits of the invasive Heterotheca subaxillaris (Lam.) Britton & Rusby. Plant Ecology 217 (11) : 1307-1314, https://doi.org/10.1007/s11258-016-0656-z.
Strat D., Stoyanov S. & Holobiuc I., 2017. The occurrence of the alien species Cenchrus longispinus on the Danube delta shore (North West Black sea coast). Threats and possible impacts on the local biodiversity. Acta Horti Botanici Bucurestiensis 44 : 17-31, https://doi.org/10.1515/ahbb-2017-0002.
Sukhorukov A.P., Martín-Bravo S., Verloove F., Maroyi A., Iamonico D., Catarino L., El Mokni R., Daniel T.F., Belyaeva I.V. & Kushunina M., 2016. Chorological and taxonomic notes on African plants. Botany Letters 163 (4) : 417-428, https://doi.org/10.1080/23818107.2016.1224731.
Sukhorukov A.P., Léger J.-F. & Chambouleyron M., 2023. Two new species alien to the flora of Morocco, Amaranthus spinosus (Amaranthaceae) and Cardamine occulta (Brassicaceae). Flora Mediterranea 33 : 31-38, https://doi.org/10.7320/FlMedit33.031.
Tahiri B., Rejdali M. & Atbib M., 1998. Contribution à l’étude caryologique de certaines espèces marocaines du genre Thymus L. (Labiatae). Flora Mediterranea 8 : 41-47.
Taleb A., Arsalan K., Benaouda Tlemçani N. & Mrabet R., 2023. Inventaire de la flore du Jardin d’essais botaniques de Rabat. African & Mediterranean Agricultural Journal Al Awamia 139 : 151-173, https://doi.org/10.34874/IMIST.PRSM/afrimed-i139.41339.
Taleb M.S. & Fennane M., 2019. Vascular plant communities of Morocco, phytosociology, ecology and geography. Cham, Springer, 161 p.
Tanji A., 2005. Adventices du blé et de l’orge au Maroc. Institut national de la recherche agronomique, Rabat, 458 p.
Tanji A., 2020. Notes about two summer annual grass weeds in Morocco: Dinebra retroflexa and Cenchrus longispinus (Poaceae). Flora Mediterranea 30 : 113-119, https://doi.org/10.7320/FlMedit30.113.
Tanji A., 2023. Two new weeds in Morocco: Ambrosia psilostachya (Asteraceae) and Datura ferox (Solanaceae). Flora Mediterranea 33 : 225-232, https://doi.org/10.7320/FlMedit33.225.
Tanji A. & Taleb A., 1997. New weed species recently introduced into Morocco. Weed Research 37 (1) : 27-31, https://doi.org/10.1111/j.1365-3180.1997.tb01819.x.
Tanji A. & Taleb A., 2010. Ambrosia coronopifolia : une nouvelle espèce adventice au Maroc. Proceedings du Septième Congrès de l’Association marocaine de protection des plantes (AMPP), Rabat, 9 p.
Tanji A., Benicha M. & Mamdouh M., 2015. Contribution à l’étude des adventices associées aux cultures dans les sols sableux du périmètre irrigué du Loukkos : cas du fraisier et de l’arachide (Contribution to the identification of weeds in sandy soils in the Loukkos irrigated perimeter: the case of the strawberryand peanut crops). Revue marocaine de protection des plantes 7 : 67-80.
Thiers B.M., 2025. Index herbariorum (mis à jour en continu), https://sweetgum.nybg.org/science/ih/ [15/02/2025].
Tippery N.P., Les D.H., Appenroth K.J., Sowjanya Sree K., Crawford D.J. & Bog M., 2021. Lemnaceae and Orontiaceae are phylogenetically and morphologically distinct from Araceae. Plants 10 : 2639, https://doi.org/10.3390/plants10122639.
Tison J.-M. & Foucault B. (de) (coords), 2014. Flora Gallica, Flore de France. Biotope, Mèze, 1196 p.
Travlos I.S., 2012. Invasiveness of cutleaf ground cherry (Physalis angulata L.) populations and impacts of water and nutrient availability of soil water and nutrient availability. Chilean Journal of Agricultural Research 72 (3) : 358-363, https://doi.org/10.4067/S0718-58392012000300009.
Travlos I.S., 2013. Physalis angulata (cutleaf groundcherry). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.40711.
Vélez-Gavilán J., 2016. Mirabilis jalapa (four o’clock flower). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.34254.
Vélez-Gavilan J., 2024. Eragrostis curvula (weeping lovegrass). CABI Compendium. CAB International, Wallingford, https://doi.org/10.1079/cabicompendium.21630.
Verloove F., 2011. Physalis. In Manual of the alien plants of Belgium, Botanic Garden Meise, https://alienplantsbelgium.myspecies.info/content/physalis [15/02/2025].
Verloove F. & Sánchez Gullón E., 2012. A taxonomic revision of non-native Cenchrus s.str. (Paniceae, Poaceae) in the Mediterranean area. Willdenowia 42 : 67-75, https://doi.org/10.3372/wi.42.42107.
Verloove F., Aymerich P., Gómez-Bellver C. & López-Pujol J., 2019. Chorological notes on the non-native flora of the province of Tarragona (Catalonia, Spain). Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural 83 : 133-146, https://doi.org/10.2436/20.1502.01.18.
Verloove F., Chambouleyron M. & Léger J.-F., 2022. Rumex chalepensis (Polygonaceae), a new species for Morocco and Africa. Mediterranean Botany 43 : 1-6, https://doi.org/10.5209/mbot.74654.
Waheed M., Marifatul Haq S., Arshadv F., Bussmann R.W., Ali H.M. & Siddiqui M.H., 2023. Phyto-ecological distribution patterns and identification of alien invasive indicator species in relation to edaphic factors from semi-arid region. Ecological Indicators 148 : 1-14, https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2023.110053.
Warwick S.I. & Sweet R.D., 1983. The biology of Canadian weeds, 58 – Gatinsoga parviftora and G. quadriradiata (= G. ciliata). Canadian Journal of Plant Science 63 : 695-709.
Witt A.B.R., Shacketon R.B., Beale T., Nunda W. & Van Wilgen B.W., 2019. Distribution of invasive alien Tithonia (Asteraceae) species in Eastern and Southern Africa and the socio-ecological impacts of T. diversifolia in Zambia. Bothalia, African Biodiversity & Conservation 49 (1) : 201-221, https://doi.org/10.4102/abc.v49i1.2356.
Yous F.Z., Ben Lekbir A., Zine A. & Alifriqui M., 2022. Floristic diversity analysis of Ait Baâmrane region-Sidi Ifni Province, in South-Central Morocco and the ecological factors that control and influence its geographic distribution. Kastamonu University Journal of Forestry Faculty 22 (2) : 94-111, https://doi.org/10.17475/kastorman.1179033.
Zamora-Tavares P., Vargas-Ponce O., Sánchez-Martínez J. & Cabrera-Toledo D., 2015. Diversity and genetic structure of the husk tomato (Physalis philadelphica Lam.) in Western Mexico. Genetic Resources and Crop Evolution 62 (1) : 141-153, https://doi.org/10.1007/s10722-014-0163-9.
Remerciements
J.-F. Léger et Abdelmonaim Homrani Bakali remercient le Conservatoire et le Jardin botaniques de la Ville de Genève de les avoir invités à une excursion dirigée par Cyrille Chatelain. Nous remercions Carlos Romero Zarco (Université de Séville) pour la détermination d’Eragrostis curvula. Une partie du financement et des échantillons utilisés dans cette étude a été fournie par l’International Fund for Houbara Conservation (IFHC). Nous tenons à remercier vivement Son Altesse Cheikh Mohamed bin Zayed Al Nahyan, président des Émirats Arabes Unis et fondateur de l’IFHC, Son Altesse Cheikh Theyab bin Mohamed Al Nahyan, président de l’IFHC, et Son Excellence Mohammed Ahmed Al Bowardi, vice-président de l’IFHC, pour leur soutien. De 2019 à 2024, les missions dans le Maroc oriental et ses marges, ainsi que dans la province de Tata, ont été menées sous la direction de Reneco International Wildlife Consultants LLC, société de conseil qui gère les programmes de conservation de l’IFHC. Nous remercions également le Dr Frédéric Lacroix, directeur général de Reneco, pour sa supervision, ainsi que tout le personnel de Reneco qui a participé à la collecte des données utiles pour mener à bien cette recherche, notamment M. Fahd Belfakir (ECWP) pour ses récoltes de Malvastrum coromandelianum dans la province de Tata, Bachir El Bachra (ECWP) qui nous a accompagnés sur une partie des missions et M. Houcine Hlilou (ECWP) qui a facilité la communication avec les services du Haut Commissariat aux Eaux et Forêts et à la Lutte contre la désertification. Enfin, nous remercions Mme Sandra Berthou (Reneco) pour la réalisation de la carte présentée dans cet article.
