Carnets botaniques

1. Le lotier de Jordan, plante du littoral méditerranéen en France

Le taxon traité ici est le lotier appartenant à la section Dorycnium (Mill.) D.D. Sokoloff (ancien genre Dorycnium Mill.), plante sud-ouest-méditerrannéenne présente essentiellement sur les arrière-plages du littoral méditerranéen français, particulièrement dans l’ancienne région Languedoc-Roussillon, mais également jusqu’au Var et dans le nord de la Corse. Elle se rencontre aussi à l’intérieur des terres, en particulier dans la partie aval de la Durance, mais y est rare. Elle est en outre présente dans la péninsule Ibérique (Espagne, Portugal) et au Maghreb (Algérie).

Cette plante se distingue des espèces proches, au sein de cette section très homogène par ses folioles linéaires à étroitement lancéolées et par les calices à dents triangulaires acuminées égalant ou plus longues que le tube.

2. Le traitement nomenclatural du lotier de Jordan

Le genre Dorycnium a été créé par Philipp Miller dès 1754. Ainsi, à l’exception des espèces linnéennes, traitées en 1753 sous le genre Lotus (Lotus hirsutus L., L. graecus L. et L. rectus L.), les autres lotiers de la section Dorycnium ont été décrits sous le genre Dorycnium Mill. [notamment Dorycnium pentaphyllum Scop. (1771), D. herbaceum Vill. (1779), D. suffruticosum Vill. (1788) ou D. haussknechtii Boiss. (1872)], ainsi que ceux de la section macaronésienne Canaria Rikli [Dorycnium broussonnetti (Choisy ex Ser.) Webb. & Berthel. (1842), D. eriophtalmum Webb & Berthel. (1842) et D. spectabile (Choisy ex Ser.) Webb. & Berthel. (1842)], distinguée des précédents dans sa monographie du genre par Rikli (1901).

Le lotier du littoral méditerranéen a été distingué des espèces voisines pour la première fois par Alexis Jordan en 1846 dans le troisième tome de ses Observations sur plusieurs plantes nouvelles, rares ou critiques de la France, sous le nom de Dorycnium gracile Jord. Cette combinaison n’a jamais été remise en cause tant que les Dorycnium étaient distingués des Lotus.

Sans entrer dans leur détail, plusieurs analyses phylogénétiques ont mis en évidence de façon constante et robuste que le genre Lotus devait être considéré dans son sens large pour être monophylétique, en intégrant en son sein les ex-genres Dorycnium et Tetragonolobus (Allan & Porter, 2000 ; Allan et al., 2003 ; Kramina et al., 2016, etc.). Dorycnium gracile n’ayant jamais été traité au sein du genre Lotus, la combinaison « Lotus jordanii (Loret & Barr.) Coulot, Rabaute & J.-M. Tison » a été publiée en 2014 pour désigner ce taxon, en utilisant l’épithète utilisée par Loret & Barrandon dans leur flore de Montpellier (1876), qui appelaient cette plante Lotus jordani [jordanii]. En effet, l’épithète gracilis n’était plus disponible car déjà utilisée sous le genre Lotus à deux reprises, par Salisbury en 1796 puis par Waldstein & Kitaibel en 1802 pour nommer d’autres plantes (Coulot et al., 2014).

3. Analyse de la combinaison Lotus jordanii (Loret & Barr.) Coulot et al.

Comme évoqué ci-avant, la combinaison Lotus jordanii a été publiée en 2014 comme une combinaison nouvelle, faisant référence à Dorycnium jordanii Loret & Barr. comme basionyme. Les modalités de publication de cette combinaison n’appellent pas de commentaire particulier, dès lors que la référence au basionyme est faite selon les règles du Code international de nomenclature botanique (à l’époque le code de Melbourne ; McNeill et al., 2012). S’agissant d’une combinaison nouvelle, cette publication n’est logiquement assortie ni d’une description de la plante ni de la désignation obligatoire d’un type.

Pour autant, Lotus jordanii (Loret & Barr.) Coulot et al. est un nom invalidement publié, selon l’article 41.1 du Code international de nomenclature de Madrid (Turland et al., 2025), puisque le basionyme sur lequel il est construit est un nom illégitime car superflu – en l’occurrence Dorycnium jordanii Loret & Barr. – qui ne peut donc servir à une nouvelle combinaison, une combinaison nouvelle ne pouvant être basée que sur un nom légitime selon l’article 6.10 du même Code. En effet, Loret et Barrandon (1876) précisent sous Dorycnium Jordani [jordanii] que la plante de Montpellier nommée D. gracile Jord. (1846) est la même que celle d’Aigues-Mortes nommée D. decumbens Jord. (1846) par Pouzolz et publiée en page 60 du 3^e fragment des Observations sur plusieurs plantes nouvelles, rares ou critiques de la France d’A. Jordan
(D. gracile étant publié en page 70). Les deux auteurs montpelliérains ne voient aucune différence entre ces deux taxons et précisent « Tout le long du littoral, en effet, comme au pied du pic Saint-Loup et à Lamalou, on ne rencontre qu’une seule forme à laquelle on pourrait donner indifféremment les deux noms précités ». Plutôt que de retenir l’une ou l’autre de ces épithètes des noms créés par Jordan (i.e. gracile ou decumbens), Loret et Barrandon en proposent une nouvelle.

Dans les synonymes sous D. Jordani Loret & Bar., Loret et Barrandon mentionnent ainsi « comprenant pour nous les formes D. decumbens Jord., D. gracile Jord. et D. affine Jord. » et ajoutent également
« D. herbaceum Benth. Cat. P. 75, non Vill. ». Comparant leurs échantillons avec D. herbaceum de Villars qu’ils jugent « spécifiquement distinct et trop différent de [leurs] plantes méridionales pour le considérer comme leur type », ils proposent de dédier le nom de ces plantes méridionales à leur descripteur initial, Alexis Jordan, sans reprendre l’une des épithètes créées par ce dernier.

En page 133 de la deuxième édition de leur Flore de Montpellier (1886), Loret et Barrandon rajoutent en synonymie « D. jordanianum Willk. ined., in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp 3 : 336 (anno 1877) ». La plante est citée de Palavas, Pérols, Cette (Sète), Mauguio, Maguelone, Lattes, La Madeleine, du pic Saint-Loup et de Lamalou. Pour D. jordanianum, ils précisent dans cette seconde édition que ce nom est postérieur au leur (« anno 1877 »). Cette priorité a été maintes fois affirmée par Loret dans ses herbiers (voir la planche P03615731). Stafleu et Cowan indiquent pour leur part que cette page du volume 3 du Prodromus florae hispanicae a été publiée en janvier 1877 (1988, vol 7 : 400) alors que la Flore de Loret et Barrandon est datée de janvier-février 1876 (1981, vol 3 : 177), soit un an plus tôt.

En résumé, Loret et Barrandon proposent quatre synonymes (dans l’ordre chronologique de leurs descriptions) :

• Dorycnium decumbens (1846, Obs. Pl. Nouv. 3 : 60) décrit d’Avignon, sur les sables des bords de la Durance ;
• Dorycnium gracile (1846, Obs. Pl. Nouv. 3 : 70), des Pesquiers près Hyères, des Sablettes près Toulon, de la plage maritime de Cette ;
• Dorycnium affine (1849, Cat. Graines Jard. Grenoble: 14) in dumosis, ad ripas Druentiae propè Avignon, etc. ;
• Dorycnium jordanianum in Willk. & Lange (1877, Prodr. Fl. Hisp. 3 (2) : 336), nom illégitime d’après Flora Iberica 7 (2) : 816. En effet ce taxon présente selon Willkomm deux variétés, var. erectum Willk. (= D. gracile Jord.) et var. decumbens (Jord.) Willk. (= D. decumbens Jord.), dont aucune des deux n’a été retenue comme épithète de l’espèce, rendant le nom D. jordanianum superflu (art. 52.1).

Le choix fait par Loret et Barrandon de retenir Dorycnium jordanii en lieu et place de D. decumbens ou D. gracile, publiés dans l’ouvrage de Jordan, en a fait un nom superflu et illégitime de fait, dès lors qu’ils synonymisent les deux taxons. Ceci explique pourquoi Lotus jordanii (Loret & Barr.) Coulot et al. ne peut être validement publié dès lors qu’il s’agit d’une combinaison nouvelle reposant sur le « basionyme » Dorycnium jordanii Loret & Barr.

Dans une telle situation, pour déterminer le nom correct de Dorycnium gracile en tant qu’espèce dans le genre Lotus, il est nécessaire d’identifier l’épithète du nom spécifique légitime le plus ancien pour construire la combinaison nouvelle. Si la combinaison obtenue est illégitime car elle serait un homonyme, il est alors nécessaire d’utiliser l’épithète la plus ancienne suivante, avec le même objectif et la même limite. Si aucune épithète des noms légitimes antérieurs attribuables au taxon concerné ne permet de construire une combinaison qui ne soit pas illégitime par homonymie, on peut alors publier un nom de remplacement (article 11.4, Turland et al., 2025).

Dans le cas qui nous concerne, les épithètes à prendre en compte sont celles des noms cités par Loret & Barrandon, mais aussi toutes celles des synonymes de Lotus gracile / Dorycnium jordanii selon les auteurs récents. Il s’agit donc des épithètes suivantes :

• gracilis, issu de Dorycnium gracile, pour les raisons évoquées par Coulot et al. (2014), car il existe un Lotus gracilis Salisb. publié en 1796 (et synonyme de Lotus dorycnium L.) ;
• decumbens, issu de Dorycnium decumbens, car un Lotus decumbens a été validement publié en 1814 par Poiret. Ce dernier nom est actuellement un synonyme de Lotus pedunculatus Cav. ;
• affinis, basé sur Dorycnium affine , car il existe un Lotus affinis décrit au rang variétal par Besser en 1816, combiné au rang spécifique par de Candolle en 1825, qui serait un synonyme de Lotus hirsutus;
• jordanianum, sous la forme Lotus jordanianum car ce nom est illégitime pour les raisons évoquées ci-avant ;
• erectus, dérivant de Lotus jordanianum erectum Willk., car cette épithète n’a pas été publiée au rang spécifique, mais aussi car il existe un Lotus erectus publié par Linné qui est aujourd’hui traité comme synonyme de Lathyrus inconspicuus L. ;
• procumbens, issu de Dorycnium procumbens car un Lotus procumbens a été décrit en 1890 par Greene ; il s’agit désormais d’un synonyme d’Acmispon procumbens (Greene) Brouillet.

En outre, d’autres synonymes sont donnés pour ce taxon, en particulier dans POWO et TaxRef v. 17, mais il s’agit d’erreurs :

• Dorycnium sericeum Sweet (1826, Brit. [Sweet] : 476) : l’auteur renvoie à Lotus sericeus DC. (1813, Cat. Pl. Horti Monsp. : 122), mais ce nom est illégitime car Lotus sericeus avait déjà été publié antérieurement par Moench (1802). Il s’agit d’un synonyme de Lotus hirsutus L. ;
• Bonjeanea syriaca (1849, Diagn. Pl. Orient. sér. 1, 9 : 31) : il s’agit en réalité de la variété syriacum de Dorycnium hirsutum. De plus la plante pousse en Syrie alors que D. jordanii est ouest-méditerranéen ;
• Bonjeanea postrata [prostrata] Jord. & Fourr. (1866, Pl. Nov. 1 : 11), Bonjeanea cinerascens Jord. & Fourr. (1866, Brev. Pl. Nov. 1 : 12) et Bonjeanea italica Jord. & Fourr. (1866, Brev. Pl. Nov. 1 : 12) : ces trois taxons appartiennent à l’agrégat Dorycnii suffruticosi Vill. d’après Jordan & Fourreau, le premier des milieux arides d’Ardèche (Rochemaure), les deux suivants d’Italie. Ils ne correspondent donc pas à Lotus jordanii.
• Lotus pentaphyllum elongatum (Jord. & Fourr.) Rouy [= Dorycnium elongatum Jord. & Fourr. (1866, Brev. Pl. Nov. 2 : 21], mis en synonymie par TaxRef v. 17. D’une part, comme pour les trois noms précédents, Jordan et Fourreau rangeaient ce taxon dans l’agrégat Dorycnii suffruticosi Vill. et d’autre part sa localité (« in collibus apricis Galliae australis : circa Narbonam, etc. ») ne correspond pas à l’écologie de D. jordanii;
• Dorycnium pentaphyllum effusum (Jord. & Fourr.) Rouy est listé par TaxRef v. 17 (depuis TaxRef 2) dans la synonymie de L. jordanii. Ce nom n’existe pas dans la Flore de Rouy ni dans les bases de données IPNI, POWO ou FWO. Nous n’avons pu trouver sur quel nom de Jordan & Fourreau il pouvait se baser. Nous doutons donc de l’existence réelle de ce nom.

4. Conclusion : comment nommer le lotier de Jordan ?

L’analyse faite au point précédent montre qu’aucune épithète n’est disponible pour désigner cette plante dans le genre Lotus et que la combinaison publiée en 2014 est invalide parce que faisant référence à un basionyme illégitime car superflu. La logique voudrait donc qu’un nouveau nom soit proposé en tant que nom de remplacement du nom le plus ancien.

Pour autant, l’analyse du Code de nomenclature nous amène à conclure différemment. En effet :

• comme vu précédemment, en tant que que combinaison nouvelle, Lotus jordanii (Loret & Barr.) Coulot, Rabaute & J.-M. Tison n’est pas un nom valide ;
• le nom Lotus jordanii Coulot, Rabaute & J.-M. Tison ne peut pas non plus être considéré comme un nom nouveau ( nov.) car il n’a pas été validement publié comme tel (ni description ni type).

Mais il s’avère que :

• le point c) de l’article 41.8 (numérotation du code de Madrid) :  » a full and direct reference to a work other than that in which the basionym or replaced synonym was validly published is treated as an error to be corrected, not affecting the valid publication of a new combination, name at new rank, or replacement name […] when the resulting new combination or name at new rank would otherwise be validly published as a (legitimate or illegitimate) replacement name  » ) est à prendre en compte ;
• le nom Dorycnium gracile et son lieu de publication sont mentionnés de manière complète et directe dans la publication de Biocosme mésogéen (2014) ;
• Thielens (1868) semble être le premier auteur à mettre en synonymie Dorycnium gracile et Dorycnium decumbens Jord., et il retient D. gracile comme nom correct, établissant de fait une priorité de « gracile» sur « decumbens » ;
• aucune des épithètes des synonymes nomenclaturaux ou taxinomiques n’est disponible dans le genre Lotus.

Tout ceci implique que l’erreur de proposition d’une combinaison nouvelle se corrige « automatiquement » (au titre de l’article 41.8 c) et que le nom Lotus jordanii est à considérer comme un nom de remplacement, publié de fait par Coulot, Rabaute et Tison dans Biocosme Mésogéen en 2014. Il est donc validement publié malgré l’indication erronée d’une combinaison nouvelle avec un basionyme illégitime, car ce serait la seule possibilité de nom correct pour ce taxon.

Nous traitons donc ici le lotier de Jordan selon le nom et la synonymie suivants :

Lotus jordanii Coulot, Rabaute & J.-M. Tison (2014, Biocosme Mésog., 31 : 2), nom de remplacement pour Dorycnium gracile Jord. (1846, Obs. Pl. Crit. 3 : 70)

Synonymes (par ordre alphabétique)

     Dorycnium affine Jord. (1849, Catal. Jard. Bot. Grenoble, 1849 : 14)

     Dorycnium gracile Jord. (1846, Obs. Pl. Crit., 3 : 70)

          = Dorycnium herbaceum subsp. gracile (Jord.) Nyman (1878, Consp. Fl. Eur. : 181)

          = Dorycnium pentaphyllum subsp. gracile (Jord.) Rouy (1899, Fl. Fr., 5 : 137)

          = Lotus herbaceus subsp. gracilis (Jord.) Jauzein (2010, Biocosme Mésog., 27 (4) : 122)

          = Miediega gracilis (Jord.) Bubani (1899, Fl. Pyr., 2 : 505)

     Dorycnium decumbens Jord. (1846, Obs, Pl. Crit., 3 : 60)

          = Dorycnium herbaceum var. decumbens (Jord.) P. Fourn. (1936, Quatre Fl. Fr. : 563)

          = Dorycnium pentaphyllum proles decumbens (Jord.) Rouy (1899, Fl. Fr., 5 : 137)

     Dorycnium jordanii Loret & Barr. (1876, Fl. Montp., éd. 1, 1 : 175), nom. illeg.

     Dorycnium jordanianum Willk. in Willk. & Lange (1877, Prodr. Fl. Hisp., 3 : 336), nom. illeg

5. Typification de Lotus jordanii Coulot, Rabaute & J.-M. Tison

Le type de Lotus jordanii est celui de son synonyme remplacé, donc le type de Dorycnium gracile Jord. L’herbier d’Alexis Jordan est disponible aux herbiers de Lyon (LY), réparti entre des planches restées au sein de son herbier et d’autres, achetées après son décès par Roland Bonaparte. L’observation de l’ensemble des échantillons montre que deux d’entre eux sont antérieurs à la description de 1846 et proviennent des lieux cités par Jordan :

• le spécimen numéroté LY0825756, portant une étiquette manuscrite de Jordan « Dorycnium gracile ! Cette 1837 » ;
• le spécimen numéroté LY0825751 et LY0825752, correspondant à la même récolte initiale de Jordan montée sur deux planches co-réréfencées, portant une étiquette manuscrite de Jordan « D. gracile ! Toulon 1840 ».

Considérant que le spécimen de Toulon est plus complet, présentant notamment des portions en fleurs et en fruits, nous désignons ici le spécimen de Jordan récolté en 1840 à Toulon, correspondant aux planches LY0825751 et LY0825752 (même part initiale montée sur deux planches), comme lectotype de Dorycnium gracile Jord. (figures 1 et 2).

La planche LY08225756 de Cette [Sète] est un syntype.

Figure 1. Lectotype de Dorycnium gracile Jord. Partie 1 : LY0825751, © Herbier LY, Fr-BioEENVis, UCB Lyon 1.

Figure 2. Lectotype de Dorycnium gracile Jord. Partie 2 : LY0825752, © Herbier LY, Fr-BioEENVis, UCB Lyon 1.