Carnets botaniques

1. Introduction

Dans une synthèse récente sur la végétation dunaire (de Foucault, 2021a), j’ai été amené à évoquer l’alliance est-méditerranéenne du Lotion cretici définie, selon Danin & Orshan (1999), par Eig en 1938 ; à l’époque je n’avais pu vérifier cette attribution. Depuis mon arrivée sur la région de Montpellier, j’ai pu me procurer une publication de Eig datée de 1939, qui semble la version anglaise de l’écrit de 1938 alors publié en hébreu, on peut donc se ranger à la proposition de Danin & Orshan. Cette publication s’est par ailleurs avérée bien plus riche puisqu’elle rassemble près de deux cents relevés répartis en plusieurs associations ; le but de cette publication est donc de reprendre cet ancien article à la lumière d’une approche plus moderne de la sociologie végétale, ces relevés étant synthétisés dans les tableaux 1 et 2. La nomenclature des taxons a été modernisée selon le référentiel Plants of the World Online (POWO).

La monographie de Eig décrit la végétation colonisant des dunes jeunes (dunes) ou plus anciennes (Kurkar hills), ainsi que celle des plaines sablo-argileuses (sandy-clay plains) de la Palestine, donc avant que celle-ci ne soit partiellement occupée par Israël à partir de 1948. Ajoutons que Danin et Nukrian (1991) reprennent les associations des années 1930 sans les réinterpréter.

2. La végétation herbacée vivace

Le tableau 1 synthétise la végétation herbacée vivace observée par Eig. Une coupure majeure apparaît entre les colonnes 6 et 7.

Avec Artemisia monosperma, Cyperus capitatus, Lotus creticus, Thinopyrum junceum, Silene succulenta, Pancratium maritimum, Atractylis carduus subsp. c., Crucianella maritima, Sporobolus pungens (photo 1), Medicago marina…, les colonnes 1 à 6 correspondent aux Ammophiletalia arundinaceae Braun-Blanq. 1931 ex 1933, muté ici en Calamagrostietalia arundinaceae nom. mut. hoc loco, et au Lotion cretici Eig 1938 rassemblant initialement les syntaxons définis par les colonnes 1 et 2 (on ne retient pas l’association à Ipomoea littoralis – Salsola kali du tableau 3 de Eig, biologiquement hétérogène et définie sur la base de seulement deux relevés) ; le tableau montre qu’on doit inclure l’Artemision monospermae Eig 1938, où l’auteur place les syntaxons décrits par les colonnes 3 à 6, dans le Lotion cretici. La colonne Lc reprend le tableau 12 de ma synthèse de 2021a incluant les syntaxons de Danin et Orshan. Il paraît assez clair que tout cet ensemble allant des colonnes Lc à 6 correspond à une alliance unique. En dehors de la colonne Lc, les syntaxons rassemblés ici sont les suivants :

• colonne 1 : le Sporobolo arenarii-Lotetum cretici Eig 1938 retenu par Danin & Orshan comme lectotype de l’alliance et muté ici en Sporobolo pungentis-Lotetum cretici nom. mut. hoc loco, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 7 du tableau 1 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 272-273, en changeant Sporobolus arenarius en pungens) ;
• colonne 2 : l’Helianthemo stipulati-Lotetum cretici Eig 1938, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 1 du tableau 2 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 276, sub Helianthemo elliptici-Lotetum cretici) ; Helianthemum ellipticum est un taxon non cartographié en Palestine/Israël par POWO, non signalé en Palestine par Catalogue of life et Euro+Med PlantBase ; selon Danin & Orshan (1999), le taxon ainsi dénommé par Eig est stipulatum ;
• colonne 3 : le Cypero conglomerati-Ammophiletum arundinaceae Eig 1938 muté ici en Cypero conglomerati-Calamagrostietum arundinaceae nom. mut. hoc loco, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 4 du tableau 4 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 279, en changeant Ammophila arenaria arundinacea en Calamagrostis a. subsp. arundinacea) ; photo in Zohary (1962 : 156) ;
• colonne 4 : le Lithospermo callosi-Scrophularietum hypericifoliae Eig 1938 muté ici en Scrophulario hypericifoliae-Moltkiopsietum ciliatae nom. mut. hoc loco, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 3 du tableau 5 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 280-281, en changeant Lithospermum callosum en Moltkiopsis ciliata) ;
• colonne 5 : Atractylido flavae-Crucianelletum maritimae Eig 1938 mut. hoc loco, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 3 du tableau 7 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 284-285, en changeant Atractylis flava en A. carduus) ;
• colonne 6 : le Cypero mucronati-Artemisietum monospermae Eig 1938, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 10 du tableau 6 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I hors texte), illustré par quatre photos sur la planche XIV de l’auteur, ainsi que par Zohary (1962 : 156).

Photo 1. Sporobolus pungens ; B. de Foucault, CC-BY-NC-ND.

Les colonnes 7 à 11 ne peuvent plus relever du Lotion cretici. Eig rapporte les colonnes 7, 8, 10 et 11 à l’Eragrostion bipinnatae Eig 1938, la colonne 9 au Thymion capitati Eig 1938. Le tableau présenté ici ne confirme pas tout à fait cette position : les colonnes 7, 8 et 9 se rattachent clairement à une unique alliance fortement caractérisée par la combinaison de Thymbra capitata, Fumana thymifolia, Gypsophila capillaris, Ononis natrix subsp. stenophylla, Argyrolobium uniflorum, Hyparrhenia hirta, Helianthemum stipulatum, Aristida sieberiana, Plantago albicans, Muscari maritimum, Alkanna tinctoria subsp. t., Ranunculus asiaticus, Lomelosia argentea ; à cette alliance, on ne peut qu’attribuer le nom de Thymion capitati Eig 1938, muté ici en Thymbrion capitatae nom. mut. hoc loco, placé dans les Sarcopoterietalia spinosi Eig 1938 et les Cisto cretici-Micromerietea julianae Oberd. 1954 (de Foucault, 2020a). À cette alliance appartiennent les trois associations suivantes :

• colonne 7 : l’Helianthemetum stipulati Eig 1938, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 16 du tableau 8 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I hors texte, sub Helianthemetum elliptici) ;
• colonne 8 : le Convolvulo secundi-Ononidetum stenophyllae Eig 1938, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 3 du tableau 9 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 290-291) ;
• colonne 9 : le Thymo capitati-Andropogonetum hirti Eig 1938 muté ici en Thymbro capitatae-Hyparrhenietum hirtae nom. mut. hoc loco, lectotypus nominis hoc loco: composante vivace du relevé 1 du tableau 12 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I hors texte, en changeant Thymus capitatus en Thymbra capitata et Andropogon hirtus en Hyparrhenia hirta) ; avec Asphodelus ramosus, Allium stamineum, Moraea sisyrinchium, Leontodon tuberosus, cette association montre aussi des liens avec les Charybdido pancratii-Asphodeletea ramosi (de Foucault, 2024a).

Les colonnes 10 et 11 ne peuvent se rattacher au Thymbrion capitatae. En 11, le « Centaureo procurrentis-Eragrostietum bipinnatae » s’avère une association biologiquement hétérogène, où l’on peut distinguer ici la composante vivace sous le nom nouveau de Tulipo agenensis-Desmostachyetum bipinnatae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante vivace du relevé du tableau 10 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I hors texte en changeant Eragrostis bipinnata en Desmostachya b.) (photo in Zohary, 1962 : 159). Tulipa agenensis est un taxon est-méditerranéen seulement naturalisé dans le sud-ouest de la France et en Provence. Cette association, assez distincte du Tripidio ravennae-Desmostachyetum bipinnatae saharien, peut seule se rattacher à l’Eragrostion bipinnatae Eig 1938 muté en Desmostachyion bipinnatae nom. mut. hoc loco, la colonne 10 (« Ormenetum mixtae » Eig 1938) en paraissant assez éloignée et plutôt faiblement caractérisée. Le Tulipo-Desmostachyetum bipinnatae ne paraît pas relever des Juncetea maritimi, au contraire du Tripidio-Desmostachyetum bipinnatae rattaché à l’Imperato cylindricae-Erianthion ravennae Braun-Blanq. & O. Bolòs 1958 (de Foucault, 2020b) muté ici en Imperato cylindricae-Tripidion ravennae nom. mut. hoc loco.

3. La végétation herbacée thérophytique

Le tableau 2 synthétise la végétation thérophytique relevée par Eig en même temps que la végétation vivace des pelouses étudiées. Là aussi une coupure majeure apparaît entre les colonnes 6 et 7.

Les colonnes 1 à 6, associées aux pelouses vivaces dunaires du Lotion cretici, sont caractérisées par Senecio glaucus subsp. g., Launaea fragilis subsp. tenuiloba, Crepis aculeata, Plantago squarrosa ; les colonnes 1 à 4 sont assez faiblement caractérisées et pourraient n’être des formes fragmentaires d’une des deux autres associations. La colonne 5, associée au Scrophulario hypericifoliae-Moltkiopsietum ciliatae, peut être reconnue comme Senecioni glauci-Neuradetum procumbentis ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 3 du tableau 5 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 280-281, en changeant Senecio joppensis en S. glaucus). Floristiquement plus riche, sa position arrière-dunaire y favorisant la pénétration de taxons moins strictement littoraux, la colonne 6 est associée au Convolvulo secundi-Crucianelletum maritimae et peut être distinguée comme Trifolio palaestini-Senecionetum glauci ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante thérophytique du relevé 7 du tableau 7 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 280-281, en changeant Senecio joppensis en S. glaucus). Tout cet ensemble possède clairement la valeur d’une alliance, le Dauco pumili-Senecionion glauci all. nov. hoc loco, caractérisée par Senecio glaucus subsp. g., Launaea fragilis subsp. tenuiloba, Crepis aculeata, Cutandia memphitica, Plantago squarrosa, typus nominis hoc loco : le Senecioni glauci-Neuradetum procumbentis nov. Cette alliance devrait pouvoir se placer dans la classe méditerranéenne des Ononido variegatae-Cutandietea maritimae B. Foucault & Géhu in B. Foucault ex B. Foucault 2017 (de Foucault, 2017) ; le lien est toutefois très ténu, un peu de Daucus pumilus (= Pseudorlaya pumila), de Maresia nana, très peu de Cutandia maritima (photo 2).

Photo 2. Cutandia maritima desséché en fin d’été ; B. de Foucault, CC-BY-NC-ND.

Les colonnes 7 à 11 correspondent à une végétation très différente, associée notamment aux pelouses vivaces du Thymbrion capitatae, effectivement caractérisée par de nombreux taxons, dont Anthemis leucanthemifolia, Daucus glaber, Rumex bucephalophorus, Centaurea procurrens, Medicago littoralis, Crucianella aegyptiaca, Ifloga spicata, Corynephorus articulatus, Desmazeria philistaea, Hedypnois cretica, Maresia pulchella, Silene oliveriana, Onobrychis squarrosa… Elle paraît vicariante est-méditerranéenne des classes des Tuberarietea guttatae et Stipellulo capensis-Brachypodietea distachyi sans qu’on puisse la rattacher à l’une d’elles malgré la présence, cependant souvent exceptionnelle, de certains de leurs taxons caractéristiques (Rumex bucephalorus, Logfia gallica, Corynephorus articulatus pour la première, Arenaria leptoclados, Linum strictum pour la seconde). Au sein de cet ensemble, deux groupes se dégagent, le groupe formé par les colonnes 7 et 8, celui formé par les colonnes 9 à 11.

Le premier rapproche deux syntaxons partageant Trifolium palaestinum, Trigonella cylindracea, Trisetaria linearis, Coronilla repanda, Silene chaetodonta, Senecio vernalis, Plantago squarrosa, Asphodelus tenuifolius, Lotus halophilus :

• colonne 7 : l’Helianthemetum elliptici Eig 1938, dont on peut isoler la composante thérophytique comme Plantagini squarrosae-Crucianelletum aegyptiacae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: composante thérophytique (Th) du relevé 8 du tableau 8 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I hors texte, en remplaçant Plantago sarcophila par squarrosa et Crucianella herbacea par C. aegyptiaca) ;
• colonne 8 : le Centaureo procurrentis-Eragrostietum bipinnatae Eig 1938, dont on peut isoler la composante thérophytique comme Centaureo procurrentis-Lotetum halophili ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: composante thérophytique (Th) du relevé 7 du tableau 9 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 290-291, en remplaçant Lotus villosus par halophilus).

Cet ensemble possède la valeur d’une alliance caractérisée par Trifolium palaestinum, Trigonella cylindracea, Trisetaria linearis, Coronilla repanda, Silene chaetodonta, Senecio vernalis, Plantago squarrosa, P. cretica, Polycarpon succulentum, Asphodelus tenuifolius, Lotus halophilus :
Trigonello cylindraceae-Trifolion palaestini all. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Centaureo aggregatae-Lotetum halophili nov.

L’ensemble formé par les colonnes 9 à 11 du tableau 2 se différencie par Aegilops peregrina, Anthyllis circinata, Cladanthus mixtus… Il rapproche

• colonnes 9 et 10 : l’Ormenidetum mixtae Eig 1938 (‘Ormenetum…’, art. 41b), muté en Cladanthetum mixti nom. mut. hoc loco, lectoypus nominis hoc loco: composante thérophytique (Th) du relevé 1 du tableau 11 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 296-297, en remplaçant Ormenis mixta par Cladanthus mixtus), la colonne 10 s’avérant une variation de cette association ;
• colonne 11 : le Thymo capitati-Andropogonetum hirti Eig 1938, dont on peut isoler la composante thérophytique comme Onobrychido squarrosae-Plantaginetum creticae ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco: composante thérophytique (Th) du relevé 10 du tableau 12 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I hors texte).

Ces Cladanthetum mixti et Onobrychido squarrosae-Plantaginetum creticae peuvent finalement être réunis dans une alliance originale, l’Anthyllido circinatae-Daucion glabri all. nov. hoc loco, caractérisé par Anthyllis circinata, Cladanthus mixtus, Aegilops longissima, Ae. peregrina, Trifolium dichroanthum, T. glanduliferum subsp. nervulosum, T. philistaeum, Logfia gallica, typus nominis hoc loco : le Cladanthetum mixti Eig 1938.

Les deux alliances qui viennent d’être définies, Trigonello cylindraceae-Trifolion palaestini et Anthyllido circinatae-Daucion glabri, peuvent être rapprochées dans un même ordre richement caractérisé par Anthemis leucanthemifolia, Daucus glaber, Rumex bucephalophorus, Centaurea procurrens, Medicago littoralis, Crucianella aegyptiaca, Ifloga spicata, Corynephorus articulatus, Desmazeria philistaea, Hedypnois cretica, Maresia pulchella, Silene oliveriana, Onobrychis squarrosa…, les Anthemido leucanthemifoliae-Centaureetalia procurrentis ord. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : le Trigonello cylindraceae-Trifolion palaestini nov.

4. Quelques aspects de la végétation ligneuse associée

Quelques données sur la végétation arbustive associée aux pelouses psammophiles du Lotion cretici sont apportées par les quatre relevés du tableau 13 de Eig (1939) : Pistacia lentiscus 4, Calicotome villosa 3, Ceratonia siliqua j (photo 3) 3, Thymelaea hirsuta 2, Rhamnus lycioides *graeca 1 ; un autre relevé est publié par Eig (1946 : 192-193). Cet auteur la décrit comme Ceratonio siliquae-Pistacietum lentisci, lectotypus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé 1 du tableau 13 in Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 300) ; C. siliqua semble y être représenté sous des formes juvéniles comme le montre la photo B de la planche XVI de l’auteur. Cette association entre bien dans le Ceratonio siliquae-Pistacion lentisci Zohary & Orshan 1959 et les Rubio tenuifoliae-Pistacietalia terebinthi B. Foucault 2021 (de Foucault, 2021b). Zohary et Orshan (1959) ont attribué l’autorité Eig 1946 à cette association ; effectivement elle est citée dans Eig (1946), mais on voit ici qu’elle remonte au moins à Eig (1939, Palestine J. Bot. I : 300), peut-être 1938.

Photo 3. Ceratonia siliqua, pied mâle ; B. de Foucault, CC-BY-NC-ND.

Par ailleurs, dans les tableaux des pelouses de Eig, apparaît souvent Retama raetam, d’ailleurs taxon éponyme de l’ordre des Retametalia arenaria sinaico-palaestina Eig 1938, syntaxon doublement illégitime (art. 34a), qu’on ne peut d’ailleurs retenir selon les conceptions phytosociologiques modernes. Quoi qu’il en soit, la présence de ce genêt confirme la définition de l’Ephedro aphyllae-Retamion raetam B. Foucault 2021 (de Foucault, 2021b).

La présence à l’état juvénile de Ceratonia siliqua qui vient d’être évoquée à propos de ces fourrés indique la présence potentielle de forêts thermoméditerranéennes dans ces régions. On trouve des informations plus précises dans la publication de Eig (1933 : 232, Trees + Shrubs, occasionally trees p. p.) qui décrit le boisement suivant (sur neuf relevés) : Quercus ithaburensis V, Q. coccifera (incl. Q. calliprinos) IV, Cercis siliquastrum II, Ceratonia siliqua I, très proche du Quercetum veneris-ithaburensis décrit du Nord-Liban (Stephan et al., 2019), le premier taxon éponyme (Q. infectoria subsp. veneris) étant bien présent sur le territoire palestinien, où il est signalé par Zohary (1962) sous le nom de Q. boissieri ; voir aussi Liphschitz & Biger (1990).

Une végétation arbustive est associée à ce boisement (toujours sur neuf relevés) : Pistacia terebinthus V, Styrax officinalis IV, Rhamnus lycioides *graeca IV, Pistacia lentiscus III, Smilax aspera III, Asparagus acutifolius III, Phillyrea media III, Crataegus azarolus (photo 4) II, Rubia tenuifolia *t. II, Prasium majus II, Dioscorea communis II, Phlomis viscosa II, Clematis cirrhosa II, Calicotome villosa II, Bryonia syriaca I, Aristolochia sempervirens I, Ceratonia siliqua j I (photos in Zohary, 1962 : 105, 106). Un tel fourré se rattache encore au Ceratonio siliquae-Pistacion lentisci et aux Rubio tenuifoliae-Pistacietalia terebinthi et, en injectant cette liste de présence dans le tableau 33 de la synthèse des Pistacio-Rhamnetea alaterni (de Foucault, 2021b), il s’avère que cette combinaison floristique ne correspond à aucun syntaxon recensé. On définit donc ici le Styraco officinalis-Pistacietum terebinthi ass. nov. hoc loco, typus nominis hoc loco : composante arbustive du relevé IV du tableau in Eig (1933, Beih. Bot. Centralbl. 51 : 232, en remplaçant Pistacia palaestina par P. terebinthus).

Zohary (1962) apporte d’autres informations sur les boisements palestiniens ; à part les deux Quercus cités au-dessus, sont aussi évoqués Laurus nobilis, Pistacia atlantica ; dans notre synthèse de 2020b, on a émis l’hypothèse que ces forêts sempervirentes pourraient se rattacher à une classe est-méditerranéenne vicariante des Pino halepensis-Quercetea ilicis B. Foucault & Julve ex B. Foucault & Julve in B. Foucault 2020. Dans la partie méridionale de ce territoire, il existe des boisements d’affinités subtropicales à Vachellia gerrardi subsp. najdensis, V. tortilis subsp. raddiana, Senegalia laeta, Faidherbia albida (Fabaceae), Hyphaene thebaica (Arecaceae), Moringa peregrina (Moringaceae), Balanites aegyptiaca (Zygophyllaceae)…, présentant des affinités avec le Bauhinio rufescentis-Vachellion raddianae B. Foucault 2024 (de Foucault, 2024b). Au bord des cours d’eau, s’étendent des galeries de Tamarix jordanis (photo in Zohary, 1962 : 167, 171), T. meyeri, T. nilotica, T. tetragyna qui caractérisent peut-être une classe est-méditerranéenne vicariante des Nerio oleandri-Tamaricetea africanae Braun-Blanq. & O. Bolòs 1958.

Photo 4. Crataegus azarolus en fruit ; B. de Foucault, CC-BY-NC-ND.

5. Conclusion

Cette reprise d’un travail ancien sur un terrain encore assez peu connu au plan phytosociologique à la lumière d’une méthodologie plus moderne a donc permis de mettre en évidence un ordre, trois alliances et neuf associations nouveaux. La synthèse de Zohary (1962) offre aussi des pistes à explorer pour la suite, Par exemple, en p. 81 et 172-174 de son ouvrage, cet auteur évoque une sansouire du voisinage de la mer Morte à Suaeda palaestina, S. monoica, S. vermiculata, Soda rosmarinus, Caroxylon tetrandrum (= Salsola tetrandra), Atriplex halimus, Alhagi maurorum, Limonium pruinosum infiltrée de thérophytes tels que Mesembryanthemum nodiflorum, Spergularia diandra, Sphenopus divaricatus, Psylliostachys spicatus (= Limonium spicatum, Statice spicata), Tetradiclis salsa (Nitrariaceae), Bassia eriophora, Anthemis maris-mortui, sans aucun doute une végétation originale des Frankenietalia pulverulentae. On y relève aussi

• en p. 164, une végétation à Sporobolus minuartioides (= Crypsis minuartioides), Verbena supina, Heliotropium supinum, Pulicaria arabica, Glinus lotoides, Chrozophora plicata qui évoque la classe des Crypsietea aculeatae Vicherek 1973, nom muté ici en Sporoboletea aculeati nom. mut. hoc loco ;
• en p. 127, une végétation à Parietaria judaica, Hyoscyamus aureus, Antirrhinum siculum, Capparis spinosa aegyptia, affine de l’Hyoscyamo aurei-Podonosmetum orientalis (Brullo & Guarino, 1998 ; de Foucault et al., 2013), le second taxon éponyme étant bien présent sur le territoire palestinien, et un ourlet thérophytique à Theligonum cynocrambe, Cruciata articulata, Cicer pinnatifidum, Veronica cymbalaria, Vicia sericocarpa, Lathyrus fulvus;
• en p. 98 et 122, une végétation géophytique riche en Monocotylédones telles que Lilium candidum, Hyacinthus orientalis, Fritillaria persica, des Iris, Colchicum, Allium (dont dumetorum), Scilla, Bellevalia, Tulipa, Crocus, qui n’est pas sans évoquer la classe des Charybdido pancratii-Asphodeletea ramosi (de Foucault, 2024) ;
• en p. 164, une végétation hygrophile élevée, à valeur de mégaphorbiaie, avec Lythrum salicaria, Cynanchum acutum, Epilobium hirsutum, Lotus rectus, Eupatorium cannabinum, Convolvulus sepium, Saccharum spontaneum aegyptiacum… qui évoque fortement les Filipendulo ulmariae-Convolvuletea sepium Géhu & Géhu-Franck 1987 et le Loto recti-Rumicion conglomerati Gradstein & Smittenberg 1977.

On espère que cette synthèse pourra engendrer de nouveaux travaux sur ce terrain, quoique la géopolitique actuelle n’y soit guère favorable…