Carnets botaniques

Introduction

Dans le cadre d’un projet de stratégie de conservation de la flore régionale, le Conservatoire botanique national de Corse (CBNC) a réalisé une hiérarchisation des taxons selon trois critères (Piazza et al., 2021, 2022) : rareté biogéographique, rareté locale et menaces entraînant la vulnérabilité de l’habitat et/ou son artificialisation. L’application de ces critères à l’ensemble des taxons de la flore de Corse (hors taxons exotiques) a permis d’attribuer une note à chacun d’entre eux, allant de 15 pour les taxons à enjeu de conservation le plus fort à 3 pour les taxons à enjeu de conservation le plus faible. L’espèce annuelle Ononis diffusa (Fabaceae) a obtenu une note de vulnérabilité de 10 sur 15, ce qui la classe, selon la méthodologie retenue, dans les taxons à enjeu « fort ». Dans les étapes ultérieures de la stratégie, une action a été définie pour chaque taxon (Piazza et al., 2022). Pour O. diffusa, un « bilan stationnel » (note 1) a été préconisé. Ce travail a été réalisé en 2022-2023. Il a eu pour objectifs de rechercher et de vérifier l’état de ses sous-populations dans les différentes localités où il a été signalé. Cet article présente les principaux résultats d’un rapport détaillé (Piazza & Paradis, 2023).

Pour rappel, Ononis diffusa n’est pas un taxon protégé ou soumis à réglementation. Néanmoins, il est inscrit sur la liste des espèces déterminantes de l’inventaire des zones naturelles d’intérêt écologique, faunistique et floristique (ZNIEFF) pour la Corse. Il ne figure pas dans le tome 1 (espèces prioritaires) du Livre rouge de la flore menacée de France (Olivier et al., 1995), mais il est inscrit dans la liste de travail du futur tome 2 (espèces à surveiller). En ce qui concerne les évaluations UICN, O. diffusa est considéré comme vulnérable (VU) dans la Liste rouge des espèces menacées en France (UICN France et al., 2018 : D2, aire de moins de 20 km² ou nombre de stations inférieur ou égal à 5) et de préoccupation mineure (LC) dans la Liste rouge régionale de la flore vasculaire de Corse (Delage & Hugot, 2015).

1. Présentation d’Ononis diffusa

Taxonomie : Ononis diffusa Ten., 1815 (famille des Fabaceae Lindl., 1836).

Synonyme : O. serrata Forssk. subsp. diffusa (Ten.) Rouy ; Coulot et Rabaute (2013) donnent les dénominations de tous les synonymes, dont ceux des sous-espèces et des variétés, mais ces sous-espèces et variétés ne sont pas retenues actuellement.

Caryologie : 2n = 30 (Arrigoni, 2010 ; Coulot & Rabaute, 2013 ; Pignatti, 2017).

1.1. Description morphologique (Arrigoni, 2010 ; Coste, 1906 ; Coulot & Rabaute, 2013 ; Fayed et al., 2019 ; Jeanmonod & Gamisans, 2013 ; Pignatti, 1982, 2017 ; Tison & de Foucault, 2014 ; planches 1 à 3).

Thérophyte herbacée de 10 à 40 cm de hauteur, couchée-étalée, très pubescente-glanduleuse, non épineuse. Feuilles vertes, toutes trifoliolées (sauf juste sous et dans l’inflorescence où elles sont unifoliolées), à pétiole de 4-8 mm, à folioles elliptiques-oblongues de 12-25 × 3-7 mm, dentées en scie, les florales simples, bractéiformes ; stipules vertes glanduleuses, plus courtes que le pétiole, ovales, de 4-5 × 1,5 mm, à apex aigu, à bords denticulés, à 5 nervures saillantes, couvertes de poils glanduleux.

Inflorescence : grappe spiciforme à l’extrémité des rameaux, dense et feuillée plus ou moins allongée, comprenant 10-15 fleurs sessiles ou à pédicelle très court d’environ 1-2 mm de long.

Fleur : calice en cloche, de 6-9 mm, à poils glanduleux, à 5 sépales asymétriques à 3-5 nervures, plus longs que le tube ; corolle de 8-14 mm, dépassant le calice, à étendard rose, couvert de poils glanduleux et à ailes et carène roses ou blanchâtres.

Fruit et graines : gousse de 4,5-5,5 mm, non saillante, subglobuleuse à ovoïde, poilue-glanduleuse, à apex rostré ; graines peu nombreuses (2-4), suborbiculaires, de 1,7 × 1,5 mm, densément papilleuses, à testa noire.

Risque de confusion avec Ononis reclinata : il est possible que certaines mentions anciennes d’O. diffusa correspondent à O. reclinata, celui-ci pouvant vivre aussi sur les sables littoraux. Coulot et Rabaute (2013) ont précisé les différences entre ces deux taxons.

Planche 1. Aspect des formations à Ononis diffusa, Ostriconi, 10/05/2022 ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Planche 2. Ononis diffusa ; A à C : aspects de l’inflorescence ; D et E : aspects des feuilles ; Ostriconi, 10/05/2022 ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Planche 3. Ononis diffusa ; A : aspect d’un individu en fleurs et en début de fructification ; B, C et D : aspects des gousses ; Ostriconi, 10/05/2022 ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

1.2. Phénologie et reproduction

La plante effectue tout son cycle au printemps. Elle fleurit et fructifie en avril-mai, puis se dessèche et reste visible jusqu’à la fin juin, voire plus tard. La reproduction est uniquement sexuée. La pollinisation se fait probablement par les insectes.

1.3. Écologie, syntaxonomie et codes des habitats

Ononis diffusa se rencontre dans les pelouses à thérophytes, sur substrat sableux, principalement au sein de la végétation dunaire, mais également dans les pelouses des maquis proches du littoral. Il semble affectionner particulièrement les ouvertures dans les fruticées claires à Cistus salviifolius ou C. creticus et, dans l’Agriate, dans les fruticées basses et claires à Helichrysum italicum subsp. italicum ou à Ephedra distachya (Ostriconi), installées sur les dunes plus ou moins fixées. En Corse, l’altitude maximale où il a été observé est de 150 m, à l’extrémité nord-est des dunes de l’Ostriconi. Le taxon n’est jamais très éloigné de la mer et se trouve toujours sur des substrats sableux ou, plus rarement, arénacés. Il peut former des peuplements très denses, avec plusieurs centaines d’individus au mètre carré, notamment en rive droite du ruisseau de l’Ostriconi, à proximité de son embouchure.

Ononis diffusa est un constituant de certains groupements pionniers des Malcolmietalia ramosissimae. En suivant Bardat et al. (2004) et Reymann et al. (2016), l’inclusion syntaxonomique de ces groupements est la suivante :

Helianthemetea guttati (Braun-Blanq. ex Rivas Goday 1958) Rivas Goday & Rivas Mart. 1963

    Malcolmietalia ramosissimae Rivas Goday 1958

        Laguro ovati-Vulpion fasciculatae Géhu & Biondi 1994 (PVF : 32.0.2.0.2)

            Sileno sericeae-Vulpietum fasciculatae Paradis & Piazza 1992 (sur le site de Barcaggio dans le Cap Corse).

                  Sileno nicaeensis-Vulpietum fasciculatae (Paradis & Piazza 1991) Géhu & Biondi 1994, sous-assoc. à Ononis diffusa Piazza & Paradis 2002, sur les sites de la côte orientale et de l’Agriate.

Cette sous-association, typifiée in Piazza & Paradis (2002), avait d’abord été décrite sur le site de Ghignu-Punta Negra (Paradis & Piazza, 1999, tableau 13 et p. 168). Sur le site de l‘Ostriconi, un groupement à O. diffusa et Malcolmia ramosissima avait d’abord été décrit en 1991 (Paradis & Piazza, 1991, tableau 9 et p. 174).

Codes des habitats où il est présent.

Corine Biotope : 16.228 (Groupements dunaires à Malcolmia, Malcolmietalia).

Natura 2000 (EUR 28) : 2230 (Dunes avec pelouses des Malcolmietalia).

EUNIS : B1.48 (Communautés de thérophytes des sables dunaires profonds du domaine téthyen).

1.4. Chorologie

Chorologie générale (carte 1)

L’aire de répartition d’Ononis diffusa, absent du continent français, est centrée sur le pourtour méditerranéen : Afrique du Nord (du Maroc à l’Égypte), côtes de la péninsule Ibérique, sud de l’Italie et de la Grèce au Moyen-Orient. À l’ouest, elle s’étend vers le Portugal et la Macaronésie. Au sein de cette vaste aire de répartition, sa distribution est discontinue, avec une absence dans les îles Baléares, alors que le taxon est présent sur les autres grandes îles de la Méditerranée.

Carte 1. Chorologie générale d’Ononis diffusa (hors Macaronésie) ; CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Chorologie en Corse (planche 4)

En Corse, cette espèce rare a été notée pour la première fois par Soleirol en 1825, à l’Ostriconi (in Briquet, 1913). Depuis, O. diffusa a été signalé dans quatre secteurs géographiques : pointe du Cap Corse, côte orientale, région de Bonifacio et région de l’Agriate. La base de données du Conservatoire botanique national de Corse (abrégée ci-dessous en BDD-CBNC) indique toutes les mentions du taxon, qu’elles soient anciennes (et dans plusieurs cas non retrouvées) ou récentes.

. À la pointe du Cap Corse, O. diffusa a été noté sur les dunes de Barcaggio (commune d’Ersa ; Paradis & Tomasi, 1991 ; Paradis & Dutartre, 1992 ; Paradis et al., 2004) et retrouvé en 2023 (planche 4 : A).

. Sur la côte orientale, il a été indiqué en cinq endroits :

(i) près de l’étang de Biguglia (planche 4 : B1), avec plusieurs mentions anciennes mais peu précises, telles l’Arinella (commune de Bastia ; Salis-Marschlins, 1828 ; Mabille, 1868 ; Debeaux, 1868, in BDD-CBNC et herbier de Genève ; Shuttleworth, 1872 ; Sargnon, 1877 ; Boullu, 1877, in Briquet, 1913) et les alentours de l’embouchure de l’étang de Biguglia (commune de Furiani ; Lambinon, 1980, in BDD-CBNC et herbier de Genève) ;

(ii) sur la plage de San Pellegrino (commune de Penta-di-Casinca ; Dutartre, 1983, in Dutartre & Deschâtres, 1986 ; planche 4 : B2) ;

(iii) sur le cordon littoral de la plage de Pisonaccio, situé au droit du marais de Canniccia (commune de San Giuliano ; Delage, 2017, et Piazza, 2022, in BDD-CBNC) (planche 4 : B3) ;

(iv) près du lieu-dit Pianiccioli (commune de San Giuliano ; Delage, 2017, et Piazza, 2022, in BDD-CBNC) ;

(v) en rive gauche de l’Alesani (commune de San Giuliano ; Dutartre, 1991, in Paradis & Dutartre, 1992 ; Delage, 2017, et Piazza, 2022, in BDD-CBNC) (planche 4 : B4) ;

(vi) à Aleria, sans plus de précision (Grenier & Godron, 1847, in Briquet, 1913) (planche 4 : B5).

Lors des prospections de 2022, seules les trois sous-populations de San Giuliano ont été retrouvées.

. Dans la région de Bonifacio, O. diffusa a été signalé en deux endroits :

(i) sur le cordon littoral de l’étang de Canettu (Grenier & Godron, 1847, in Briquet, 1913 ; Deschâtres, 1981, in Dutartre & Deschâtres, 1986) (planche 4 : C1) ;

(ii) sur l’île Piana (Zevaco, 1967, in Zevaco, 1969) (planche 4 : C2).

Aucune station n’a été revue en 2022 et 2023

. Dans l’Agriate, O. diffusa a été noté en trois endroits :

(i) sur les dunes de l’Ostriconi (commune de Palasca), où il a été observé d’abord en 1825 par Soleirol (Briquet, 1913), puis par Bonfils en 1951, par Salabert en 1986 (BDD-CBNC, herbier Genève), par Paradis et Piazza en 1991 (Paradis & Piazza, 1991), par Paradis et al. en 2003 (Paradis et al., 2004) et par Piazza en 2022 (BDD-CBNC) (planche : D1) ;

(ii) sur les dunes de Ghignu-Punta Negra (commune de Santo-Pietro-di-Tenda), où il a été observé par Dutartre en 1983 (Dutartre & Deschâtres, 1986), par Jeanmonod & Zellweger en 1986 (BDD-CBNC, herbier de Genève), par Guyot en 1991, par Paradis & Piazza en 1993 (Paradis & Piazza, 1999), par Delage en 2010 et par Piazza en 2022 (BDD-CBNC) (planche 4 : D2) ;

(iii) à Saleccia (commune de Santo-Pietro-di-Tenda), où il a été observé par Dutartre en 1983 (Dutartre & Deschâtres, 1986) (planche 4 : D3). Il a également été recherché sur le cordon littoral de l’étang du Loto en 2023, mais sans succès.

Ainsi, dans l’Agriate, le taxon n’est actuellement connu que sur les sites de l’Ostriconi et de Ghignu-Punta Negra.

Planche 4. Localisation des stations historiques et actuelles d’Ononis diffusa en Corse ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

2. Bilan stationnel d’Ononis diffusa pour la Corse en 2022-2023

2.1. Méthodologie

Ononis diffusa, thérophyte à cycle printanier assez court, n’est visible que quelques mois par an, d’avril à fin juin. Aussi, le travail de terrain a été réalisé entre le 19 avril et le 26 juin 2022 et entre le 27 avril et le 22 mai 2023 par le CBNC pour l’ensemble des sites et avec le concours des agents de la Collectivité territoriale de Corse (CdC) pour le site de Ghignu-Punta Negra dans l’Agriate (tableau 1).

Tableau 1. Résumé des prospections en 2022 et 2023.

Toutes les stations anciennement signalées ont été visitées, à l’exception de celle de l’île Piana (Bonifacio), dont la flore et la végétation ont été étudiées récemment (Paradis et al., 1994 ; Piazza & Paradis, 2016). Quelques sites potentiellement favorables à la présence du taxon et situés sur les dunes de la côte orientale, dans la continuité de stations existantes, ont également été prospectés.

Localisation au GPS. Pour les petites sous-populations, chaque pied ou groupe de pieds a été pointé au GPS de façon à établir une cartographie précise de la répartition de l’espèce sur les sites. Pour les sous-populations les plus étendues en superficie et à forte densité d’individus, seuls les individus situés sur « l’enveloppe externe » de l’aire de présence du taxon ont été pointés, de manière à visualiser le contour des stations (planches 8 et 10).

Planche 8. Localisation, nombre d’individus et surface occupée par Ononis diffusa sur le site de l’Ostriconi (prospection du 11/05/2022) ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Planche 10. Localisation, nombre d’individus et surface occupée par Ononis diffusa sur le site de Ghignu-Punta Negra (prospection du 11/05/2022) ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Comptage des pieds. Dans les petites sous-populations (dunes de Barcaggio, Canniccia, Pianiccioli), le nombre d’individus a été compté avec précision. Cela n’a pas été possible pour les sous-populations où la densité des individus était trop importante pour permettre un comptage pied à pied (rive gauche de l’Alesani, Ostriconi, Ghignu-Punta Negra). Dans ce cas, le nombre d’individus a été estimé.

Relevés phytosociologiques. Treize relevés, réalisés suivant la méthode phytosociologique sigmatiste (Géhu & Rivas-Martínez, 1981), ont été effectués sur l’ensemble des sites de façon à mieux caractériser les habitats (tableau 2). Les coefficients de recouvrement (CR) ont été calculés en suivant la pratique habituelle (Vanden Berghen, 1982 ; Géhu, 2006) (note 2). Les espèces ont été déterminées avec les flores de Coste (1906), de Pignatti (2017), de Jeanmonod & Gamisans (2013) et de Tison & de Foucault (2014). La nomenclature suit TaxRef v. 16 (Gargominy et al., 2022). Lors de l’étude sur le terrain, les caractères concernant l’écologie, la biologie et la phénologie du taxon ont également été notés. Les supports topographiques utilisés ont été les cartes au 1/25 000 de l’IGN et les photos aériennes (IGN/CdC, 2019).

Tableau 2. Relevés phytosociologiques réalisés sur les sites à Ononis diffusa en 2022 et 2023.

2.2. Sites où Ononis diffusa n’a plus été observé

Malgré une prospection attentive, Ononis diffusa n’a pas été retrouvé sur les sites suivants :

• embouchure de l’étang de Biguglia (prospection, le 9 juin 2022, de la rive droite de l’embouchure, sur un linéaire d’environ 400 m),
• littoral de San Pellegrino (prospections, les 19 avril et le 2 juin 2022, d’un linéaire côtier de 2 km),
• Aleria (prospection, le 26 avril 2022, en rive gauche de l’embouchure du Tavignano d’un linéaire côtier de 1 km et en rive droite de l’embouchure du Tavignano, d’un linéaire côtier de 3 km),
• cordon littoral de Canettu, en face de l’étang de Canettu (Bonifacio) (prospections les 28 avril 2022 et 17 mai 2023, mais où seuls quelques dizaines de pieds d’Ononis reclinata ont été observés),
• dune de Saleccia et cordon de l’étang du Loto (prospections les 24 mai 2022 et 11 mai 2023, mais où seuls quelques pieds d’Ononis reclinata ont été observés).

Quant à l’îIe Piana (Bonifacio), elle n’a pas été prospectée en 2022 et 2023, mais sa flore et sa végétation ont fait l’objet de prospections assez récentes (Paradis et al., 1994 ; Piazza & Paradis, 2016) et le taxon avait alors été recherché sans succès. Comme à Canettu, Ononis reclinata y a été observé. Lanza et Poggesi (1986) avaient noté Ononis diffusa avec un point d’interrogation, sans doute pour signaler la donnée de Zevaco (1969).

2.3. Étude des sites où Ononis diffusa a été observé en 2022 et (ou) 2023

Cap Corse : dune de Barcaggio (commune de Rogliano) (photo 1 et planche 5)

O. diffusa n’a été observé, sur la dune de Barcaggio, qu’en 1990, en faible nombre, par Paradis & Tomasi (1991). Ces auteurs écrivent : « à l’intérieur du maquis recouvrant le sable des dunes anciennes, les nombreux sentiers montrent, en mai, un groupement à très faible recouvrement, avec Ononis reclinata… Notons en outre qu’on a trouvé dans la même position quelques pieds d’Ononis diffusa, espèce rare en Corse et non signalée ici». Cette mention sera reprise dans Paradis & Dutartre (1992) et Paradis et al. (2004), sans que l’espèce n’ait été revue.

Photo 1. Localisation, nombre d’individus et surface occupée par Ononis diffusa sur le site de Barcaggio (prospection du 10/05/2023) ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Planche 5. Aspect des formations à Ononis diffusa de Barcaggio (pointe du Cap Corse) (10/05/2023) ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Dans le cadre de cette étude, le site a été prospecté le 25 mai 2022. De nombreux O. reclinata ont été observés sur la dune et les sentiers, mais pas O. diffusa. La date de prospection ayant été un peu tardive, deux nouveaux passages ont été effectués sur le site, le 27 avril et le 10 mai 2023 (photo 1 ; tableau 1). A cette occasion, le taxon a été retrouvé.

Deux petits peuplements, notés « a » et « b » sur la photo 1, ont été observés dans la partie centrale du site. Ils se situent à l’arrière du cordon littoral, sur sable plus ou moins mobile, dans des zones très peu végétalisées : clairières dans le fourré littoral à Juniperus phoenicea subsp. turbinata et dans des maquis bas à Cistus creticus et Rosmarinus officinalis. Ces clairières sont dues à des impacts anthropiques.

Les relevés phytosociologiques 401 et 405 du tableau 2 montrent que le recouvrement de la végétation est très faible, entre 20 et 30 %, et que l’on ne trouve, à cette période de l’année, que très peu d’espèces compagnes. Un seul taxon est relativement abondant, Medicago littoralis. Bien que les espèces caractéristiques des pelouses littorales soient peu représentées, ces groupements à O. diffusa sont à classer dans le Sileno sericeae-Vulpietum fasciculatae.

La sous-population totale sur ce site est d’une centaine d’individus occupant une superficie de moins de 20 m² en deux endroits (photo 1) : « a », 60 individus, sur une surface inférieure à 10 m² ; « b », 40 individus, sur une surface inférieure à 10 m². Il s’agit donc d’une très petite sous-population, qui se maintient ici depuis plus de trente ans, malgré une fréquentation touristique importante durant la saison estivale et la présence, quasiment toute l’année, de bovins sur la plage et les dunes. Toutes ces perturbations d’origine anthropique et/ou naturelle permettent le maintien d’ouvertures favorables à l’installation et à la persistance d’O. diffusa. Il faudra néanmoins veiller à ce que ces perturbations restent modérées.

Le site bénéficie des protections réglementaires et foncières suivantes :

• il appartient au Conservatoire du littoral et est géré par les agents de la Collectivité de Corse ;
• il est situé sur la ZNIEFF de type I Zone humide d’Ersa-Barcaggio ;
• enfin, il se trouve dans le site Natura 2000 FR 9400568 Îles Finocchiarolla, Giraglia, Capense et Cap Corse.

Dans les années à venir, il conviendra d’effectuer de nouvelles prospections pour rechercher d’autres peuplements éventuels et pour suivre leur dynamique dans le temps.

Côte orientale : Pisonaccio (commune de San Giuliano ; planches 6 et 7)

Dutartre a observé Ononis diffusa sur le site de Pisonaccio en 1991 (in Paradis & Dutartre, 1992). Recherché ultérieurement par Delage en 2017, le taxon sera revu en rive gauche de l’embouchure de l’Alesani et, ponctuellement, en deux autres endroits situés au nord de cette rivière (planche 7).

De nouvelles prospections ont été réalisées le 30 mai 2022. Trois groupes d’individus, notés « a », « b » et « c » sur la planche 7, ont été observés. Ils se situent à l’arrière du cordon littoral, dans des milieux plus ou moins fermés, constitués de mosaïques entre des formations chaméphytiques à Cistus creticus (en mélange avec de nombreux pieds de l’hémicryptophyte Lomelosia rutifolia et du géophyte Asphodelus ramosus) et des pelouses littorales du Sileno nicaeensis-Vulpietum fasciculatae (planche 6 ; tableau 2, relevés 987, 1003). En dehors du groupe « c », situé en rive gauche de l’Alesani, les deux autres groupes se trouvent dans des milieux ayant tendance à se refermer, ce qui pourrait avoir un impact négatif pour le maintien du taxon.

Planche 6. Aspects des formations à Ononis diffusa sur la côte orientale (30/05/2022) ; A : marais de Canniccia, B : plage de Pisonaccio, C et D : rive gauche de l’Alesani ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Planche 7. Localisation, nombre d’individus et surface occupée par Ononis diffusa sur la côte orientale (prospection du 30/05/2022) ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Le nombre total d’individus est d’environ 1 000, étendus sur une superficie de moins de 0,5 ha : « a », 3 individus, sur une surface inférieure à 1 m² ; « b » ; 4 individus, sur une surface inférieure à 1 m² ;« c » : 1 000 individus, sur une surface de 0,5 ha. Il s’agit donc d’une petite sous-population, qui se maintient sur le site depuis au moins trente ans et qui ne semble pas menacée par les activités humaines. Le site ne bénéficie d’aucune protection foncière mais est classé en ZNIEFF de type I (Dune de Prunete et marais de Canniccia). L’absence de perturbations et la fermeture progressive du milieu par Cistus creticus, Lomelosia rutifolia et Asphodelus ramosus seront à surveiller dans les années à venir.

Région de l’Agriate

* Ostriconi (commune de Palasca) (planches 8 et 9 : A, B, C)

Ononis diffusa a été vu sur le site de l’Ostriconi de nombreuses fois depuis près de deux cents ans (1825, 1951, 1986, 1991, 2003).

En 2022, l’une de nous (CP) a prospecté l’ensemble du massif dunaire de l’Ostriconi. O. diffusa est présent sur le sable plus ou moins fixé, depuis l’arrière-dune, à l’ouest, jusqu’au sommet de la dune plaquée sur le substrat rocheux, jusqu’à environ 150 m d’altitude, à l’est (planche 8). Nous estimons que la sous-population comprend, en 2022, plus de 50 000 individus et s’étend sur une surface quasi continue de 26,6 ha. Il s’agit de la plus importante et de la plus étendue des sous-populations présentes en Corse. Les densités les plus faibles (quelques pieds par mètre carré) et les individus les plus petits se trouvent sur les parties hautes de la dune plaquée. Les densités les plus fortes (plusieurs centaines de pieds par mètre carré) et les individus les plus grands se trouvent dans des microdépressions dunaires et à proximité de la terminaison du ruisseau de l’Ostriconi, sur du sable peu tassé et donc à réserve hydrique printanière plus importante.

Planche 9. Aspects des formations à Ononis diffusa dans le nord-ouest de la Corse ; A, B, C : Ostriconi (24/05/2022) ; D, E, F : Ghignu (11/05/2022) ; C. Piazza, CBNC, CC-BY-NC-ND.

O. diffusa se situe principalement dans les zones ouvertes, ce qui est lié à son caractère de plante très héliophile (planche 9 : A, B, C). Comme nous l’avons précédemment signalé, le taxon fait partie de l’association printanière pionnière des pelouses littorales du Sileno nicaeensis-Vulpietum fasciculatae et il différencie la sous-association à Ononis diffusa, peuplant les sables non ou peu mobiles, subissant peu l’influence de la mer et moyennement riches en substances minérales (tableau 2, relevés 691, 693, 700, 706, 728 et 832). Ces pelouses colonisent les milieux ouverts au sein des groupements chaméphytiques, plus ou moins denses, à Ephedra distachya ou/et à Helichrysum italicum subsp. italicum et au sein de la junipéraie à Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa, végétation décrite par Paradis & Piazza (1991). En plus des espèces caractéristiques de l’association, on note, dans les relevés de végétation, la présence de thérophytes compagnes très fréquentes (Malcolmia ramosissima, Corynephorus articulatus, Rumex bucephalophorus) et, plus ponctuellement, celle de Phleum arenarium, thérophyte rare.

Protections. Le site bénéficie de nombreuses protections, car il est entièrement inclus dans les périmètres :

• du site Natura 2000 FR9400570 Agriate (arrêté du 3 août 2011, portant désignation du site Natura 2000 Agriate, zone spéciale de conservation) ;
• de la ZNIEFF 940004143 Dunes, plages et zones humides de l’Ostriconi depuis le 9 avril 2008 ;
• de l’arrêté préfectoral de protection de biotope (APPB) FR3800142 Étang de Foce et dunes de l’Ostriconi (arrêté n° 92-637, du 29 avril 1992).

Par ailleurs, près de la moitié orientale de la zone à O. diffusa est la propriété du Conservatoire du littoral (Cdl).

Menaces. La partie littorale du site (partie ouest) présente des signes de forte dégradation, avec (i) de vastes zones et couloirs de déflation, (ii) la quasi-disparition des oyats (Ammophila arenaria subsp. arundinacea) qui étaient abondants dans le passé (Paradis & Piazza, 1991) et (iii) la grande étendue d’un peuplement d’Eryngium maritimum, espèce non broutée par le bétail et qui se substitue aux plantes plus appétantes. Les impacts anthropiques passés (prélèvements de sable, passages de véhicules 4×4, surfréquentation estivale) et la consommation des oyats par des bovins à l’état sauvage sont vraisemblablement à l’origine de ces dégradations. De plus, celles-ci sont aujourd’hui amplifiées par des phénomènes naturels, tels les tempêtes et les vents violents qui provoquent l’érosion du littoral et les importants phénomènes de déflation.

Par contre, la population d’O. diffusa, située plus à l’intérieur des terres, ne semble actuellement pas menacée, car ces dégradations sont ici très minimes.

Il conviendrait, néanmoins, de compléter les acquisitions du Cdl, sur la partie ouest du site, de façon (i) à mettre en place des aménagements et un système de gestion permettant de restaurer les milieux dunaires et (ii) d’assurer la protection foncière de la totalité de la station à O. diffusa.

* Ghignu-Punta Negra (commune de Santo-Pietro-di-Tenda) (planches 10, D, E, F, et 11)

Le taxon est connu sur les dunes de Ghignu-Punta Negra depuis 1983 et a été revu en 1986, 1991, 1993 et 2010. En raison de l’éloignement du site et de sa faible accessibilité par voie terrestre, l’unique piste conduisant au site étant actuellement peu carrossable, le CBNC s’est rendu sur place, le 11 mai 2022, en bateau, avec les agents de la Collectivité territoriale de Corse (CdC).

Planche 10. Localisation, nombre d’individus et surface occupée par Ononis diffusa sur le site de Ghignu-Punta Negra (prospection du 11/05/2022) ; C. Piazza, CBNC (image sous licence CC-BY-NC-ND).

Nombre d’individus. Malgré une visite très courte, nous avons constaté qu’Ononis diffusa est abondant et présent aux points suivants (figure 12) :

(i) sur le sable plus ou moins fixé des langues sableuses situées dans des dépressions à l’arrière du cordon littoral de Ghignu et dans les ouvertures du fourré à Pistacia lentiscus dominant, avec environ une centaine d’individus, sur une surface de 0,35 ha ;

(ii)  sur le sable, de direction N-NE, plaqué sur le socle rocheux de la Punta Negra, avec plus de 5 000 individus sur une surface de 4,15 ha.

La sous-population occupe, au total, une surface d’environ 4,5 ha, avec un nombre d’individus de plus de 5 100 individus (tableau 1). Cette sous-population est donc, par ordre d’importance, la seconde de l’île.

Position du taxon dans les pelouses. Là encore, le taxon se trouve dans les pelouses littorales du Sileno nicaeensis-Vulpietum fasciculatae. Les relevés de végétation sont sensiblement identiques à ceux de l’Ostriconi (tableau 2, relevés 859, 866, 888), mais les différences suivantes sont à noter :

• rareté des thérophytes compagnes, avec en particulier la quasi-absence de Corynephorus articulatus dans les relevés ;
• au niveau des chaméphytes, absence d’Ephedra distachya, mais présence d’Helichrysum italicum subsp. italicum, comme à l’Ostriconi, et surtout abondance de Cistus creticus.

Absence de menaces. Aucune menace ne semble actuellement peser sur la station. Du fait de son isolement, ce site est relativement protégé des activités humaines. De plus, il bénéficie de mesures de protection car (i) il est entièrement inclus dans le périmètre du site Natura 2000 FR9400570 Agriate (arrêté du 3 août 2011, portant désignation du site Natura 2000 Agriate, zone spéciale de conservation) et (ii) il appartient, en totalité, au Conservatoire du littoral.

Conclusions

Les prospections de 2022-2023 permettent d’estimer à plus de 56 000 individus la population corse d’Ononis diffusa, sur une superficie de près de 32 ha (tableau 1). Sur les onze localités où le taxon a été signalé depuis 1825, cinq seulement ont été retrouvées en 2022-2023 : dune face au marais de Canniccia, sable de la rive gauche de l’Alesani, systèmes dunaires de l’Ostriconi, de Ghignu-Punta Negra et de Barcaggio. Ces cinq sous-populations paraissent relativement stables.

Concernant les six localités non retrouvées, certaines correspondent à des mentions bibliographiques anciennes et mal localisées, soit sur une commune (cas d’Aleria), soit d’une façon trop imprécise pour avoir une idée exacte de leur emplacement (cas de l’Arinella-embouchure de l’étang de Biguglia et de Saleccia). D’autres sont situées dans des zones perturbées par les actions anthropiques où le taxon pourrait avoir disparu (Arinella, San Pellegrino, Plage de Canettu). Une station (île Piana) n’a pu être recherchée en 2022 et 2023.

Dans la BDD-CBNC, le taxon est présent dans onze mailles de 5 km × 5 km, entre les années 1825 et 2021. Entre 2000 et 2021, période qui avait été retenue dans le cadre du travail du CBNC sur la stratégie de conservation « flore » pour la Corse, on ne dénombre que cinq mailles de présence, ce qui a contribué au classement du taxon dans la catégorie d’enjeu de conservation « fort ». Sur ces cinq mailles, toutes ont été retrouvées en 2022-2023 (planche 11). En prenant comme référence la période 1825-2023, soit l’ensemble des données (historiques et actuelles), le taxon aurait été classé dans une catégorie d’enjeu de conservation moindre (enjeu « modéré »). Par contre, les données de 2022-2023 confirment le classement du taxon en enjeu de conservation « fort » pour la Corse. Il n’entre pas dans la catégorie d’enjeu « très fort », car il ne s’agit pas d’un taxon endémique. En revanche, ses sous-populations sont peu nombreuses et, avec le changement climatique, ses habitats, tous situés sur les sables dunaires, sont considérés comme vulnérables.

Planche 11. Évolution des connaissances sur le nombre de mailles de 5 km × 5 km présentant Ononis diffusa ; A : 1825-2021 (onze mailles), B : 2000-2021 (cinq mailles), C : 2022-2023 (cinq mailles).

Trois des cinq sites où le taxon a été vu en 2022-2023 bénéficient de mesures de protection réglementaire et/ou foncière (Ostriconi, Ghignu-Punta Negra et Barcaggio). Les deux autres sont intégrés dans le périmètre d’une ZNIEFF de type I. Aucune menace active n’a été relevée sur les sites de présence du taxon et l’espèce semble assez dynamique. Néanmoins, nous proposons de poursuivre le suivi sur plusieurs années pour notamment :

• rechercher les stations où l’espèce n’a pas été revue en 2022-2023 (Arinella, San Pellegrino, Aleria, Plage de Canettu, île Piana, Saleccia),
• étudier la dynamique des sous-populations, surtout celle des plus petites,
• surveiller l’éventuelle fermeture du milieu sur les sites de la côte orientale,
• surveiller l’impact de la fréquentation et du bétail à Barcaggio.

Enfin, une inscription du taxon sur la liste des espèces protégées serait également à envisager.

Note 1.

« Bilan stationnel (site inventory) d’un taxon, des taxons ou d’une communauté végétale : méthode d’inventaires spécifiques de terrain pour toutes les stations avérées et historiques, ou pour un nombre représentatif de stations (si n > 20), avec relevé des informations précises sur l’état des populations ou des communautés végétales (Le Berre et al., 2019). Cet état des lieux sert également à évaluer l’état de conservation d’une espèce ou d’une communauté végétale ». (RESEDA-FLORE, 2019).

Note 2.

Les coefficients de recouvrement (CR) ont été légèrement modifiés pour les coefficients 2a et 2b, c’est-à-dire en donnant les valeurs suivantes (quantités moyennes) aux coefficients d’abondance-dominance : 5 = 87,5 ; 4 = 62,5 ; 3 = 37,5 ; 2b = 18,5 ; 2a = 8,5 ; 1 = 2,5 ; + = 0,2 ; r = 0,1. Ainsi, dans chaque relevé, la quantité moyenne des coefficients d’abondance-dominance a été additionnée, pour chacun des taxons, et la somme obtenue a été divisée par le nombre total des relevés du tableau, puis multipliée par 100 pour obtenir le CR.