Carnets botaniques

1. Introduction

Le genre Orchis a été créé par Linnaeus (1753). Depuis et jusqu’à la fin du siècle dernier, certains taxons inclus par Linnaeus dans son genre Orchis ont été répartis dans quinze nouveaux genres : Anacamptis, Anteriorchis, Barlia, Coeloglossum, Comperia, Dactylorhiza, Gymnadenia, Habenaria, Himantoglossum, Limodorum, Neotinea, Platanthera, Steveniella, Traunsteinera et Vermeulenia.

Lindley (1834, 1835) a établi les prémices d’une classification en créant des sections, suivi en cela par Reichenbach (1851). Parlatore (1860 : 457-512) et Camus (1908, 1927-1929) reprennent le modus operandi de Reichenbach. Schlechter, Nevski ou Vermeulen n’ont pas apporté d’améliorations majeures à cette classification, sauf quelques légers changements.

Klein (1989, 2004) a initié de véritables changements. Il est le premier à poser la question de savoir si la tendance à l’hybridation suffit à elle seule à établir une classification biologique naturelle du genre Orchis. Klein (2004) a jeté la première base en proposant quatre sections dans le genre Orchis. La section Platycheilae, qui comprend les sous-sections Papilionaceae, Saccatae, Coriophorae, Laxiflorae et Moriones, dont tous les taxons possèdent 2n = 36 et diffèrent des taxons des trois autres sections, Dipterocheilae, Orchis et Galericulatae, dont tous les taxons possèdent 2n = 42.

Avec Baumann & Lorenz (2006), un concept émerge : selon leurs recherches le genre Orchis est constitué de neuf sections. Ils énumèrent à ce moment-là les divisions du genre Orchis élaborées par les auteurs précédents. Et l’on peut se rendre compte que nombreuses sont celles qui sont invalides. Baumann et Lorenz proposent une classification du genre Orchis en sections naturelles basée sur des observations morphologiques.

À la fin du siècle dernier et au début du nôtre, d’autres taxons inclus par Linnaeus dans son genre Orchis ont été répartis dans les genres Anacamptis et Neotinea de façon inadéquate, avec l’intention délibérée de ne pas être en conformité avec le Code de botanique. Transférer les taxons au sein de genres dans lesquels ils sont considérés comme étrangers, ou du moins malvenus, n’est pas une solution du point de vue de la botanique. Dans une classification qui devenait absurde, Tyteca et Klein (2008) ont remis à l’ordre du jour la pensée et les propositions de Lindley (1834, 1835) et de Reichenbach (1851). Leur proposition n’est d’ailleurs pas en désaccord avec les résultats de ce que l’on peut succinctement nommer résultats des recherches génétiques.

Delforge (2009) et Kreutz (2024) proposent de ranger les taxons dans les genres Anteriorchis, Paludorchis et Vermeulenia. Ce faisant, les hybrides se retrouvent dans vingt-neuf nothogenres. Il est à noter que le genre Paludorchis est un synonyme du genre Rauranita (Grelet, 1894). La répartition des taxons, qui pourraient ou devraient se trouver dans le genre Herorchis, dans ces genres permet de créer de nombreuses combinaisons. Kreutz (2024) n’a pas conservé de taxons dans le genre Anacamptis, ce qui n’était pas botaniquement acceptable. Mais il a conservé les genres Anteriorchis, Paludorchis et Vermeulenia.

Les critiques n’ont pas manqué pour démontrer les incohérences et le manque de fiabilité de certains résultats des analyses génétiques. Les cladogrammes générés par cette méthode sont différents selon l’équipe qui les produit. Les résultats de cette méthode sont liés à plusieurs facteurs : la détermination erronée des échantillons récoltés, la technique génétique utilisée et l’interprétation qui en est faite.

Dans la continuité de la vision de Lindley et de Reichenbach, mise à jour par Tyteca & Klein (2008), il est préférable que tous ces taxons soient rangés dans le genre Herorchis. Plutôt que celle de Schlechter (1926) revisitée par Baumann & Lorenz (2006), je propose ici une autre vision, toujours en accord avec Lindley (1830-1840) et Reichenbach (1851), ainsi qu’avec les résultats de l’équipe napolitaine de Cozzolino (Cozzolino et al., 1998, 2001, 2004) pour parfaire ce que Tyteca et Klein ont ébauché. Tous les taxons que je propose de combiner dans le genre Herorchis s’hybrident entre eux ou avec les représentants des genres Anacamptis et Serapias, ce qu’ils ne produisent pas avec les taxons des genres Androrchis, Odontorchis, Orchis et Neotinea par exemple, à mon avis. Les conceptions cladistique et phénétique (figures 1 à 4) montrent la place du genre Herorchis selon Cozzolino et al. (1998, 2001), Klein (1989) et Tyteca & Klein (2008).

Figure 1. Les deux cladogrammes (a, b) les plus parcimonieux obtenus à partir d'une analyse basée sur l’ADN chloroplastique ; les nombres le long des branches représentent les synapomorphies de chaque clade ; les homoplasies sont indiquées entre parenthèses ; les changements de caractères équivoques ont été reconstruits à l'aide du modèle de transformation retardée ; d’après Cozzolino et al. (1998 : 83).

Figure 2. Arbre de consensus de la règle majoritaire obtenu par une opération d'amorçage de la matrice originale ; les nombres le long des branches indiquent combien de fois sur 1 000 chaque clade apparaît dans l'analyse du processus ; les branches représentées moins de 50 % des fois ont été réduites ; d’après Cozzolino et al. (2001 : 96).

Figure 3. Schéma de conception des techniques d'hybridation ; d’après Klein (1989 : 13).

Figure 4. Situation d'Orchis s.l. et des genres satellites, prenant en compte les hybrides observés sur le terrain et la plupart des nombres chromosomiques observés actuellement ; les flèches pleines avec un « X » indiquent les hybrides confirmés ; les flèches en pointillés (avec un « ? ») indiquent les occurrences d'hybrides douteuses ; d’après Tyteca & Klein (2008 : 509).

2. Le genre Herorchis

2.1. Les taxons existants du genre Herorchis

Le nombre de combinaisons dans le genre Herorchis s’élève à 38, réparties en 22 espèces, 7 sous-espèces, 4 variétés, une forme et trois hybrides, pour un total de 32 taxons de rang inférieur au genre.

2.2. Nouvelles combinaisons dans le genre Herorchis

Herorchis alibertis (G. Kretzschmar & H. Kretzschmar) Soca, comb. et stat. nov.

basion. : Orchis papilionacea subsp. alibertis G. Kretzschmar & H. Kretzschmar, Ber. Arbeitskreis. Heimische Orchid. 18 (1): 130, 2001.

Herorchis balcanica (H. Baumann & R. Lorenz) Soca, comb. et stat. nov.

basion. : Orchis papilionacea subsp. balcanica H. Baumann & R. Lorenz, J. Eur. Orch. 37 (4): 954 (-955, 966-967, 970; figs. 8, 16), 2005.

Herorchis caspia (Trautv.) Soca, comb. nov. (*1)

basion. : Orchis caspia Trautv., Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada 2 : 484, 1873.

Herorchis expansa (Ten.) Soca, comb. nov.

basion. : Orchis expansa Ten., Ind. Sem. Hort. Neap. (1829) 17, et Syll. 455, 1830.

Herorchis fragrans (Pollini) Soca, comb. nov.

basion. : Orchis fragrans Pollini, Elem. Bot. 2 : 155-157, 1811.

Herorchis grandiflora (Boiss.) Soca, comb. et stat. nov.

basion. : Orchis papilionacea L. var. grandiflora Boiss., Voy. Bot. Espagne 2 : 592-593, 1842.

Herorchis heroica (E.D. Clarke) Soca, comb. nov.

basion. : Orchis heroica E.D. Clarke, Travels Eur. Asia & Africa 2 (1) : 71, 1814.

Herorchis martrinii (Timb.-Lagr.) Soca, comb. nov.

basion. : Orchis martrinii Timb.-Lagr., Bull. Soc. Bot. France 3 (2) : 92, 1856.

Herorchis messenica (Renz) Soca, comb. et stat. nov.

basion. : Orchis papilionacea var. messenica Renz, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 25 : 243, 1928.

Herorchis palaestina (B. Baumann & R. Lorenz) Soca, comb. et stat. nov.

basion. : Orchis papilionacea subsp. palaestina B. Baumann & R. Lorenz, J. Eur. Orch. 37 (4) : 960 (966-967, 974; figs. 10, 20), 2005.

Herorchis vexillifera (Terraciano) Soca, comb. et stat. nov.

basion. : Orchis papilionacea L. f. vexillifera Terraciano, Bull. Soc. Bot. Ital. 23, 1910.

3. Les hybrides du genre Herorchis

3.1. Ceux déjà décrits

Herorchis ×sciathia (Biel) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 29, 2009 [Herorchis boryi (Rchb. f.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis picta (Loisel.) P. Delforge]

Herorchis ×cortesii (E.G. Camus & A. Camus) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 29, 2009 [Herorchis longicornu (Poir.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein] erreur de citation des parents (Herorchis morio × Herorchis picta) [Camus = O. longicornu × morio]

Herorchis ×heraclea (Verg.) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 29, 2009, [Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis picta (Loisel.) P. Delforge]

L’hybride Orchis sancta L. × Orchis coriophora L. subsp. fragrans (Pollini) K. Richt. [Orchis ×kallithea E. Klein, Die Orchidee 24 (5) : 210, 1973], mais le type n’est pas cité.

3.2. Nouvelles combinaisons

Lorsqu’aucun auteur ayant étudié le genre Herorchis et les trois genres Anteriorchis, Paludorchis et Vermeulenia n’a jugé devoir élever les taxons au rang spécifique, j’ai poursuivi la même façon de traiter les taxons. Je n’ai donc pas considéré les taxons n’ayant eu droit qu’à des combinaisons infra le rang spécifique, il est inutile de les considérer, n’ayant aucun intérêt botanique. Par contre lorsqu’un auteur a considéré que le rang à attribuer était le rang spécifique dans un autre des trois genres (Anteriorchis, Paludorchis et Vermeulenia), je pense qu’il est nécessaire de le combiner pour l’inclure dans le genre Herorchis. Il n’est pas question ici de la pratique d’utiliser le genre Anacamptis comme rebut du genre Orchis.

Herorchis ×paparistoi (Gölz & H.R. Reinhard) Soca, comb. nov.

Herorchis albanica (Gölz & H.R. Reinhard) Soca × Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein

Basion. : Orchis ×paparistoi Gölz & H.R. Reinhard, Mitteilungsbl. Arbeitskreis Heimische Orchid. Baden-Württemberg 16 (2) : 231, 1984, as ‘paparisti‘.

Herorchis ×eccarii (H. Kretzschmar & G. Kretzschmar) Soca, comb. nov.

Herorchis boryi (Rchb. f.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis fragrans (Pollini) Soca

basion. : Anacamptis ×eccarii H. Kretzschmar & G. Kretzschmar, Ber. Arbeitskreis. Heimische Orchid. 22 (2) : 12 (9-13; figs. 1,4), (2005) 2006.

Herorchis ×gerakarionis (Faller & Kreutz) Soca, comb. nov.

Herorchis boryi (Rchb. f.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×gerakarionis Faller & Kreutz, Mitteilungsbl. Arbeitskreis Heimische Orchid. Baden-Württemberg 22 (2) : 365, 1990.

Herorchis ×lasithica (Renz) Soca, comb. nov.

Herorchis boryi (Rchb. f.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×lasithica Renz, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 28 : 241, Taf. CVIII, f. 5, 1930.

Herorchis ×kusadasiensis (B. Baumann & H. Baumann) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis caspia (Trautv.) Soca × Herorchis heroica (E.D. Clarke) Soca

basion. : Orchis ×gennarii Rchb. f. nothosubsp. kusadasiensis B. Baumann & H. Baumann, J. Eur. Orch. 37 (4) : 961 (fig. 4), 2005.

Herorchis ×feinbruniae (H. Baumann & Dafni) Soca, comb. nov.

Herorchis caspia (Trautv.) Soca × Herorchis israelitica (H. Baumann & Dafni) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×feinbruniae H. Baumann & Dafni, Mitteilungsbl. Arbeitskreis Heimische Orchid. Baden-Württemberg 11 (4) : 266, 1979.

Herorchis ×apolonana (B. Baumann & H. Baumann) Soca, comb. nov.

Herorchis caspia (Trautv.) Soca × Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×alata Fleury nothosubsp. apolonana B. Baumann & H. Baumann, J. Eur. Orch. 38 (3) : 537 (536; Abb. 3, Abb. 11 fig 11), 2006.

Herorchis ×orientecaucasica (B. Baumann, H. Baumann, R. Lorenz & Ruedi Peter) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis caspia (Trautv.) Soca × Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×gennarii Rchb. f. nothosubsp. orientecaucasica B. Baumann, H. Baumann, R. Lorenz & Ruedi Peter, J. Eur. Orch. 35 (1) : 192, 2003.

Herorchis ×semisaccata (E.G.Camus) Soca, comb. nov.

Herorchis champagneuxii (Barnéoud) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis collina (Banks & Sol.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×semisaccata E.G. Camus, Bergon & A. Camus, Monogr. Orchid. : 217, 1908.

Herorchis ×rayyana (Robles, D. Quintana & M. Becerra) Soca, comb. nov.

Herorchis champagneuxii (Barnéoud) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Anacamptis ×rayyana Robles, D. Quintana & M. Becerra, Acta Bot. Malac. 45 : 132, 2020.

Herorchis ×romerae (J.L. Hervás) Soca, comb. nov.

Herorchis champagneuxii (Barnéoud) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×romerae J.L. Hervás, Micobotánica- Jaen 13 (3) : 94, 2018.

Herorchis ×subpapilionacea (R. Lopes) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis champagneuxii (Barnéoud) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×gennarii Rchb. f. nm. subpapilionacea R. Lopes, Bol. Soc. Brot., ser. 2, 54 : 306, 1981.

Herorchis ×albertii (A. Camus) Soca, comb. nov.

Herorchis champagneuxii (Barnéoud) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis picta (Loisel.) P. Delforge

basion. : Orchis ×albertii A. Camus, Riviera Sci., 13 : 72, 1926.

Herorchis ×solanoi (Serra & López Esp.) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis collina (Banks & Sol.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis grandiflora (Boiss.) Soca

basion. : Anacamptis ×dafnii (Wolfg. Schmidt & R. Luz) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr. nothosubsp. solanoi Serra & López Esp., Anales Jard. Bot. Madrid 75 (1), e065: 3. 2018 [epublished 2 mars 2018].

Herorchis ×santamariotae (Galesi & M.P. Grasso) Soca, comb. nov.

Herorchis collina (Banks & Sol.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis longicornu (Poir.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis × santamariotae Galesi & M.P. Grasso, Naturalistes Belges 73 (3) : 106, 1992.

Herorchis ×murgiana (Medagli, D’Emerico, Ruggiero & Bianco) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis collina (Banks & Sol.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis × semisaccata E.G. Camus nothosubsp. murgiana Medagli, D’Emerico, Ruggiero & Bianco, Mitteilungsbl. Arbeitskreis Heimische Orchid. Baden-Württemberg 25 (3) : 349, 1993.

Herorchis ×dafnii (Wolfg. Schmidt & R. Luz) Soca, comb. nov.

Herorchis collina (Banks & Sol.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×dafnii Wolfg. Schmidt & R. Luz, Mitteilungsbl. Arbeitskrreis Heimische Orchid. Baden-Württemberg 13 (4) : 451, 1981.

Herorchis ×panii (Licheri & Biagioli) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis collina (Banks & Sol.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis vexillifera (Terraciano) Soca

basion. : Anacamptis ×dafnii (Wolfg. Schmidt & R. Luz) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr. nothovar. panii Licheri & Biagioli, GIROS Orch. Spont. Eur. 64 (1) : 41, 44-45, 2021.

Herorchis ×reinhardii (Ugr. ex E.G. Camus) Soca, comb. nov.

Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis elegans (Heuff.) D. Tyteca & E. Klein

basion : Orchis reinhardii K. Ougrinsk. ex E.G. Camus, Bergon & A. Camus, Monogr. Orchid. : 230, 1908.

Herorchis ×alatoides (Gadeceau) Soca, comb. nov.

Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein.

basion. : Orchis ×alatoides Gadeceau, Bull. Soc. Bot. France 34 : 163 (162), 1887.

Herorchis ×olida (Bréb.) Soca, comb. nov.

Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×olida Bréb., Fl. Normandie, éd. 2 : 257-258, 1849.

Herorchis ×timbalii (Velen.) Soca, comb. nov.

Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis palustris (Jacq.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×timbalii Velen., Sitzungsber. Königl. Böhm. Ges. Wiss. Prag 1 : 254 (-256; figs. 4-6), 1882.

Herorchis ×menosii (Chr. Bernard & G. Fabre) Soca, comb. nov.

Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×menosii Chr. Bernard & G. Fabre, L’Orchidophile 18 (78) : 1345, 1987.

Herorchis ×ugrinskyana (Soó) Soca, comb. nov.

Herorchis fragrans (Pollini) Soca × Herorchis elegans (Heuff.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×ugrinskyana Soó in G. Keller & Soó, Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 2 : 186, 1932.

Herorchis ×bicknellii (E.G. Camus, Bergon & A. Camus) Soca, comb. nov.

Herorchis fragrans (Pollini) Soca × Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×bicknellii E.G. Camus, Bergon & A. Camus, Monogr. Orchid. Eur. : 230, 1908.

Herorchis ×darcissii (Murr) Soca, comb. nov.

Herorchis fragrans (Pollini) Soca × Herorchis picta (Loisel.) P. Delforge

basion. : Orchis ×darcissii Murr ex Dalla Torre & Sarnth., Fl. Tirol 6 (1) : 505, 1906.

Herorchis ×albuferensis (R.M. Bateman) Soca, comb. nov.

Herorchis fragrans (Pollini) Soca × Herorchis robusta (T. Stephenson) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Anacamptis ×albuferensis R.M. Bateman, Taxon 53 (1) : 53, 2004.

Herorchis ×basilii (Biagioli, Licheri & Medau) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis fragrans (Pollini) Soca × Herorchis vexillifera (Terraciano) Soca

basion. : Anacamptis ×menosii (Chr. Bernard & G. Favre) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr. nothovar. basilii Biagioli, Licheri & Medau, GIROS Orch. Spont. Eur. 68 (1) : 97, 2025, nom d’auteur erroné.

Herorchis ×meknesiana (B. Baumann & H. Baumann) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis grandiflora (Boiss.) Soca × Herorchis tlemcenensis (Batt.) Kreutz

basion. : Orchis gennarii Rchb. f. nothosubsp. meknesiana B. Baumann & H. Baumann, J. Eur. Orch. 38 (3) : 538 (537-539; Abb. 4, Abb. 11 fig. 8), 2006.

Herorchis ×sarcidani (Scrugli & M.P. Grasso) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis longicornu (Poir.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×sarcidani Scrugli & M.P. Grasso, Webbia 40 (2) : 290, 1986.

Herorchis ×alata (Fleury) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein.

basion. : Orchis ×alata Fleury, Orchidées Env. Rennes 17, 1819.

Herorchis ×lloydiana (Rouy) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis palustris (Jacq.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis lloydiana Rouy, Fl. France 13 : 171, 1912.

Herorchis ×caccabaria (Verg.) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis caccabaria Verg., Bull. Soc. Bot. France 54 : 603, 1908.

Herorchis ×bornemannii (Asch.) Soca, comb. nov.

Herorchis longicornu (Poir.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×bornemannii Asch., Oesterr. Bot. Z. 15 (3) : 70, 1865.

Herorchis ×litardierei (Ruppert & Lebrun) Soca, comb. nov.

Herorchis longicornu (Poir.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis picta (Loisel.) P. Delforge

basion. : Orchis ×litardierei Ruppert & Lebrun, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 35 : 104, 1934.

Herorchis ×genevensis (Chenev.) Soca, comb. nov.

Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis palustris (Jacq.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×genevensis Chenevard, Bull. Trav. Soc. Bot. Genève 9 : 119, 1898.

Herorchis ×gennarii (Rchb.f.) Soca, comb. nov.

Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×gennarii Rchb. f., Icon. Fl. Germ. Helv. (H.G.L. Reichenbach) 13-14 : 172, 1851.

Herorchis ×yvesii (Verg.) Soca, comb. nov.

Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis picta (Loisel.) P. Delforge

basion. : Orchis ×yvesii Verg., Bull. Soc. Bot. France 54 (7) : 600, 1908.

Herorchis ×choirokitiana (Kreutz & Scraton) Soca, comb. nov.

Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein × Herorchis syriaca (Boiss. ex H. Baumann & Künkele) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Orchis ×choirokitiana Kreutz & Scraton, J. Eur. Orch. 34 (4) : 816, 2002.

4. Le nothogenre Anacampterorchis

4.1. Combinaisons existantes dans le nothogenre Anacampterorchis

×Anacampterorchis laniccae (Braun-Blanq.,) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 31, 2009.

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. × Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein

×Anacampterorchis galloprovinciana (B. Baumann & H. Baumann) P. Delforge, Guide Orchid. France, Suisse Benelux, ed. 3 : 352, 2021.

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. × Herorchis picta (Loisel.) P. Delforge

4.2. Nouvelles combinaisons dans le nothogenre Anacampterorchis

×Anacampterorchis ticinensis (Gsell) Soca, comb. nov.

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. × Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : ×Anacamptorchis ticinensis Gsell, Boll. Soc. Ticinese Sci. Nat. 43 : 74 (71-74), 1948.

×Anacampterorchis simorrensis (E.G. Camus) Soca, comb. nov.

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. × Herorchis fragrans (Pollini) Soca

basion. : ×Anacamptorchis simorrensis E. G.Camus, Monogr. Orchid. 95, 1908.

×Anacampterorchis larzacensis (H. Kurze & O. Kurze) Soca, comb. nov.

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. × Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : × Anacamptorchis larzacensis H. Kurze & O. Kurze, Mitteilungsbl. Arbeitskreis Heimische Orchid. Baden-Württemberg 22 (4) : 742, 1990.

×Anacampterorchis duquesnei (Rchb. f.) Soca, comb. nov.

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. × Herorchis palustris (Jacq.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : Aceras duquesnei Rchb. f., Icon. Fl. Germ. Helv. 13-14 : 171, 1851.

×Anacampterorchis vanlookenii (Chr. Bernard & G. Fabre) Soca, comb. nov.

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. × Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : ×Anacamptorchis vanlookenii Chr. Bernard & G. Fabre, L’Orchidophile 18 (78) : 1345, 1987, as ‘van lookenii‘.

×Anacampterorchis lesbiensis (Biel) Soca, comb. nov.

Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. × Herorchis sancta (L.) D. Tyteca & E. Klein

basion. : ×Anacamptorchis lesbiensis Biel, J. Eur. Orch. 30 (2) : 276, 1998.

5. Le nothogenre Herorchiserapias

5.1. Taxa existants dans le nothogenre Herorchiserapias

×Herorchiserapias P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 30, 2009.

×Herorchiserapias maura (Schrenk) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis champagneuxii × Serapias neglecta]

×Herorchiserapias rana (Frosch) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis longicornu × Serapias lingua]

×Herorchiserapias capitata (de Laramb. ex E.G. Camus) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis morio × Serapias lingua]

×Herorchiserapias bevilacquae (Penz.) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis morio × Serapias neglecta]

×Herorchiserapias fontanae (Rigo & Goiran) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis morio × Serapias vomeracea]

×Herorchiserapias ducoroniae (P. Delforge) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis picta × Serapias apulica]

×Herorchiserapias erhardtiana (K. Lorenz & R. Lorenz) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis picta × Serapias bergonii]

×Herorchiserapias correvonii (A. Camus) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis picta × Serapias lingua]

×Herorchiserapias sonii (M. Hirth & H. Spaeth) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis picta × Serapias orientalis]

×Herorchiserapias garbariorum (Murr) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009 [Herorchis picta × Serapias vomeracea]

5.2. Combinaisons nouvelles dans le nothogenre Herorchiserapias

×Herorchiserapias nelsoniana (Bianco, D’Emerico, Medagli & Ruggiero) Soca, comb. nov.

Herorchis collina (Banks & Sol.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias parviflora Parl.

basion. : ×Orchiserapias nelsoniana Bianco, D’Emerico, Medagli & Ruggiero, Webbia 44 (2) : 319, 1990.

×Herorchiserapias duffortii (E.G. Camus) Soca, comb. nov.

Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias lingua L.

basion. : ×Orchiserapias duffortii E.G. Camus, [Monogr. Orch. : 68, 1908, emend. E.G. Camus, Icon. Orch. Eur. texte 1 : 109, 1927.

×Herorchiserapias tommasinii (Kern.) Soca, comb. nov.

Herorchis coriophora (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias vomeracea (Burm. f.) Briq.

basion. : Serapias ×tommasinii A. Kerner, Ver. Zool. Bot. Ges. Wien 15 : 231, 1865.

×Herorchiserapias cytherea (B. Baumann & H. Baumann) Soca, comb. nov.

Herorchis expansa (Ten.) Soca × Serapias moreana (H. Baumann & R. Lorenz) Kreutz

basion. : ×Orchiserapias cytherea B. Baumann & H. Baumann, J. Eur. Orch. 38 (3) : 545 (544; Abb. 9-10, Abb. 13 fig. 2), 2006.

×Herorchiserapias annarellae (Licheri & Medau) Soca, comb. nov.

Herorchis fragrans (Pollini) Soca × Serapias lingua L.

basion. : ×Serapicamptis annarellae Licheri & Medau, GIROS Orch. Spont. Eur. 66 (2) : 340, 2023.

×Herorchiserapias andaluciana (B. Baumann & H. Baumann) Soca, comb. nov.

Herorchis fragrans (Pollini) Soca × Serapias parviflora Parl.

basion. : ×Orchiserapias andaluciana B. Baumann & H. Baumann, J. Eur. Orch. 38 (3) : 543 (542-544; Abb. 7-8, Abb. 12 fig. 8), 2006.

×Herorchiserapias nouletii (Rouy) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias cordigera L.

basion. : Serapias ×nouletii Rouy, Bull. Soc. Bot. France 36 : 342, 1889.

×Herorchiserapias timbalii (K. Richt.) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias lingua L.

basion. : Serapias ×timbalii K. Richt., Pl. Eur. 1 : 275, 1890.

×Herorchiserapias pisanensis (Godfery) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias neglecta De Not.

basion. : ×Orchiserapias pisanensis Godfery, Orchid Rev. 33 : 326, 1925.

×Herorchiserapias cirrasiana (Sotgiu & Porcu) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias nurrica Corrias

basion. : ×Serapicamptis cirrasiana Sotgiu & Porcu, GIROS Orch. Spont. Eur. 68 (1) : 105, 2025.

×Herorchiserapias anatolica (Renz & Taubenheim) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias orientalis (Greuter) H. Baumann & Künkele

basion. : ×Orchiserapias anatolica Renz & Taubenheim, Die Orchidee 32 (4) : 148, 1981.

×Herorchiserapias rousii (Dupuy) Soca, comb. nov.

Herorchis laxiflora (Lam.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias vomeracea (Burm. f.) Briq.

basion. : Serapias ×rousii Dupuy, Mém. bot. accomp. fl. stat. chemins de fer midí Gers : 256, 1868.

×Herorchiserapias santulussurgensis (Sotgiu & Porcu) Soca, comb. nov.

Herorchis longicornu (Poir.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias lingua L.

basion. : ×Serapicamptis santulussurgensis Sotgiu & Porcu, GIROS Orch. Spont. Eur. 67 (2) : 204, 2024.

×Herorchiserapias uluzziana (Gennaio & M. Gargiulo) Soca, comb. et stat. nov.

Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias bergonii E.G. Camus

basion. : ×Serapicamptis ehrardtiana (K. Lorenz & R. Lorenz) J.M.H. Shaw nothosubsp. uluzziana Gennaio & M. Gargiulo, GIROS Orch. Spont. Eur. 65 (1) : 84, 2022.

×Herorchiserapias monfortensis (De la Peña) Soca, comb. nov.

Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias cordigera L.

basion. : ×Orchiserapias monfortensis De la Peña, Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 23 : 2, 2016.

×Herorchiserapias ranaldoae (Medagli, Lumare & Ammassari) Soca, comb. nov.

Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias neretina (Lumare & Medagli) Biagioli, Kreutz, Lumare, Medagli & De Simoni

basion. : ×Serapicamptis ranaldoae Medagli, Lumare & Ammassari, Thalassia Salentina 45 : 111, 2023.

×Herorchiserapias portiferi (Lumare & Medagli) Soca, comb. nov.

Herorchis morio (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias parviflora Parl.

basion. : ×Serapicamptis portiferi Lumare & Medagli, GIROS Orch. Spont. Eur. 59 (1) : 103, 2016.

×Herorchiserapias mutata (Bergon & E.G. Camus) Soca, comb. nov.

Herorchis palustris (Jacq.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias neglecta De Not.

basion. : ×Orchiserapias mutata Bergon & E.G. Camus [Monogr. Orchid. : 64. 1908, emend. E.G. Camus, Icon. Orchid. Eur., texte 1 : 105, 1927.

×Herorchiserapias myrtoa (Kalop. & Aperghis) Soca, comb. nov.

Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias bergonii E.G. Camus

basion. : ×Orchiserapias myrtoa Kalop. & Aperghis, J. Eur. Orch. 28 (4) : 738, [1996] 1997.

×  Herorchiserapias ×debeauxii (E.G. Camus) Soca, comb. nov.

Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias cordigera L.

basion. : ×Orchiserapias debeauxii E.G. Camus, J. Bot. (Morot) 6 (2) : 34, 1892.

×Herorchiserapias barlae (Barla ex K. Richt.) Soca, comb. & nov.

Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias lingua L.

basion. : Serapias ×barlae Barla ex K. Richt., Fl. Eur. 1 : 276, 1890.

×Herorchiserapias triloba (Viv.) Soca, comb. nov.

Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias neglecta De Not.

basion. : Serapias ×triloba Viv., Ann. Bot. (Genua) 1, 2 : 186, 1804.

(Serapias triloba Viv., Fl. Ital. Fragm. 11 (t. 12, f. 1), 1808.

×Herorchiserapias ligustica (E.G. Camus) Soca, comb. nov.

Herorchis papilionacea (L.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias vomeracea (Burm. f.) Briq.

basion. : ×Orchiserapias ligustica E.G. Camus, Monogr. Orchid. : 65, 1908.

Observations

Sont, ici, considérés comme synonymes :

*Synonymes d’Orchis caspia Trautv.

1) Orchis schirwanica Woronow, Izv. Kavkazsk. Muz. 4 (4) : 263 (-265), 1909.

2) Orchis morio var. caucasica K. Koch, Linnaea 22 (3) : 280, 1849.

*Synonyme d’×Orchiserapias ligustica E.G. Camus, Monogr. Orchid. : 65, 1908.

×Orchiserapias tremezzinae G. Keller, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Sonderbeih. A 2 : 104, 1931.

*Synonymes d’Orchis ×dafnii Wolfg. Schmidt & R. Luz, Mitteilungsbl. Arbeitskrreis Heimische Orchid. Baden-Württemberg 13 (4) : 451, 1981.

1) Orchis ×dulukae Hautz., Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 115 : 52, 1976, nom. inval.

2) Orchis ×dulukae Hautz. nothosubsp. camparonensis Kohlmüller, Die Orchidee 44 (2) : 96, 1993.

*Synonyme d’×Orchiserapias ligustica E.G. Camus, Monogr. Orchid. : 65, 1908.

×Orchiserapias tremezzinae G. Keller, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Sonderbeih. A 2 : 104, 1931.

*Synonyme de Serapias ×timbalii K. Richt., Pl. Eur. 1 : 275, 1890.

×Orchiserapias complicata E.G. Camus, J. Bot. (Morot) 6 (2) : 34, 1892.

*Synonyme de Serapias ×rousii Dupuy, Mém. bot. accomp. fl. stat. chemins de fer midí Gers : 256, 1868.

× Orchiserapias adulterina E.G. Camus, J. Bot. (Morot) 6 (2) : 32, 1892.

*Synonyme d’Orchis ×olida Bréb., Fl. Normandie, éd. 2 : 257-258, 1849.

Orchis ×pauliana Malinv., Bull. Soc. Bot. France 36 (10) : CCLXVII, t. 1, (1889) 1891.

*Synonyme d’Orchis gennarii Rchb. f. nothosubsp. meknesiana B. Baumann & H. Baumann, J. Eur. Orch. 38 (3) : 538 (537-539; Abb. 4, Abb. 11 fig. 8), 2006.

Anacamptis ×gennarii (Rchb. f.) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr. nothosubsp. rebbasii Babali, Kreutz, Bouazza, Minara & Ait-Hamm., Lagascalia 33 : 346, 2013.

Descriptions invalides

1) Orchis × kallithea E. Klein, Die Orchidee 24 (5) : 210, 1973 [Orchis fragrans × Orchis sancta]

2) Anacamptis ×gennarii (Rchb. f.) Nazzaro & La Valva nothovar. fulviae Biagioli, Liberti & Torino, GIROS Orch. Spont. Eur. 66 (2) : 365, 2023, nom. inval. [Anacamptis morio × Anacamptis papilionacea var. vexillifera]

D’autres descriptions sont invalides pour plusieurs raisons, par exemple ×Orchiserapias leroyi A. Camus & Sennen, Icon. Orch. Eur. 521, 1929, in not., nom. nud., pro syn ; ×Herorchiserapias dhiorii (M. Ackermann & Mar. Ackermann) P. Delforge, Naturalistes Belges 90 (Orchid. 22) : 33, 2009, nom. inval. (basionyme non validement publié).

6. Description d’Herorchiserapias garriuscola Soca, nothosp. nov.

Herorchis palustris (Jacq.) D. Tyteca & E. Klein × Serapias vomeracea (Burm. f.) Briq.

6.1. Découverte d’un nouvel hybride

La liste des hybrides du nothogenre ×Herorchiserapias dont l’un des parents est Herorchis palustris et l’autre un représentant du genre Serapias est très courte : un seul, ×Herorchiserapias mutata (voir ci-dessus).

6.2. Présentation de la zone d’étude

Dans une zone de garrigues avec plantations d’arbres fruitiers, une partie d’environ 1 200 m de long et de 400 m de large où l’altitude est comprise entre 0 et 4 m. Cette étendue de terrain est composée de nombreux champs séparés par des fossés à environ 500 m à l’ouest de l’étang de Leucate ou de Salses. Elle est répartie dans les communes de Salses-le-Château au nord et Saint-Hippolyte au sud : entre le hameau de Garrieux au nord et le Mas de Garri au sud. Dans ce territoire, la famille des Orchidaceae est représentée par six espèces et trois hybrides : Anacamptis pyramidalis, Herorchis palustris, Ophrys apifera, Platanthera algeriensis, Serapias lingua et S. vomeracea ; A. pyramidalis × H. palustris (photos 1 et 2), H. palustris × S. vomeracea et S. lingua × S. vomeracea. Si le nombre d’espèces n’est pas très important, en revanche le nombre d’individus surpasse l’attente ; par exemple pour les deux espèces génitrices du nouvel hybride ci décrit, le nombre d’individus peut être estimé à environ 500 000 pour chacun d’eux.

Photo 1. Prairie à ×Anacampterorchis duquesnei (Rchb. f.) Soca, Salses-le-Château, 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 2. ×Anacampterorchis duquesnei (Rchb. f.) Soca, Anacamptis pyramidalis × Herorchis palustris, Salses-le-Château, 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Descriptio : planta statura 27 cm alta, spica laxa sex floribus ornata. Sepala pallida lineis longitudinalibus obscurioribus. Sepala lateralia fusca ovata-lanceolata. Sepalum medium ovatum lanceolatum, angustius quam sepala lateralia. Petala lateralia lanceolata, rubra. Labellum bipertitum, 20 mm longum, rubrum clarum. Bracteae purpurea, ea floris primi 44 mm longa, in longo striata. Hybrida plurimis formis inter species parentales intermediis.

Terra typica : France, Languedoc, Pyrénées-Orientales, Salses-le-Château, Garrieux, lieu-dit Camps del Garrigot, N 42° 49′ 10,6″, E 2° 57′ 17,1″.

Holotypus : 25.V.2024, leg. et det. R. Soca, sub n° RS.2024.513. Cons. in FI (Herbarium Centrale Italicum, Firenze).

Etymologia: ex locus Garrius, ubi reperta, hybrida nominatur.

Iconographia: in hoc op. : photos 3 à 9.

Description : plante de 27 cm de haut, épi lâche orné de six fleurs. Sépales pâles avec des lignes longitudinales plus foncées. Sépales latéraux ovales lancéolés foncés. Sépale médian ovale lancéolé, moins large que les latéraux. Pétales latéraux lancéolés, rouges. Labelle bipartite, 20 mm de long, rouge vif. Bractées purpurines, celle de la première fleur mesurant 44 mm, striée longitudinalement. Hybride présentant de nombreuses formes intermédiaires entre les espèces parentales.

Étymologie : qui habite Garrius, nom du lieu-dit où a été découvert l’hybride.

Écologie : Sagne, prairie mésohygrophile, végétation halophile, présence de Centaurea dracunculifolia, Salicornia sp., Schoenus sp., Scirpus sp., etc.

Photo 3. Vue générale du lieu-dit Camps del Garrigot, Salses-le-Château, 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 4. Emplacement de l’holotype d’×Herorchiserapias garriuscola. Salses-le-Château. 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 5. Vue de l’holotype d’×Herorchiserapias garriuscola, Salses-le-Château, 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 6. Vue de l’holotype d’×Herorchiserapias garriuscola, Salses-le-Château, 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 7. Vue de l’holotype d’×Herorchiserapias garriuscola, Salses-le-Château, 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 8. Autre individu d’×Herorchiserapias garriuscola. Salses-le-Château. 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

Photo 9. Autre individu d’×Herorchiserapias garriuscola. Salses-le-Château. 25.V.2024 ; R. Soca, CC-BY-NC-ND.

7. Conclusion

Sur la base de ma proposition, le genre Herorchis s’enrichit de onze espèces et de trente-huit hybrides, le nothogenre Herorchiserapias de vingt hybrides et le nothogenre Anacampterorchis de six hybrides. Si nombre d’hybrides appartenant aux trois genres étudiés ont été découverts et décrits il y a fort longtemps, en découvrir un supplémentaire à notre époque apparaît comme une gageure.